黃檗種子園花期同步指數(shù)1)

張驍　唐曉杰　程廣有

(北華大學(xué)，吉林，132013 )

?

黃檗種子園花期同步指數(shù)1)

張驍唐曉杰程廣有

(北華大學(xué)，吉林，132013 )

摘要從單花、花序、單株及無性系水平上對種子園內(nèi)黃檗的花期進(jìn)行了觀測和分析。結(jié)果表明：雌、雄無性系開花持續(xù)時間分別為17 d和20 d。不同無性系間開花初期、開花盛期和開花末期的差異均達(dá)到極顯著水平。根據(jù)種子園內(nèi)母樹的開花盛期，將雌、雄無性系分別聚類為早花類群、中間類群和晚花類群。不同無性系組合的花期同步指數(shù)差異極顯著，最大可達(dá)0.890，最小僅為0.170。相同開花類群組合的開花同步指數(shù)普遍大于相異的開花類群組合，其中雌、雄無性系中間類群組合的開花同步指數(shù)最大，為0.742。

關(guān)鍵詞黃檗；種子園；花期同步指數(shù)

黃檗(Phellodendrom amurense)為落葉喬木，木材可供建筑、航空器材、細(xì)木工用材等，是東北“三大硬闊”之一。樹皮含生物堿[1-2]，能清熱瀉火、燥濕解毒。木栓層可做軟木塞，內(nèi)皮可做染料。植物個體間花期重疊程度直接影響植物群體生殖成功與否[3-4]。種子園內(nèi)親本花期同步性是影響種子園遺傳效率的關(guān)鍵因素，親本花期不同步，必然限制親本間基因交流，導(dǎo)致異交組合減少，降低種子的遺傳多樣性，減少種子園的產(chǎn)量[5-8]。目前，已有研究表明，余甘子不同品種組合花期同步指數(shù)差異較大，最小為0.014，最大為0.876；最好的品種組合為蘭豐和粉甘，能相互較好地授粉[9]。馬尾松種子園內(nèi)無性系組合間花期同步指數(shù)差異較大，最小組合僅為0.03，最大可達(dá)0.80以上，無性系自交同步指數(shù)大于異交同步指數(shù)[10]。油松種子園內(nèi)無性系組合間異性花期同步指數(shù)有較大差異;無性系作為父本時的花期平均同步指數(shù)整體上高于作為母本時的同步指數(shù)，同步性指數(shù)在株齡間較穩(wěn)定[11]。西南樺在石山和土山兩處樣地內(nèi)及林緣處單株間花期同步指數(shù)差異不大，最小為0.099，最大為0.345；兩處花期同步指數(shù)均值分別為0.229和0.185，無顯著性差異[12]。但有關(guān)黃檗種子園花期同步性研究未見報道，本研究開展黃檗種子園無性系花期觀測，進(jìn)一步分析花期同步性指數(shù)，意在為黃檗種子園建設(shè)提供參考。

1研究地概況

吉林省臨江林業(yè)局黃檗種子園建于1999年，建園優(yōu)樹主要來源于小興安嶺和長白山，園區(qū)位于北緯126°53′～126°55′、東經(jīng)41°47′～41°49′，海拔793 m，年平均氣溫1.4 ℃，年平均降水量830 mm，無霜期109 d，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。種子園總面積56.3 hm2，調(diào)查的小區(qū)內(nèi)定植黃檗雌無性系16個，雄無性系15個，每個無性系20個分株。

2材料與方法

選擇雌、雄各10個無性系，每個無性系選3個分株，按東南西北4個方向，在樹冠上下兩層各標(biāo)記1個花序，觀察并記錄每日的開花頻率；在開花期間，隨機(jī)選擇并標(biāo)記尚未開花的雌、雄花各30朵，觀察并記錄其開花狀態(tài)。

從2014年5月24日開始，每天測量花序長度，直到花序停止伸長生長。從花序上小花剛形成時到開花結(jié)束，測量小花中間直徑。單株水平以每株的第一朵花開的日期為開花始期，開花數(shù)大于30%為開花盛期，開花數(shù)小于30%為開花末期。群體水平以25%的個體開花時視為開花始期,50%的個體開花時視為群體開花盛期,95%的植株開花結(jié)束時視為群體開花末期[13]。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計方法：利用SAS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，無性系間花期同步指數(shù)為：

式中：Wij為第i個雄無性系與第j個雌無性系間的花期同步指數(shù)；Mki為第i個雄無性系在第k天的開花頻率；Pkj為第j個雌無性系在第k天的開花頻率；n是i和j無性系最早開花至最晚結(jié)束的時間，當(dāng)雌雄兩個親本的花期完全重疊時，Wij=1，完全不重疊時Wij=0，部分重疊時則0

開花日期統(tǒng)計參考Pickering[15]的方法,在本研究中,以2014年6月1日為第1天(計為1),6月2日為第2天(計為2),依此類推。

3結(jié)果與分析

3.1花序形成

通過對黃檗花序伸長生長的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，花序伸長日生長量逐漸增加，于6月10日前后伸長生長結(jié)束(圖1)。其中，雌花序平均伸長生長量為0.40 cm·d-1，單日最大生長量為0.59 cm，花序平均長度和著生小花數(shù)分別為9.41 cm和21.8個；雄花序平均伸長生長量為0.37 cm·d-1，單日最大生長量為0.61 cm，花序平均長度和著生小花數(shù)分別為9.83 cm和74.4個?；ㄐ蛏扉L生長同時，在花軸上逐漸形成分支，分支上形成聚傘花序，整個花序?yàn)榫蹅銧顖A錐花序。

圖1　種子園無性系花序伸長生長過程曲線

3.2開花過程

在單花、花序、單株和無性系群體水平上，對種子園內(nèi)母樹開花過程進(jìn)行了調(diào)查。單花水平上(圖2)，雌花剛形成時頂端較尖，中間直徑為0.86～1.24 mm，開花前雌花頂端萼片裂開，中間直徑為2.02～2.48 mm，1 d后，柱頭從裂開的萼片中露出，露出后開始授粉，2～3 d后，萼片枯黃掉落，柱頭萎縮，進(jìn)入果期，中間直徑為3.16～4.24 mm；雄花剛形成時中間直徑為1.04～1.68 mm，開花前雄花頂端萼片裂開，中間直徑為3.46～5.12 mm，1 h內(nèi)花絲伸長，花藥完全裸露，之后花藥表皮開裂，開裂方式為縱裂，4～5 h內(nèi)散粉結(jié)束，花藥枯萎。

花序水平上，雌花序可授時間為3～5 d，雄花序散粉時間為2～3 d。單株水平上，雌株可授時間為10～14 d，雄株散粉時間為10～15 d。無性系群體水平上(圖3)，雌無性系可授時間為17 d，于6月10日達(dá)到無性系群體最大開花頻率，持續(xù)4 d，后開始下降；雄無性系散粉時間為20 d，于6月12日達(dá)到無性系群體最大開花頻率，持續(xù)3 d，后開始下降。雌、雄無性系最大開花頻率持續(xù)時間均較短，表現(xiàn)出集中的開花模式，一般雄無性系開花時間比雌無性系早，雌無性系可授期大部分包含在雄無性系散粉期內(nèi)。

圖3　無性系雌花可授期和雄花散粉期

3.3無性系花期分類

通過對各無性系花期分析(表1)，可以看出，雌無性系開花始期、開花盛期和開花末期的平均日期分別為6月7日、6月11日和6月16日，其中F1號雌無性系開花最早，并最早達(dá)到開花盛期和開花末期；F6號雌無性系開花最晚，并最晚達(dá)到開花盛期和開花末期。雄無性系各花期的平均日期分別為6月7日、6月11日和6月18日，其中M10號雄無性系開花最早，并最早達(dá)到開花盛期和開花末期；M2號雄無性系開花最晚，并最晚達(dá)到開花盛期；M3號雄無性系最晚到達(dá)開花末期。

表1　無性系間花期變化規(guī)律

對種子園無性系開花始期、開花盛期和開花末期進(jìn)行方差分析，雌無性系間各花期差異性均極顯著(F值分別為8.33**、5.13**和5.58**)；雄無性系間各花期差異性均極顯著(F值分別為12.41**、27.75**和8.78**)。黃檗各花期無性系間差異顯著，說明不同無性系決定各花期的遺傳物質(zhì)差異較大，通過選擇可減少無性系間授粉障礙，提高種子園母樹的產(chǎn)量。

多重比較結(jié)果表明，F(xiàn)1號雌無性系開花始期與F7號和F9號雌無性系差異不顯著(表2)，與其他雌無性系差異均顯著，F(xiàn)6號雌無性系開花盛期與F3號和F8號雌無性系差異不顯著，與其他雌無性系均差異顯著；M10號雄無性系開花始期與M9號雄無性系差異不顯著，與其他雄無性系均差異顯著；M10號雄無性系開花盛期與其他雄無性系均差異顯著。兩個無性系花期差異顯著，說明兩者控制花期的遺傳物質(zhì)差異較大。

表2　無性系間開花始期和開花盛期多重比較

注：同列不同字母表示差異顯著。

依據(jù)無性系花期聚類分析結(jié)果，將雌、雄各10個無性系分為早花類群、中間類群和晚花類群(圖4)。對始花期和盛花期聚類分析的結(jié)果相似。以開花始期為依據(jù)時，F(xiàn)4和F8號雌無性系及M9號雄無性系被聚成中間類群；以開花盛期為依據(jù)時，F(xiàn)4號雌無性系和M9號雄無性系被聚成早花類群，F(xiàn)8號雌無性系被聚成晚花類群。由于開花盛期與結(jié)實(shí)關(guān)系更緊密，以開花盛期的分析結(jié)果，將F1、F4、F9和F7號雌無性系聚為早花類群，F(xiàn)10、F2和F5號雌無性系聚為中間類群，F(xiàn)3、F6和F8號雌無性系為晚花類群；將M10和M9號雄無性系聚為早花類群，M5、M7和M4號雄無性系為中間類群，M1、M2、M3、M6和M8號雄無性系為晚花類群。

3.4雌雄株花期同步指數(shù)分析

雌雄植株間花期同步與否是結(jié)實(shí)的前提。在100對無性系組合中，花期同步指數(shù)差異極顯著(F=2.9**)，F(xiàn)1號雌無性系與M9號雄無性系花期同步指數(shù)最大(0.890)，F(xiàn)1號雌無性系與M2號雄無性系最小(0.170)(表3)。從無性系類群上分析，雌無性系早花類群與雄無性系早花類群、中間類群和晚花類群的開花同步指數(shù)分別為0.595、0.652和0.366；雌無性系中間類群與雄無性系三個開花類群的開花同步指數(shù)分別為0.438、0.742和0.455；雌無性系晚花類群與雄無性系3個開花類群的開花同步指數(shù)分別為0.335、0.570和0.626。大多數(shù)相同開花類群無性系組合的開花同步指數(shù)大于相異的開花類群組合，說明同一開花類群的雌雄無性系開花盛期基本相遇。無性系組合間花期同步指數(shù)大，相互之間隨機(jī)交配，必然提高種子園種子產(chǎn)量，豐富遺傳多樣性。

A．雌無性系開花始期；B.雌無性系開花盛期；C.雄無性系開花始期；D.雄無性系開花盛期。

開花類型早花類群M10M9中間類群M5M7M4晚花類群M3M6M8M1M2均值早花類群F10.7800.8900.6300.4100.3600.2000.2100.2300.2100.1700.410F40.6400.6100.6800.6000.5500.2900.3100.3400.3100.2500.460F90.4200.4300.6600.8500.8700.5200.5800.6100.5700.4500.600F70.4900.5000.7400.7700.7100.4000.4300.4700.4300.3400.530中間類群F100.4800.4900.7500.8300.7700.4300.4700.5100.4600.3800.560F20.3700.3800.6200.7700.6500.4500.5100.5100.4900.4000.520F50.4500.4600.7100.7900.7900.4300.4700.5100.4600.3500.540晚花類群F80.2800.3100.4000.6100.6400.6700.7800.7700.8100.6100.590F30.4000.4100.6000.6200.6200.4300.4800.5200.4000.3700.490F60.2900.3200.4400.5800.6200.6700.7700.7600.7900.5600.580均值0.4600.4700.6200.6800.6500.4500.5000.5200.4900.3800.525

4結(jié)論與討論

對黃檗種子園內(nèi)母樹的開花物候進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)雌無性系和雄無性系最大開花頻率持續(xù)時間分別為4 d和3 d，這種集中的開花模式更有利于種子園內(nèi)花粉的傳播。植物的開花盛期對植物生殖成功具有重要意義[16-17]，開花模式是該物種長期適應(yīng)環(huán)境過程中形成的生殖適應(yīng)策略[18]。

黃檗種子園無性系各花期差異性均極顯著。根據(jù)無性系開花盛期進(jìn)行聚類，將雌、雄無性系分別聚成早花類群、中間類群和晚花類群。根據(jù)種子園內(nèi)無性系各花期變異規(guī)律，將無性系進(jìn)行聚類，對無性系的花粉管理及種子園改建過程中無性系配置具有重要的意義[19-21]。

對黃檗種子園100對無性系組合的花期同步指數(shù)進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)其平均值為0.525，有43對無性系組合大于平均值?；ㄆ谕街笖?shù)最大，可達(dá)到0.890，最小僅為0.170。進(jìn)一步對無性系開花類群組合的花期同步指數(shù)進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)除少數(shù)無性系組合外，相同開花類群組合的花期同步指數(shù)大于相異的開花類群組合，中間開花類群組合的花期同步指數(shù)最大(0.742)。

參考文獻(xiàn)

[1]劉彤,夏春梅,胡燕妮，等.天然黃檗不同季節(jié)主要生物堿含量差異的研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2013,35(4):27-33.

[2]趙匠,李霞,于慧晶,等.氣候因子對黃檗主要生物堿質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2013,41(6):14-18.

[3]BISHOP J G, SCHEMSKE D W.Variation in flowering phenology and its consequences for lupines colonizing Mount St[J].Helens Ecology,1998,79(2)：534-546.

[4]OLLERTON J, DIAZ A.Evidence for stabilising selection acting on flowering time in Arum maculatum (Araceae): the influence of phylogeny on adaptation[J].Oecologia,1999,119(3)：340-348.

[5]TORIMARU T, WANG X R, FRIES A, et al.Evaluation of pollen contamination in an advanced scots pine seed orchard[J].Silvae Genetica,2009,58(5):262-269.

[6]馬文寶,施 翔,張道遠(yuǎn),等.準(zhǔn)噶爾無葉豆的開花物候與生殖特征[J].植物生態(tài)學(xué)報,2008,32(4):760-767.

[7]BILIR N, KANG K S, ZANG D, et al.Fertility variation and status number between a base population and a seed orchard of Pinus brutia[J].Silvae Genetica,2004,53(4):161-163.

[8]徐進(jìn),劉子梁,歐陽磊，等.柳杉初級種子園遺傳多樣性[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2014,42(4):1-5.

[9]王開良,姚小華,任華東,等.余甘子開花物候特性研究[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2003,21(4):17-20.

[10]吳強(qiáng),單翠英,易東,等.馬尾松種子園花期觀察與分析[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1998,16(4):444-451.

[11]李悅,王曉茹,李偉,等.油松種子園無性系花期同步指數(shù)穩(wěn)定性分析[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2010,32(5):88-93.

[12]趙志剛,程偉,郭俊杰,等.西南樺花序生長和開花物候特征[J].林業(yè)科學(xué)研究,2011,24(3):385-389.

[13]DAFNIA A.Pollination Ecology[M].New York: Oxford Univ Press,1992:1-57.

[14]ASKEW G R, BLUSH T D.An index of phenological overlap in flowring for clonal conifer seed orchards[J].Silvae Genetica,1990,39(3/4):168-171.

[15]PICKERING C M.Variation in flowering parameters within and among five species of Australian alpine Ranunculus[J].Australian Journal of Botany,1995,43(1)：103-112.

[16]杜鳳國,王柏青.森林植物學(xué)[M].長春:吉林大學(xué)出版社,2008：310-313.

[17]HENDRY A P, DAY T.Population structure attributable to reproductive time: isolation by time and adaptation by time[J].Mol Ecol,2005,14(4):901-916.

[18]HERRERAS D Y, QUESAD M, STONER K E, et al.Effects of forest fragmentation on phenological patterns and reprodutive success of the tropical dry forest tree Ceiba aesculifolia[J].Conservation Biology,2006,20(4):1111-1120.

[19]張華新,陳叢梅.油松無性系開花物候特點(diǎn)的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,2001,14(3):288-296.

[20]王潤輝,胡德活，鄭會全，等.杉木2.5代種子園開花物候遺傳變異分析[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2013,33(4):25-29，43.

[21]吳強(qiáng),單翠英,易東.馬尾松種子園花期觀察與分析[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1998,16(4):444-451.

第一作者簡介：張驍，男，1990年4月生，北華大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生;現(xiàn)工作于吉林省林業(yè)勘察設(shè)計研究院。E-mail:191503594@qq.com。 通信作者：程廣有，北華大學(xué)林學(xué)院，教授。E-mail:cgy6868@sina.com。

收稿日期：2015年11月26日。

分類號S722.83

Flowering Synchronization of Phellodendrom amurense in Seed Orchard//

Zhang Xiao, Tang Xiaojie, Cheng Guangyou(Beihua University, Jilin 132013, P.R.China)//

Journal of Northeast Forestry University，2016,44(7)：46-50.

We studied the flowering phenology of Phellodendrom amurense in seed orchard at flower, inflorescence, individual and clones.The flowering of female and male clones lasted for 17 and 20 d, respectively.There was significant difference of early flowering, peak flowering and late flowering between clones.Early groups, middle groups and late groups were clustered based on the peak flowering.Variances of flowering synchronizations was significantly different, from 0.17 to 0.89.Flowering synchronization of the same group was superior to the different groups generally, and middle group was the maximum, with an average of 0.742.

KeywordsPhellodendron amurense; Seed orchard; Flowering synchronizations

1)臨江紅松與闊葉樹國家重點(diǎn)林木良種基地建設(shè)項(xiàng)目(國家林業(yè)局[林場發(fā)2009-11])。

責(zé)任編輯：任俐。