不同年代水稻品種葉片氮含量變化及其與凈光合速率的關(guān)系

崔菁菁，，武志海，陳展宇，張治安，吳春勝

(吉林農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，吉林 長春 130118)

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不同年代水稻品種葉片氮含量變化及其與凈光合速率的關(guān)系

(吉林農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，吉林 長春 130118)

[摘要]【目的】 探索在遺傳改良過程中水稻植株葉片全氮含量的變化及其與凈光合速率的關(guān)系，明確其在不同年代的變化趨勢。【方法】 以吉林省1958-2005年育成的33個水稻品種為材料，用凱氏定氮法測定植株葉片全氮含量，用LI-6400型光合測定系統(tǒng)測定功能葉片凈光合速率，研究在遺傳改良過程中吉林省不同年份育成水稻品種葉片全氮含量與其光合特性的協(xié)同進化規(guī)律?！窘Y(jié)果】 隨著水稻品種育成年代的推進，葉片全氮含量、葉綠素含量、比葉重、凈光合速率均呈增加趨勢，而氮素光合利用效率則呈降低趨勢；在抽穗期和抽穗后10 d，葉片全氮含量與育成年代分別呈極顯著或顯著正相關(guān)；在抽穗期30 d，葉綠素含量與育成年代呈極顯著正相關(guān)；在抽穗期和抽穗后10 d，比葉重與育成年代分別呈極顯著或顯著正相關(guān)；在抽穗后10 d，凈光合速率與育成年代呈顯著正相關(guān)；而在抽穗期和抽穗后10 d，氮素光合利用效率與育成年代呈極顯著負相關(guān)；抽穗期水稻葉片全氮含量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】 水稻品種遺傳改良過程中,植株葉片氮含量和凈光合速率都得到了顯著提高，但葉片氮含量的增加幅度明顯大于凈光合速率的增長，因此在品種改良過程中應(yīng)注重葉片凈光合速率的提高。

[關(guān)鍵詞]水稻；葉片全氮含量；凈光合速率；氮素光合利用效率

隨著水稻品種的遺傳改良，其農(nóng)藝性狀發(fā)生了明顯變化，且其生理性狀也發(fā)生了一些相應(yīng)變化[1]。邸玉婷等[2]研究表明，吉林省在47年的水稻品種改良過程中, 水稻產(chǎn)量得到了顯著提高，并且認為單位面積水稻植株生物量的增加是產(chǎn)量得以提高的主要原因。姜楠等[3]、武志海等[4]研究認為，不同年代水稻品種的產(chǎn)量以及光合能力均與育成年代呈正相關(guān)關(guān)系。水稻生長發(fā)育狀況以及產(chǎn)量形成與氮素供應(yīng)有密切關(guān)系，在水稻高產(chǎn)栽培措施中，氮肥的合理投入是保證水稻獲得高產(chǎn)的重要措施之一[5-6]。但過量施用氮肥會使水稻氮肥利用效率降低，同時也會造成環(huán)境污染[7]。目前，生產(chǎn)上氮肥施用量在逐年增加，其主要原因之一是氮肥的吸收利用效率較低[8-9]。氮素在光合物質(zhì)生產(chǎn)中起著關(guān)鍵性作用，葉片75%的氮存在于葉綠素中[10-11]，但關(guān)于水稻品種改良過程中氮肥利用特性變化與葉片光合特性關(guān)系的研究尚未見報道。

本研究以1958-2005年吉林省育成的33個水稻主推品種為材料，研究在遺傳改良過程中，吉林省不同年代育成的水稻品種葉片氮含量與其光合特性的協(xié)同演化規(guī)律，分析了水稻品種葉片氮含量與產(chǎn)量和凈光合速率的關(guān)系，以期為水稻高產(chǎn)新品種選育和高效栽培提供一定的理論參考。

1材料與方法

1.1供試材料

供試水稻品種為1958-2005年吉林省育成的33個水稻主推品種(表1)，分別由吉林省農(nóng)業(yè)科學院、吉林省永吉縣農(nóng)業(yè)科學院、延吉市農(nóng)業(yè)科學院、通化市農(nóng)業(yè)科學院、吉林省農(nóng)業(yè)科學院和吉林農(nóng)業(yè)大學提供。

1.2試驗設(shè)計

試驗于2011和2012年在長春市(43°53′N,125°10′E)吉林農(nóng)業(yè)大學水稻研究所水稻試驗田中完成,試驗地土壤有機質(zhì)含量為22.1 g/kg,有效氮含量為147 mg/kg,速效磷含量為19 mg/kg，速效鉀含量為75 mg/kg。于4月8日浸種，4月15日催芽，催芽溫度為25～30 ℃。4月18日播種，秧田育苗土包括旱田表土4份，腐熟牛糞1份，水稻育秧專用營養(yǎng)土1份，在塑料大棚內(nèi)育苗。5月下旬進行田間單株插秧，插秧密度15 cm×30 cm。試驗采取隨機區(qū)組排列，重復(fù)3次，每個小區(qū)5行，行長3 m。氮肥是尿素，施N總量140 kg/hm2；磷肥是磷酸二銨，施P2O5總量為70 kg/hm2；鉀肥是硫酸鉀，總施K2O量70 kg/hm2。100%磷肥、100%鉀肥和50%的氮肥作基肥，30%氮肥作蘗肥(6月中旬施用)，20%氮肥作穗肥(7月中旬施用)。按常規(guī)栽培技術(shù)進行全生育期管理。于9月下旬進行收獲。

1.3測定指標及方法

在水稻抽穗期、抽穗后10 d、抽穗后20 d和抽穗后30 d的晴朗天氣時，每個水稻品種選3株有代表性的植株，于上午09:00-11:00，用LI-6400型光合作用測定系統(tǒng)，測定水稻功能葉片的凈光合速率(Pn)；然后，將測定凈光合速率結(jié)束的植株采收，放入低溫取樣箱中帶回實驗室測定生理指標。

比葉重(SLW)的測定采用干重法[12]：先用 CI-203 便攜式激光葉面積儀測定單株葉片葉面積(LA)，然后將葉片于105 ℃殺青15 min,80 ℃烘至恒質(zhì)量后稱質(zhì)量(DM)，計算比葉重(SLW)，計算公式如下：

SLW=DM/LA。

將植株的所有葉片烘干后粉碎，采用凱氏定氮法[12]測定葉片全氮含量。單位葉面積氮含量和氮素光合利用效率(PNUE)按下式計算：

單位葉面積氮含量=(葉片全氮含量×比葉重)/100；

PNUE=Pn/單位葉面積氮含量。

葉綠素含量(Chlo)采用浸泡法[12]測定。將待測植株每個綠色葉片中部剪切1 cm，去掉主脈后稱取0.5 g，剪碎放入50 mL容量瓶中，用體積分數(shù)95%乙醇定容暗處浸泡過夜至葉片完全變白，分別在665 nm和649 nm下測定吸光度值，計算葉綠素質(zhì)量濃度(CT)和葉綠素含量。

CT=6.33OD665+17.64OD649，

葉綠素含量(mg/g)=CT×提取液體積/葉片質(zhì)量。

水稻收獲時間為9月25日,取中間3行, 并將兩端各去掉50 cm，收獲后統(tǒng)一風干脫粒，當水分降到15%時統(tǒng)計小區(qū)產(chǎn)量，根據(jù)小區(qū)產(chǎn)量折合產(chǎn)量。

表 1　供試材料的品種名稱、育成單位及育成年代Table 1　Names,breeding units and release years of 33 rice cultivars

1.4數(shù)據(jù)處理

先用Excel進行試驗數(shù)據(jù)初步整理，然后采用SPSS和DPS系統(tǒng)進行數(shù)據(jù)分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同年代水稻品種葉片氮含量、凈光合速率和氮素光合利用效率的變化

圖1結(jié)果表明，從不同育成年代水稻品種葉片全氮含量的變化來看，隨著育成年代的推進，水稻葉片全氮含量逐漸升高。在抽穗期，水稻葉片全氮含量與育成年代之間呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為 0.802 7，增長率為36.68%，年平均增長率為 0.78%；抽穗后10 d,水稻葉片全氮含量與育成年代呈顯著正相關(guān)，抽穗后20 d和抽穗后30 d均與育成年代之間呈正相關(guān)，但未達到顯著水平。單位葉面積氮含量隨著育成年代的推進也呈增加趨勢，在抽穗期和抽穗后10 d,單位葉面積氮含量與育成年代均達極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.710 4和 0.559 1，47年來單位葉面積氮含量分別增長37.90%和 27.74%，年平均增長率分別為0.81%和0.59%；抽穗后20 d和抽穗后30 d單位葉面積氮含量與育成年代呈正相關(guān)，但差異不顯著。水稻葉片凈光合速率與育成年代均呈正相關(guān)，抽穗后10 d達顯著水平，增長率為18.36%，年平均增長率為 0.39%，這說明葉片光合功能的改善是吉林省 47 年來水稻品種產(chǎn)量提高的原因之一。水稻葉片氮素光合利用效率與育成年代均呈負相關(guān)，且抽穗期、抽穗后10 d和抽穗后20 d氮素光合利用效率與育成年代呈極顯著或顯著負相關(guān)。47年來，在水稻品種遺傳改良過程中，葉片全氮含量的增加率顯著高于凈光合速率的增長率，從而導致了氮素光合利用效率與育成年代呈負相關(guān)關(guān)系。

圖 1不同年代水稻品種葉片氮含量、凈光合速率和氮素光合利用效率的變化

*和**分別表示育成年代與葉片全氮含量、單位葉面積氮含量、凈光合速率和氮素光合利用效率在0.05和0.01水平上的相關(guān)性

Fig.1Changes of nitrogen content in leaf,net photosynthetic and nitrogen content per leaf area of rice cultivars released in different years

* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level between bread year,leaf total nitrogen content, nitrogen content per unit leaf area,net photosynthetic rate and photosynthetic nitrogen use efficiency,respectively

2.2不同年代水稻品種葉片葉綠素含量和比葉重的變化

從圖2可以看出，不同水稻品種葉片葉綠素含量和比葉重均隨著育成年代推進而增加，且葉片葉綠素含量和比葉重均與品種育成年代呈正相關(guān)關(guān)系。其中，在水稻各生育時期，葉片葉綠素含量與品種育成年代之間的正相關(guān)關(guān)系均達到了極顯著水平；比葉重與品種育成年代在抽穗期和抽穗后10 d分別達顯著或極顯著水平，相關(guān)系數(shù)分別為0.329 1和0.470 1，抽穗后20 d和抽穗后30 d與品種育成年代之間的相關(guān)關(guān)系未達到顯著水平。

圖 2　不同年代水稻品種葉綠素含量、比葉重及其與單位葉面積氮含量比值的變化 *和**分別表示育成年代與葉綠素含量，比葉重，葉綠素/單位葉面積氮含量和比葉重/單位葉面積氮含量在0.05和0.01水平上的相關(guān)性Fig.2　Changes of chlorophyll content,specific leaf weight and nitrogen content per unit leaf area of rice cultivars released in different years * and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level between bread year, chlorophyll content,specific leaf weight,chlo/leaf N,respectively

由圖2還可知，在抽穗期，水稻品種間葉綠素/單位葉面積氮含量與育成年代呈極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.642 9；抽穗后10 d與育成年代呈負相關(guān)，但未達顯著水平；抽穗后20 d和抽穗后30 d與育成年代呈正相關(guān)，但未達顯著水平。比葉重/單位葉面積氮含量與育成年代均呈負相關(guān)，在抽穗期達極顯著水平，相關(guān)系數(shù)為-0.829 4，而抽穗后10 d與育成年代呈顯著負相關(guān)；抽穗后20 d和抽穗后30 d與育成年代呈負相關(guān)，但均未達到顯著水平。葉片單位葉面積氮含量與葉綠素含量和比葉重相同的變化趨勢，導致了葉綠素/單位葉面積氮含量和比葉重/單位葉面積氮含量與育成年代的相同變化。遺傳改良提高了水稻的葉綠素含量和比葉重，改善了單位葉片面積的光合功能，這為水稻產(chǎn)量增加奠定了生理基礎(chǔ)。

2.3水稻葉片氮含量與凈光合速率、葉綠素含量和產(chǎn)量的關(guān)系

水稻葉片氮含量與凈光合速率、葉綠素含量和產(chǎn)量的關(guān)系見表2。

表 2　水稻葉片氮含量與凈光合速率、葉綠素含量和產(chǎn)量的相關(guān)關(guān)系Table 2　Relationship between nitrogen content in leaf and net photosynthetic rate,chlorophyll content and yield

注：*P<0.05,**P<0.01。

Note:* Significant difference atP<0.05,** Significant difference atP<0.01.

表2結(jié)果表明，在抽穗期水稻葉片全氮含量與凈光合速率呈不顯著正相關(guān)，在抽穗后10 d、抽穗后20 d和抽穗后30 d呈不顯著負相關(guān)；葉片全氮含量與葉綠素含量在抽穗期呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.699 6；水稻葉片單位葉面積氮含量與其凈光合速率在抽穗期和抽穗后10 d均呈不顯著正相關(guān)，在抽穗后20 d和抽穗后30 d呈不顯著負相關(guān)；水稻葉片單位面積氮含量與葉綠素含量在抽穗期呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.559 9，在抽穗后10 d和抽穗后20 d分別呈顯著正相關(guān)和正相關(guān)，抽穗后30 d呈負相關(guān)；在抽穗后30 d，葉片全氮含量與單位葉面積氮含量均表現(xiàn)為極顯著正相關(guān),葉片單位葉面積氮含量與氮素光合利用效率均呈極顯著負相關(guān)，這表明在水稻遺傳改良過程中，葉片凈光合速率增加的幅度小于葉片氮含量增加的幅度，導致氮素光合利用效率降低。

表2結(jié)果還表明，水稻葉片全氮含量與產(chǎn)量在抽穗期呈極顯著正相關(guān)，在其他時期的變化趨勢卻未達到顯著水平，在水稻抽穗期和抽穗后10 d，單位葉面積氮含量與產(chǎn)量之間呈極顯著正相關(guān)；氮素光合利用效率與產(chǎn)量在抽穗期和抽穗后10 d呈極顯著負相關(guān)。說明在水稻品種遺傳改良中，篩選在水稻抽穗期保持較高水平葉片氮含量的種質(zhì)材料，有助于高產(chǎn)品種選育，也證實了生產(chǎn)中施穗肥對獲得高產(chǎn)的重要性。

3結(jié)論與討論

作物產(chǎn)量限制因子之一的氮素，在長期的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐中，為了農(nóng)作物產(chǎn)量的提高,氮肥施用量在迅速增加,但是隨著氮肥用量的增加氮素的利用效率卻在明顯降低[13]。氮素對提高植物蛋白質(zhì)、葉綠素含量及有效分蘗能力和產(chǎn)量具有顯著作用[14]。研究表明,作物的氮肥利用率大多低于50%[15-16]，作物產(chǎn)量不再隨著氮肥施用量的提高而增加[17]。葉片中較高的氮水平有利于凈光合速率的提高,但與葉片氮素的提高幅度相比較，其凈光合速率的提高幅度較低，氮素光合利用效率即單位葉片氮素含量的凈光合速率卻呈現(xiàn)出降低趨勢[18]。Wiesler[19]研究表明,氮素形態(tài)能夠顯著影響植物的生長和光合作用。作物的氮素光合利用效率和氮素利用率，在高氮條件下均呈降低趨勢，同時,植物氮素利用率與氮素光合利用效率呈現(xiàn)良好的正相關(guān)關(guān)系[20]。本研究結(jié)果表明，水稻葉片全氮含量隨育成年代的推進而呈增加趨勢，單位葉面積氮含量也隨育成年代遞增，在抽穗期和抽穗后10 d均與育成年代之間達極顯著正相關(guān)，氮素光合利用效率隨著育成年代的推進呈降低趨勢。這可能是由于土壤有機質(zhì)成分不同，早期育種是施用農(nóng)家肥，而現(xiàn)代育種多施用化肥，使早期與現(xiàn)代土壤養(yǎng)分發(fā)生變化，栽培條件也隨之發(fā)生變化，現(xiàn)代所育水稻品種比早期所育水稻品種在葉片中能積累更多的氮素，但葉片凈光合速率、葉綠素含量和比葉重等卻未呈相同幅度的提高，導致氮素光合利用效率隨育成年代推進呈降低趨勢。說明在水稻品種遺傳改良中，較重視對氮肥的投入，而對葉片光合能力的改善注重不夠，建議今后水稻品種選育過程中在適當增施氮肥的同時，也應(yīng)注重葉片光合能力提高的改良。

目前生產(chǎn)上提高水稻氮素利用效率的調(diào)控途徑主要是適當?shù)牡使芾泶胧┖推贩N的遺傳改良[21]。在水稻生產(chǎn)中，一直倍受關(guān)注的問題之一就是氮肥的施用量，水稻田的氮肥利用率在30%～70%，養(yǎng)分的流失不僅造成了資源浪費，同時也造成環(huán)境污染和生態(tài)失衡問題[22-24]。氮肥的合理施用對于提高氮肥利用率及作物產(chǎn)量與品質(zhì)有著非常重要的意義[21，25]。雖然通過增加氮肥施用量能夠在一定范圍內(nèi)顯著提高作物產(chǎn)量，但是作物產(chǎn)量的增加并未能與肥料施用量保持同步增長[26]。張洪程等[26]和徐春梅等[27]研究表明，隨著施氮量的增加，水稻產(chǎn)量和氮肥利用率均呈先增加后下降的變化趨勢。

本研究結(jié)果表明，單位葉面積氮含量與產(chǎn)量在水稻抽穗期和抽穗后10 d呈極顯著正相關(guān)；在抽穗后20 d和抽穗后30 d，產(chǎn)量與葉片全氮含量和單位葉面積氮含量均呈不顯著正相關(guān)；產(chǎn)量與氮素光合利用效率在抽穗期和抽穗后10 d呈極顯著負相關(guān)，在抽穗后20 d和抽穗后30 d呈負相關(guān)。邸玉婷等[2]的研究表明，抽穗期葉片生物量和抽穗后10 d的莖鞘生物量與產(chǎn)量呈顯著相關(guān), 可作為高產(chǎn)品種的選擇指標，在抽穗期水稻營養(yǎng)器官干物質(zhì)的積累有助于獲得高產(chǎn)。本研究結(jié)果也表明，在抽穗期水稻葉片氮含量與產(chǎn)量相關(guān)最為密切，篩選在水稻抽穗期保持較高水平葉片氮含量和較強葉片凈光合速率的種質(zhì)材料，是進一步提高產(chǎn)量的有效途徑。

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DOI：網(wǎng)絡(luò)出版時間:2016-06-0816:2110.13207/j.cnki.jnwafu.2016.07.011

[收稿日期]2014-12-15

[基金項目]國家自然科學基金項目(31171478)；吉林省科技廳重點資助項目(20080201)；吉林省自然科學基金項目(201215183)；吉林省教育廳重點項目(2012044)

[作者簡介]崔菁菁(1983-)，女，吉林長春人，在讀博士，主要從事作物生理生態(tài)研究。E-mail:jj_cui@126.com [通信作者]張治安(1964-)，男，吉林長春人，教授，主要從事作物生理生態(tài)研究。E-mail：zhangzhian6412@163.com

[中圖分類號]S511.01

[文獻標志碼]A

[文章編號]1671-9387(2016)07-0070-08

Changes of nitrogen content in leaf and its correlation with net photosynthetic rate of rice cultivars in different years

(CollegeofAgronomy,JilinAgriculturalUniversity,Changchun,Jilin130118,China)

Abstract：【Objective】 The change of nitrogen content in leaves and relationship with net photosynthetic rate of rice cultivars were investigated to understand the trend in different years.【Method】 Plant leaves nitrogen content and photosynthetic characteristics of 33 rice varieties during 1958 to 2005 in Jilin were detected by Kjeldahl method and photosynthesis LI-6400 system to understand the collaborative evolutionary of leaf nitrogen content and the photosynthetic characteristics during genetic improvement of breeding rice varieties.【Result】 Leaf nitrogen content,chlorophyll content,specific leaf weight,and net photosynthetic rate increased as the development of rice varieties,but photosynthetic nitrogen use efficiency decreased.During heading stage and 10 days after heading,the correlation of leaf nitrogen content and breeding year was extremely significantly or significantly positive.With in 30 days after heading,correlation between chlorophyll content and breeding year was significantly positive.At heading stage and 10 days after heading,highly significantly or significantly positive correlation was observed between specific leaf weight and breeding year.With in 10 days after heading,the net photosynthetic rate and breeding year had significant positive correlation.During heading state and 10 days after heading,photosynthetic nitrogen use efficiency and breeding year had significant negative correlation and yield and leaf nitrogen content had extremely significantly or significantly positive correlation.【Conclusion】 During the improvement of rice,both nitrogen content in plant leaves and net photosynthetic rate were significantly improved,and the increase of nitrogen content was larger.Therefore,attention should be paid to the improvement of leaf net photosynthetic rate.

Key words:rice;nitrogen content in leaf;net photosynthetic rate;photosynthetic nitrogen use efficiency

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