自然放牧與放牧補飼育肥對肉羊血漿和肌肉中氨基酸組成的影響

張　瑩　吳鐵梅　王　雪　格日樂瑪　史彬林　郭曉宇　閆素梅

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特010018)

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自然放牧與放牧補飼育肥對肉羊血漿和肌肉中氨基酸組成的影響

張瑩吳鐵梅王雪格日樂瑪史彬林郭曉宇閆素梅*

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特010018)

摘要：本試驗研究了呼倫貝爾羊(HL)和呼倫貝爾羊與杜泊羊雜交1代(HZ)羔羊在自然放牧(NG)與放牧補飼(GS)2種不同育肥方式下，其血漿和肌肉組織(背最長肌、臂三頭肌、股二頭肌)中氨基酸(AA)組成的變化。采用2×2完全隨機試驗設(shè)計，選擇體重、體況接近的健康4月齡斷奶HL和HZ公羔各60只。因素1為育肥方式，分為NG與GS；因素2為品種，分為HL與HZ。共分為4組，每組30只。進(jìn)行為期60 d的育肥。結(jié)果表明：1)NG組血漿中必需氨基酸(EAA)、限制性氨基酸(LAA)、功能性氨基酸(FAA)和總氨基酸(TAA)含量顯著低于GS組(P<0.05)，呈味氨基酸(DAA)含量有低于GS組趨勢(0.05≤P<0.10)。2)與GS組相比，NG組背最長肌中粗蛋白質(zhì)(CP)、LAA含量顯著升高(P<0.05)。3)與GS組相比，NG組臂三頭肌中LAA和DAA含量顯著降低(P<0.05)，EAA含量均有降低的趨勢(0.05≤P<0.10)。4)NG組股二頭肌中CP、EAA、NEAA、TAA、LAA、BCAA、DAA含量顯著低于GS組(P<0.05)。5)與HL組相比，HZ組血漿EAA，背最長肌LAA，臂三頭肌BCAA和股二頭肌EAA含量顯著(P<0.05)或有顯著趨勢升高(P<0.10)。由此可見，GS羔羊肉蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值優(yōu)于NG，HZ羔羊肉蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值優(yōu)于HL羔羊。

關(guān)鍵詞：呼倫貝爾羊；自然放牧；放牧補飼；氨基酸

肉羊養(yǎng)殖業(yè)是我國畜牧業(yè)發(fā)展的重要組成部分，隨著生活水平的不斷提高，人們對羊肉的需求量不斷增加，對羊肉質(zhì)量的要求也越來越高。因此，從肉羊肌肉氨基酸(AA)組成的角度探討肉羊生產(chǎn)中育肥方式和品種對羔羊肉品質(zhì)和風(fēng)味存在的差異，為深入研究育肥方式和品種對肉羊AA代謝的影響機理及改善羊肉營養(yǎng)提供理論依據(jù)。必需氨基酸(EAA)的組成與含量通常是衡量羊肉蛋白質(zhì)優(yōu)劣的主要指標(biāo)[1]。美拉德反應(yīng)是肉品風(fēng)味形成的重要途徑，其過程是通過風(fēng)味氨基酸(DAA)與還原糖之間的反應(yīng)產(chǎn)生香味[2-3]。與風(fēng)味相關(guān)的AA主要包括天冬氨酸(Asp)、谷氨酸(Glu)、甘氨酸(Gly)、丙氨酸(Ala)、精氨酸(Arg)、蛋氨酸(Met)和半胱氨酸(Cys)[4-5]。有許多因素影響羊肉的AA含量，熱孜瓦古麗·米吉提等[6]研究了不同品種綿羊羊肉AA成分，結(jié)果表明塔多薩雜種羔羊肉含有20種AA，EAA含量依次為塔多薩雜種羔羊>藏羊>小尾寒羊>多浪羊>托克遜羊>柯爾克孜羊。權(quán)心嬌等[7]研究了不同飼養(yǎng)條件對羊肉品質(zhì)的影響，研究結(jié)果表明日光暖棚飼養(yǎng)條件下羊肉中纈氨酸(Val)和異亮氨酸(Ile)這2種EAA含量明顯高于普通舍飼。呼倫貝爾羊(HL)是經(jīng)過長期的自然選擇和人工培育形成的內(nèi)蒙古自治區(qū)地方優(yōu)良肉羊品種，其肉質(zhì)鮮美、無膻味、口感好、營養(yǎng)豐富[8]。呼倫貝爾羊與杜泊羊雜交1代(HZ)是HL與杜泊羊的雜交1代羔羊。HL與HZ通常在7月份斷奶，9月下旬至10月上旬出欄。然而，近年來由于呼倫貝爾草原大面積退化、草原荒漠化加劇，以致草場質(zhì)量大幅度下降，尤其是夏秋季不能滿足斷奶羔羊快速生長育肥的營養(yǎng)需求，因此，對HL和HZ進(jìn)行合理的放牧補飼(GS)，是增加羔羊日增重、出欄體重和凈肉率，縮短出欄時間，提高牧民的經(jīng)濟(jì)效益的有效措施之一。然而，與自然放牧(NG)相比，GS是否對羔羊肉的AA組成與含量產(chǎn)生明顯的影響，以及HL與HZ羔羊間在AA組成方面是否存在差異尚未見報道。

鑒于此，本文旨在研究NG和GS 2種飼養(yǎng)模式下HL及HZ的血漿與肌肉組織中AA含量和組成的差異，為深入研究育肥方式和品種對肉羊AA代謝的影響機理及肉品質(zhì)的改善提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1試驗設(shè)計與飼糧

采用2×2完全隨機試驗設(shè)計，選擇體重、體況接近的健康4月齡斷奶HL[(32.58±0.12) kg]和HZ公羔[(43.83±0.78) kg]各60只。因素1為育肥方式，分為NG和GS 2種，因素2為品種，為HL和HZ。共分為4組，每組30只。育肥試驗分為育肥前期(1～30 d)和育肥后期(31～60 d)2個階段。NG組在天然草場進(jìn)行放牧(8—10月份)，放牧?xí)r各階段采食牧草營養(yǎng)水平與AA水平見表1；GS組在NG的基礎(chǔ)上每天補飼精料，補飼期分為前、后2期，共2個月。每天的精料補飼量在補飼第1個月為0.27 kg/只，第2個月為0.53 kg/只，精料組成及營養(yǎng)水平見表2。試驗開始前對每組羔羊進(jìn)行稱重。試驗期間羔羊自由采食，自由飲水，舍環(huán)境條件及飼養(yǎng)管理均保持一致。

1.2樣品采集與前處理

育肥試驗結(jié)束前1周，早晨分別從每組空腹的羔羊中選5只，頸靜脈采血、離心，分離血漿。在育肥試驗結(jié)束時，分別從每組中選擇5只羔羊，屠宰后取左側(cè)背最長肌、臂三頭肌和股二頭肌肉樣，包于錫箔紙中，-20 ℃保存以備分析。

表1　牧草營養(yǎng)水平與氨基酸水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 1　Nutrient levels and amino acid levels of grass (air-dry basis)　%

限制性氨基酸=賴氨酸+蛋氨酸；必需氨基酸=蘇氨酸+纈氨酸+蛋氨酸+異亮氨酸+亮氨酸+苯丙氨酸+賴氨酸+組氨酸+精氨酸；非必需氨基酸=天冬氨酸+絲氨酸+谷氨酸+甘氨酸+丙氨酸+半胱氨酸+酪氨酸+脯氨酸；呈味氨基酸=天冬氨酸+谷氨酸+甘氨酸+丙氨酸+精氨酸+蛋氨酸；功能性氨基酸=谷氨酸+亮氨酸+精氨酸；支鏈氨基酸=纈氨酸+異亮氨酸+亮氨酸。下表同。

LAA=Lys+Met； EAA=Thr+Val+Met+Ile+Leu+Phe+Lys+His+Arg；NEAA=Asp+Ser+Glu+Gly+Ala+Cys+Tyr+Pro； DAA=Asp+Glu+Gly+Ala+Arg+Met； FAA=Glu+Leu+Arg；BCAA=Val+Ile+Leu. The same as below.

表2　精料組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))Table 2　Composition and nutrient levels of concentrates (air-dry basis)　%

續(xù)表2項目Items1～30d31～60d呈味氨基酸DAA9.898.13功能性氨基酸FAA7.486.21支鏈氨基酸BCAA3.542.88總氨基酸TAA18.8315.31

1)每千克預(yù)混料含有 One kg of premix provided the following：VA 2 500 000 IU，VD 1 250 000 IU，VE 12 500 IU，VK3300 mg，VB160 mg，VB21 400 mg，VB6150 mg，VB120.125 g，煙酸 nicotinic acid 3 500 mg，泛酸鈣calcium pantothenate 2 800 mg，葉酸folic acid 25 mg，F(xiàn)e 20 g，Cu 4 g，Mn 15 g，Zn 25 g，I 0.15 g，Se 0.15 g，Co 0.13 g。

2)除消化能為計算值外，其他均為實測值。DE was a calculated value, while the rest nutrient levels were measured values.

1.3測試指標(biāo)與方法

測定指標(biāo)包括血漿、背最長肌、臂三頭肌和股二頭肌中的17種AA含量及其進(jìn)食量，分別是Asp、蘇氨酸(Thr)、絲氨酸(Ser)、Glu、Gly、Ala、Cys、Val、Met、Ile、亮氨酸(Leu)、酪氨酸(Tyr)、苯丙氨酸(Phe)、賴氨酸(Lys)、組氨酸(His)、Arg、脯氨酸(Pro)。AA含量的測定采用酸解法，參照GB/T 5009.124—2003進(jìn)行，采用L-8900型號AA自動分析儀測定。

牧草和精料的常規(guī)指標(biāo)的測定方法參照張麗英主編《飼料分析與質(zhì)量檢測技術(shù)》[9]。

將解凍后的血漿取750 μL，加等體積的8%的磺基水楊酸，置于4 ℃冰箱過夜。取出后在4 ℃下以17 968×g離心20 min，取上清液經(jīng)0.22 μm濾膜過濾至上樣瓶中。

將肌肉樣品65 ℃烘干、粉碎。乙醚脫脂24 h以上。稱取50 mg脫脂(精確至0.1 mg)肌肉樣品于水解管中，加入15 mL 6 mol/L鹽酸溶液，向水解管中緩慢通入氮氣2 min，旋緊水解管的蓋子，置于(110±1) ℃干燥箱中水解24 h。水解1 h后，輕輕搖動水解管，水解24 h后冷卻，搖勻水解液，用定量濾紙干過濾，收集其余濾液于25 mL容量瓶中定容，作為消化液。

準(zhǔn)確移取上述制備好的消化液0.5 mL于離心管中，置于氮吹儀上60 ℃濃縮至近干，然后再加入200 μL超純水濃縮至近干，重復(fù)進(jìn)行2次。用2.5 mL 0.02 mol/L鹽酸溶液超聲溶解，經(jīng)0.22 μm濾膜過濾至上樣瓶中。

AA進(jìn)食量根據(jù)干物質(zhì)進(jìn)食量(DMI)與飼糧AA含量計算。在育肥試驗開始和結(jié)束時分別從每組選擇6只羔羊，利用全收糞法和內(nèi)源指示劑法相結(jié)合的方法測定2組羔羊的DMI。采用糞袋對糞樣進(jìn)行收集，試驗預(yù)試期7 d，正試期5 d。正試期每天收集4次，記錄每天的排糞量，每次采集糞樣50 g，連續(xù)采集5 d；每天跟蹤羔羊的放牧采食情況采集牧草樣，將采集的糞樣與飼料樣-20 ℃冷凍保存?zhèn)溆?，用以測定其中的DM與酸不溶灰分(AIA)的含量。

NG組的DMI(g)=每日排出糞DM量(g)×

糞DM中AIA(%)/牧草DM中AIA(%)；

GS組的DMI(g)=[每日排出糞DM量(g)×

糞DM中AIA(%)]/牧草中AIA(%)+

每日精料DMI(g)；

AA進(jìn)食量(g/kg W0.75)=DMI(g)×

飼糧AA含量(%)/代謝體重(kg W0.75)。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗所得數(shù)據(jù)用SAS 9.0軟件進(jìn)行顯著性檢驗和多重比較，其中，P<0.05表示差異顯著，0.05≤P<0.10表示趨于顯著。

2結(jié)果

2.1羔羊AA進(jìn)食量

育肥前期(1～30 d)與育肥后期(31～60 d)各組羔羊的AA進(jìn)食量分別見表3與表4。在育肥前期GS組的羔羊Asp、Thr、Ser、Glu等17種AA進(jìn)食量及LAA、EAA、NEAA、DAA、FAA、BCAA和TAA的進(jìn)食量均顯著高于NG組(P<0.05)；HZ組羔羊的17種AA及LAA、EAA、NEAA、DAA、FAA、BCAA和TAA的進(jìn)食量均顯著高于HL組羔羊(P<0.05)。育肥后期結(jié)果與前期結(jié)果相似。

育肥方式與品種的交互作用對育肥前期的17種AA及LAA、EAA、NEAA、DAA、FAA、BCAA和TAA的進(jìn)食量均有顯著影響(P<0.05)，除Lys進(jìn)食量以GS-HZ組最高，GS-HL組最低外，其他AA進(jìn)食量均以GS-HZ組最高，NG-HL組最低。除Asp和Pro外，育肥方式與品種的交互作用對育肥后期的其他15種AA及LAA、EAA、DAA、FAA、BCAA和TAA的進(jìn)食量均有顯著(P<0.05)或趨于顯著的影響(P<0.10)，其中以GS-HZ組最高，NG-HL組或NG-HZ組較低。

P1為育肥方式間的差異，數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；P2為品種間的差異，數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；P1×P2表示育肥方式與品種的互作作用，數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

P1 was the difference between fattening modes, and values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05);P2 was difference between species, and values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05);P1×P2 indicated the interaction between fattening modes and species， and values with different capital letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

表4　育肥后期(31～60 d)氨基酸進(jìn)食量Table 4　Amino acid intakes during late fattening period (31 to 60 d)　g/kg W0.75

續(xù)表4氨基酸AA組別GroupsNG-HLNG-HZGS-HLGS-HZSEM育肥方式FMNGGS品種SpeciesHLHZP值P-valueP1P2P1×P2酪氨酸Tyr0.18c0.19c0.30b0.32a0.000.18b0.31a0.24b0.25a<0.01<0.010.05苯丙氨酸Phe0.34c0.36c0.56b0.61a0.010.35b0.58a0.45b0.48a<0.01<0.010.05賴氨酸Lys0.15c0.16c0.26b0.28a0.000.16b0.27a0.20b0.22a<0.01<0.010.05組氨酸His0.08b0.09c0.21b0.23a0.000.08b0.22a0.15b0.16a<0.01<0.010.02精氨酸Arg0.15c0.15c0.38b0.40a0.000.15b0.39a0.26b0.28a<0.01<0.010.01脯氨酸Pro0.23c0.24c0.27b0.29a0.000.23b0.28a0.25b0.26a<0.01<0.010.17限制性氨基酸LAA0.24c0.25c0.40b0.43a0.010.24b0.41a0.31b0.33a<0.01<0.010.01必需氨基酸EAA1.49c1.55c3.07b3.30a0.001.52b3.18a2.25b2.41a<0.01<0.010.03非必需氨基酸NEAA3.523.985.065.440.073.73b5.23a4.26b4.70a<0.01<0.010.61呈味氨基酸DAA3.16c3.29c4.66b5.02a0.063.12b4.83a3.88b4.13a<0.01<0.010.08功能性氨基酸FAA1.93c2.01c3.22b3.47a0.041.97b3.33a2.55b2.72<0.01<0.010.06支鏈氨基酸BCAA0.47c0.49c1.19b1.28a0.010.48b1.23a0.82b0.88a<0.01<0.010.02總氨基酸TAA5.02c5.23c8.13b8.74a0.105.11b8.41a6.52b6.95a<0.01<0.010.06

2.2育肥方式和品種對羔羊血漿AA組成的影響

育肥方式和品種對羔羊血漿AA組成的影響見表5。與GS組相比，NG組血漿中Thr、Ser、Ala、Met、Leu、Phe、Lys、His、Arg和Pro的含量顯著降低(P<0.05)，但Gly和Cys的含量顯著升高(P<0.05)。NG組血漿中EAA、LAA、FAA和TAA含量顯著低于GS組(P<0.05)，DAA含量有低于GS組的趨勢(0.05≤P<0.10)。與HL組相比，HZ組血漿中Thr、Glu、Gly、Ala、Met、Tyr和Pro含量顯著升高(P<0.05)，Cys含量有高于HL組的趨勢(0.05≤P<0.10)。與HL組相比，HZ組血漿中EAA含量顯著升高(P<0.05)，EAA/TAA顯著降低(P<0.05)。

育肥方式與品種的交互作用對血漿Asp和Ser含量有顯著的影響(P<0.05)。其中，Asp含量以GS-HL組最高，GS-HZ組羊最低；Ser含量以GS-HL組羊最高，NG-HL組羊最低。

2.3育肥方式和品種對羔羊背最長肌AA組成的影響

育肥方式和品種對羔羊背最長肌AA組成的影響見表6。與GS組相比，NG組背最長肌中Asp含量顯著升高(P<0.05)，Lys和Arg含量有高于GS組的趨勢(0.05≤P<0.10)，但Cys和His含量顯著降低(P<0.05)。與GS組相比，NG組背最長肌中CP、LAA含量顯著升高(P<0.05)。與HL組相比，HZ組背最長肌中Ile和His含量顯著降低(P<0.05)，Pro含量有低于HL組的趨勢(0.05≤P<0.10)，但Cys含量顯著升高(P<0.05)。

育肥方式與品種的交互作用對背最長肌Ile、Tyr、Pro含量有顯著或趨于顯著的影響(P<0.10)，其中以NG-HL組最高，NG-HZ組最低；對Gly、EAA、NEAA、TAA、LAA和DAA含量有顯著或趨于顯著的影響(P<0.10)，其中以NG-HL組羊最高，GS-HL組羊最低。

表5　育肥方式和品種對羔羊血漿氨基酸組成的影響Table 5　Effects of fattening mode and specie on plasma amino acid composition of lambs　μmol/L

表6　育肥方式和品種羔羊背最長肌氨基酸組成的影響(鮮重基礎(chǔ))Table 6　Effects of fattening mode and specie on amino acid composition of longissimus of lambs (fresh weight basis)　%

2.4育肥方式和品種對羔羊臂三頭肌AA組成的影響

育肥方式和品種對羔羊臂三頭肌AA組成的影響見表7。與GS組相比，NG組臂三頭肌中Asp、Thr、Gly、Cys、Ile、Leu、Phe和His含量顯著降低(P<0.05)。NG組臂三頭肌中LAA和DAA含量顯著低于GS組(P<0.05)，EAA含量有低于GS組的趨勢(0.05≤P<0.10)。與HL組相比，HZ組臂三頭肌中Ile含量顯著升高(P<0.05)，但Thr和Tyr含量顯著降低(P<0.05)。與HL組相比，HZ組臂三頭肌中BCAA含量顯著升高(P<0.05)。

育肥方式與品種的交互作用對臂三頭肌Thr、

Glu、Leu、Phe和His含量有顯著影響(P<0.05)，其中以GS-HL組羊最高，NG-HL組羊最低。Ser含量以NG-HZ組羊最高，NG-HL組羊最低。Tyr含量以GS-HL組羊最高，GS-HZ組羊最低。Pro含量以GS-HZ組羊最高，NG-HZ組羊最低。

表7　育肥方式和品種羔羊臂三頭肌氨基酸組成的影響(鮮重基礎(chǔ))Table 7　Effects of fattening mode and specie on amino acid composition of arm triceps muscle of lambs (fresh weight basis)　%

續(xù)表7氨基酸AA組別GroupsNG-HLNG-HZGS-HLGS-HZSEM育肥方式FMNGGS品種SpeciesHLHZP值P-valueP1P2P1×P2功能性氨基酸FAA4.945.165.095.190.115.055.145.015.170.480.180.61呈味氨基酸DAA7.157.217.757.390.127.18b7.54a7.417.300.020.450.15

2.5育肥方式和品種對羔羊股二頭肌AA組成的影響

育肥方式和品種對羔羊股二頭肌AA組成的影響見表8。與GS組相比，NG組股二頭肌中Glu、Gly、Val、Met、Ile、Leu、Tyr、Phe和His含量顯著降低(P<0.05)，Asp、Lys含量有低于GS組的趨勢(0.05≤P<0.10)。NG組中CP、EAA、NEAA、TAA、LAA、BCAA、DAA含量顯著低于GS組(P<0.05)。與HL組相比，HZ組股二頭肌中Met、Ile

和Phe含量顯著升高(P<0.05)，Gly和Pro含量有高于HL組的趨勢(0.05≤P<0.10)。與HL組相比，HZ組股二頭肌中EAA含量有升高的趨勢(0.05≤P<0.10)。

育肥方式與品種的交互作用對股二頭肌Val含量有顯著的影響(P<0.05)，其中以GS-HL組羊最高，NG-HL組羊最低。CP含量以GS-HZ組羊最高，NG-HZ組羊最低。

表8　育肥方式和品種羔羊股二頭肌氨基酸組成的影響(鮮重基礎(chǔ))Table 8　Effects of fattening mode and specie on amino acid composition of biceps femoris muscle of lambs (fresh weight basis)　%

續(xù)表8氨基酸AA組別GroupsNG-HLNG-HZGS-HLGS-HZSEM育肥方式FMNGGS品種SpeciesHLHZP值P-valueP1P2P1×P2非必需氨基酸NEAA7.457.757.987.980.147.62b7.98a7.727.850.030.390.35總氨基酸TAA15.2115.7516.2616.340.2115.51b16.30a15.6316.01<0.010.240.32必需氨基酸/非必需氨基酸EAA/NEAA1.051.031.051.050.011.041.051.051.040.490.450.81必需氨基酸/總氨基酸EAA/TAA0.510.510.510.510.000.510.510.510.510.490.450.80限制性氨基酸LAA1.641.721.751.790.031.68b1.77a1.701.750.020.160.58支鏈氨基酸BCAA3.123.203.333.280.053.16b3.30a3.233.240.020.930.18功能性氨基酸FAA5.275.425.535.480.115.365.515.425.450.210.770.41呈味氨基酸DAA7.477.768.007.970.137.63b7.99a7.747.850.030.440.28

3討論

3.1品種對羊肉蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值的影響

品種是肌肉AA含量的主要影響因素之一[10-11]。錢文熙等[12-13]研究了舍飼條件下灘羊、小尾寒羊及灘羊雜交1代羔羊體內(nèi)AA組成的差異，結(jié)果指出灘羊肉EAA總量顯著高于其他2組，說明其營養(yǎng)價值較高。熱孜瓦古麗·米吉提等[6]研究了不同品種綿羊羊肉AA成分，結(jié)果表明塔多薩雜種羔羊含有20種氨基酸，EAA含量為塔多薩雜種羔羊>藏羊>小尾寒羊>多浪羊>托克遜羊>柯爾克孜羊。品種間羊肉AA組成差異的報道相對甚少，目前的研究主要集中在豬和禽類等動物。本試驗結(jié)果得出，與HL組相比，HZ組背最長肌LAA，臂三頭肌BCAA和股二頭肌EAA含量顯著或有顯著趨勢升高。因此，從AA營養(yǎng)的角度分析，HZ組羊肉營養(yǎng)價值略高于HL組羊肉。目前，針對HL組與HZ組羊肉AA含量比較的研究尚未見報道，從本試驗結(jié)果血漿AA組成結(jié)果看，HZ組血漿AA除Ser有低于HL組的趨勢外，Thr、Glu、Gly、Ala、Cys、Met、Tyr及Pro含量均顯著或有顯著趨勢地高于HL組，其他AA含量間均無顯著差異。這可能也部分地解釋了其原因，但確切的機制需要進(jìn)一步探討。飼糧AA進(jìn)食量是影響血漿AA組成的主要原因之一，本試驗結(jié)果得出，HZ組羔羊單位代謝體重的AA進(jìn)食量顯著高于HL組。BCAA是機體內(nèi)重要的供能AA，加速體內(nèi)糖異生作用從而為機體提供能量[14]。本試驗結(jié)果得出，HZ組臂三頭肌中BCAA含量顯著高于HL組，股二頭肌中BCAA含量略高于HL組，說明HZ組肌肉組織能夠更好地為機體提供能量并促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，該結(jié)果部分解釋了HZ組蛋白質(zhì)水平高于HL組羔羊。此外，肌肉組織的AA含量在品種間的差異，還可能與不同品種對AA的利用、代謝水平及遺傳因素不同有關(guān)，但確切的機制需要進(jìn)一步探討。

3.2育肥方式對羊肉蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值的影響

育肥方式是影響羊肉蛋白質(zhì)品質(zhì)的另一個重要因素。本試驗中的GS組與NG組相比，由于補飼了精補料，其攝取的能量、蛋白質(zhì)量均增加，羊肉AA組成也發(fā)生了變化，因此，育肥方式的影響可能主要是由飼糧中能量和蛋白質(zhì)水平及AA組成的差異導(dǎo)致的。Bikker等[15]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中蛋白質(zhì)和能量水平是導(dǎo)致機體組織AA差異的主要原因。Hoskin等[16]以羊為研究對象，發(fā)現(xiàn)隨著飼糧中能量水平的提高，AA合成肌肉蛋白質(zhì)的速率增加；不同能量水平條件下，對肌肉Gly、Ile、Leu、Phe和Ser含量沒有影響。孫永成[17]研究發(fā)現(xiàn)，中等能量和高能量飼喂組的羔羊，提高飼糧中的蛋白質(zhì)水平可以顯著提高肌肉中AA的含量。馮濤[18]研究了飼喂蛋白質(zhì)水平分別為13%、15%和17%的飼糧對舍飼羔羊羊肉AA組成的影響，結(jié)果得出，飼喂飼糧蛋白質(zhì)水平17%的羔羊肉中沉積了更豐富的EAA。本試驗中GS組由于補飼了精料，使得飼糧中的能量、CP與TAA含量均升高，因此，臂三頭肌和股二頭肌中CP、EAA、NEAA、FAA、TAA和LAA含量均高于NG組。此外，營養(yǎng)物質(zhì)在動物體內(nèi)的分配會受到飼糧進(jìn)食量、AA組成、采食行為、生理狀態(tài)和外界環(huán)境等因素的影響[19]。飼糧進(jìn)食量、蛋白質(zhì)和AA水平直接影響血漿蛋白質(zhì)和AA的含量。本試驗結(jié)果得出，GS組羔羊單位代謝體重的AA進(jìn)食量顯著高于NG組，從血漿AA組成結(jié)果看，GS組血漿AA除Gly和Cys含量顯著低于NG組外，Thr、Ser、Ala、Met、Leu、Phe、Lys、His、Arg、Pro、EAA、TAA、LAA和FAA含量均顯著高于NG組，這可能部分解釋了GS組臂三頭肌和股二頭肌中大部分AA含量高于NG組的原因。研究指出飼糧中AA具有促進(jìn)機體蛋白質(zhì)合成的功能，其作用的機理與提高了血液中胰島素的水平有關(guān)[20]。Li等[21]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中的BCAA通過激活細(xì)胞膜上的AA轉(zhuǎn)運蛋白和抑制能量傳感器活化蛋白激酶的活性來促進(jìn)機體蛋白質(zhì)的合成。飼糧中的Leu通過調(diào)控哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信號的活性影響機體蛋白質(zhì)的合成，當(dāng)Leu含量增加時，mTOR的下游4E結(jié)合蛋白1(4E-BP1)發(fā)生磷酸化而失去活性，引起其真核起始因子4(eIF4)的解離，從而促進(jìn)蛋白翻譯[22]。從本試驗中飼糧AA組成結(jié)果分析，補飼的精料中BCAA和Leu含量均高于牧草，說明GS組機體蛋白質(zhì)合成能力高于NG組，該結(jié)果進(jìn)一步從信號通路方面解釋了GS組臂三頭肌和股二頭肌中蛋白質(zhì)水平高于NG組的原因，但本試驗尚未對相關(guān)激素和信號通路進(jìn)行研究，因此還需要進(jìn)一步從影響蛋白質(zhì)代謝的相關(guān)激素和信號通路領(lǐng)域進(jìn)行深入探討。本試驗中不同育肥方式條件下，不僅羔羊的能量、CP及AA的進(jìn)食量不同，而且也導(dǎo)致了其他營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)食量不同，而其他營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)食量同樣會影響血漿及肌肉中AA的組成。因此，在本試驗的NG和GS條件下，2組羔羊的肌肉AA組成存在顯著的差異，但其存在差異的確切原因需要進(jìn)一步深入探討，進(jìn)而為GS條件下通過飼糧對肌肉的蛋白質(zhì)質(zhì)量進(jìn)行調(diào)控提供基礎(chǔ)。

然而，本試驗結(jié)果得出，與GS組相比，NG組的背最長肌中CP、EAA、NEAA、FAA和TAA含量均升高，其肉質(zhì)優(yōu)于GS組，說明肌肉的AA組成存在顯著的組織差異性，即GS對肌肉的AA組成與含量的影響與肌肉部位有關(guān)，對背最長肌的影響與其對臂三頭肌和股二頭肌的影響不完全一樣；研究結(jié)果也得出，背最長肌、股二頭肌和臂三頭肌中的各種AA含量間也存在不同程度的差異。Piao等[23]研究結(jié)果指出，牛背最長肌中Glu、Ile、Leu、Lys、Ser、Tyr和Val含量顯著高于臀肌；但Arg、Cys、Gly、His和Thr含量顯著降低。導(dǎo)致上述結(jié)果的原因可能是機體不同組織有各自特殊的功能，因此營養(yǎng)物質(zhì)在不同組織間的分配也有差異[24]。甄玉國[25]研究了內(nèi)蒙古白絨山羊AA利用的規(guī)律，說明血液中AA流量代表著各組織中大量代謝過程的總和，血液中的AA一部分用于維持和生長的需要，即肌肉的AA沉積；另一部分為皮膚和絨毛生長的需要。MacRea等[24]圖解說明了生長綿羊血漿AA庫在不同組織中AA合成與分解代謝過程間的分配以及總蛋白質(zhì)合成與蛋白質(zhì)沉積的關(guān)系。

羊肉AA的組成和含量不僅影響肉質(zhì)的蛋白質(zhì)營養(yǎng)，也會對羊肉風(fēng)味產(chǎn)生影響。羊肉風(fēng)味的產(chǎn)生主要是通過鮮味AA Glu通過與5′-肌苷酸二鈉結(jié)合產(chǎn)生鮮味[26]。李述剛等[27-28]研究結(jié)果表明，多浪羊羊肉中Glu含量高達(dá)30.2%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于資料報道的10.4%，而Glu又被稱為鮮味AA，是使多浪羊味道鮮美的主要原因。錢文熙等[12-13]研究結(jié)果表明灘羊肉中Met含量高，其通過熱降解可產(chǎn)生含硫的芳香性物質(zhì)，是其肉質(zhì)鮮美的一個主要原因。本試驗中不同品種和育肥方式條件下與羊肉風(fēng)味相關(guān)的Glu、Gly、Ala、Cys和Met含量存在不同程度的差異，這可能對肉羊的風(fēng)味產(chǎn)生影響。然而，脂肪酸含量與組成是影響羊肉風(fēng)味的主要因素之一，因此，不同育肥方式和品種間羊肉風(fēng)味究竟存在什么差異，還需要綜合脂肪酸和糖代謝進(jìn)行深入的研究。

4結(jié)論

GS羔羊肉蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值優(yōu)于NS,HZ羔羊肉蛋白質(zhì)營養(yǎng)價值優(yōu)于HL羔羊。

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(責(zé)任編輯王智航)

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.07.022

收稿日期：2016-01-06

基金項目：國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項經(jīng)費(201003061)

作者簡介：張瑩(1986—)，女，內(nèi)蒙古巴彥淖爾人，博士，從事動物營養(yǎng)與飼料研究。E-mail:465844389@qq.com *通信作者：閆素梅，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail: yansmimau @163.com

中圖分類號：S826

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1006-267X(2016)07-2162-14

*Corresponding author, professor, E-mail: yansmimau@163.com

Effects of Natural Grazing and Grazing with Supplementary Feeding on Amino Acid Composition of Plasma and Muscle of Mutton Sheep

ZHANG YingWU TiemeiWANG XueGerelmaaSHI BinlinGUO XiaoyuYAN Sumei*

(College of Animal Sciences, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China)

Abstract:This experiment was conducted to investigate the changes of amino acid (AA) composition of plasma and muscle tissues (longissimus, arm triceps and biceps femoris) of Hulunbeier lambs (HL) and the hybrid (HZ) between HL and Dorper sheep under two fattening modes of natural grazing (NG) and grazing with supplementary feeding (GS). The experiment adopted a 2×2 factorial arrangement. Sixty healthy weaned HL and sixty HZ with similar body weight and body condition were selected. Factor 1 was fattening modes (NG vs. GS), and factor 2 was species (HL vs. HZ). Lambs were divided into 4 groups of 30 animals each. The results showed as follows: 1) plasma contents of essential amino acid (EAA), limited AA (LAA), functional AA (FAA) and total AA (TAA) of NG group were significantly lower than those of GS group (P<0.05), delicious AA (DAA) content tended to be lower than of GS group (0.05≤P<0.10). 2) Compared with GS group, the contents of CP and LAA of longissimus of NG group were significantly higher (P<0.05). 3) Compared with GS group, the contents of LAA and DAA of arm triceps of NG group were significantly lower (P<0.05), EAA content of NG group tended to be lower (0.05≤P<0.10). 4) Compared with GS group, the contents of CP, EAA, non-essential AA (NEAA), TAA, LAA, branched-chain AA (BCAA) and DAA of biceps femoris of NG group were significantly lower (P<0.05). 5) Compared with HL group, plasma EAA, longissimus LAA, arm triceps BCAA and biceps femoris EAA contents were significantly (P<0.05) or tended to be significantly increased (P<0.10). It is concluded that muscle protein nutrition value of GS is better than NG, and protein nutrition value of HZ is better than HL.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(7)：2162-2175]

Key words:Hulunbeier lambs; natural grazing; grazing with supplementary feeding; amino acid