吡蚜酮和百菌清對綠蘿生長的Hormesis效應(yīng)

余月書++李翠蘭++姜曉雯++金雪梅

摘要：以綠蘿為試驗(yàn)材料，研究低劑量農(nóng)藥對綠蘿根生長及對鉀、磷吸收功能的影響。結(jié)果表明：0.4 mg/kg吡蚜酮與百菌清混合對綠蘿根長、生根數(shù)量不存在明顯影響，對綠蘿根干物質(zhì)積累產(chǎn)生顯著抑制作用；吡蚜酮與百菌清單獨(dú)處理對綠蘿鉀、磷吸收功能無明顯影響；0.4 mg/kg吡蚜酮與百菌清混合使用能顯著促進(jìn)綠蘿對磷的吸收；2種農(nóng)藥混合處理下，綠蘿磷含量隨百菌清濃度上升呈現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢，具有Hormesis效應(yīng)的典型特征，其刺激效應(yīng)為52.81%，最大刺激效應(yīng)為8.725。

關(guān)鍵詞：吡蚜酮；百菌清；綠蘿；鉀；磷；Hormesis效應(yīng)

中圖分類號(hào)： S682.36文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）06-0301-03

收稿日期：2015-04-16

基金項(xiàng)目：上海市聯(lián)盟計(jì)劃（編號(hào)：LM2014069）。

作者簡介：余月書（1970—），男，江蘇阜寧人，博士，副教授，主要從事昆蟲生態(tài)學(xué)及農(nóng)藥對環(huán)境生物影響研究。Tel：（021）60873128；E-mail：yuyueshu@sit.edu.cn。農(nóng)藥的作用是控制農(nóng)田有害生物生長。研究發(fā)現(xiàn)，農(nóng)藥能引起植物光合作用、可溶性糖含量、丙二醛含量、葉綠素含量及植物對化學(xué)元素的吸收等生理生化過程發(fā)生變化[1-5]。同時(shí)，低劑量農(nóng)藥還具有促進(jìn)靶標(biāo)生物種群增長等有益作用[6-7]。本研究選擇生產(chǎn)上常用的農(nóng)藥吡蚜酮與百菌清為試劑，研究低劑量農(nóng)藥對綠蘿根生長及其吸收功能的影響，旨在為生產(chǎn)上合理使用吡蚜酮、百菌清提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

綠蘿由上海應(yīng)用技術(shù)學(xué)院溫室培育，試驗(yàn)時(shí)剪取長 10 cm、帶1張葉、不帶根的莖待用。25%吡蚜酮可濕性粉劑、75%百菌清可濕性粉劑由上海市園林科學(xué)研究所提供。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1吡蚜酮與百菌清混合對綠蘿根生長的影響將 0.4 mg/kg 吡蚜酮溶液與0（CK）、4、8、16、32、64 mg/kg百菌清溶液等體積混合后放入500 mL錐形瓶中。每瓶插入并固定1株綠蘿待用。每個(gè)處理重復(fù)5次。處理60 d后測定綠蘿根長、根數(shù)量及根鮮質(zhì)量。

1.2.2農(nóng)藥對綠蘿吸收功能的影響

1.2.2.1吡蚜酮與百菌清單獨(dú)處理對綠蘿吸收功能的影響將0、4、8、16、32、64 mg/kg百菌清溶液與0.001、0.01、0.1、0.2、0.4 mg/kg吡蚜酮溶液分別放入500 mL錐形瓶中。每瓶中插入并固定1株綠蘿待用。以清水處理作為對照。每個(gè)處理重復(fù)3次。處理60 d后測定整株綠蘿鉀、磷含量。

1.2.2.2吡蚜酮與百菌清混合處理對綠蘿吸收功能的影響將0.4 mg/kg吡蚜酮溶液與0（CK）、4、8、16、32、64 mg/kg百菌清溶液混合后放入500 mL錐形瓶中。每瓶中插入1株待用的綠蘿，并固定。每個(gè)處理重復(fù)3次。處理60 d后測定整株綠蘿鉀、磷含量。

1.3方法

用直尺直接測量綠蘿根長。通過目測計(jì)數(shù)綠蘿根數(shù)。用剪刀將根剪下，用清水沖洗干凈，再用吸水紙吸干水分，用萬分之一天平測量綠蘿根鮮質(zhì)量。將整株綠蘿從培養(yǎng)液中取出，用清水洗凈，自然風(fēng)干，研磨，稱取0.2 g，用1 mol/L鹽酸浸提，用國產(chǎn)6400型火焰光度計(jì)測定K+含量。根據(jù)陳正行的方法[8] 并進(jìn)行改進(jìn)，測定綠蘿磷元素含量。根據(jù)Bunning等的方法[9-10]，Hormesis效應(yīng)計(jì)算公式如下：

P=AUCHAUCZEP×100%=∫ZEP2ZEP1f（x）-Y0（ZEP2-ZEP1）∫ZEP2ZEP1f（x）dx×100%。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 12.0統(tǒng)計(jì)軟件分析數(shù)據(jù)。

2結(jié)果與分析

2.1吡蚜酮與百菌清混合對綠蘿根長的影響

由表1可知，與對照相比，0.4 mg/kg吡蚜酮與百菌清混合農(nóng)藥對綠蘿平均根長均不產(chǎn)生明顯影響。0.4 mg/kg吡蚜酮與8 mg/kg百菌清混合能夠促進(jìn)綠蘿根生長，其他濃度百菌清與吡蚜酮混合液均抑制綠蘿根的生長。

2.2吡蚜酮與百菌清混合對綠蘿根數(shù)的影響

表2表明，吡蚜酮與百菌清混合農(nóng)藥對綠蘿生根數(shù)量表現(xiàn)出抑制效應(yīng)，各處理綠蘿根數(shù)與對照差異均不明顯。

2.3吡蚜酮與百菌清混合對綠蘿根鮮質(zhì)量的影響

表3表明，與對照相比，0.4 mg/kg吡蚜酮與16、32 mg/kg 百菌清混合農(nóng)藥能夠顯著抑制綠蘿根鮮質(zhì)量。

2.4吡蚜酮與百菌清對綠蘿根吸收功能的影響

表4、表5表明，與對照相比，吡蚜酮與百菌清單獨(dú)處理對綠蘿根吸收功能不產(chǎn)生明顯影響。表6表明，0.4 mg/kg吡蚜酮與百菌清混合能夠促進(jìn)綠蘿根對鉀的吸收。與對照相比，0.4 mg/kg吡蚜酮與16、32 mg/kg百菌清混合溶液能夠顯著增加綠蘿根對磷的吸收量。

2.5吡蚜酮與百菌清混合溶液對綠蘿磷含量的Hormesis效應(yīng)

以百菌清濃度（X）（0、4、8、16、32、64 mg/kg）為橫坐標(biāo)，以P含量（Y）為縱坐標(biāo)，對不同濃度百菌清與綠蘿磷含量之間的關(guān)系進(jìn)行擬合，得出Y與X之間存在顯著的相關(guān)性（df=3，r=0.957>r0.05=0.878）（圖1）。兩者回歸關(guān)系為：

Y=-0.003X2+0.27X+2.65。

曲線Y與直線ZEP1、ZEP2所圍成的區(qū)域面積AUCZEP=589.54。Y0=3.25與ZEP1、ZEP2所圍成的區(qū)域面積為27768。則曲線Y與Y0直線圍成的區(qū)域面積AUCH=589.54-277.68=311.86。農(nóng)藥混合對綠蘿磷含量的 Hormesis 效應(yīng)值為：P=100%×311.86/589.54=52.81%，最大效應(yīng)值是Y導(dǎo)數(shù)為0時(shí)的X值所對應(yīng)的Y值，即8.725。

3結(jié)論與討論

研究發(fā)現(xiàn)，逆境脅迫對生物生長發(fā)育具有促進(jìn)或抑制作用[4，11-12]。低劑量有毒物質(zhì)對生物生長的促進(jìn)作用在近年來多見報(bào)道[6]。低劑量百菌清處理能顯著促進(jìn)彩葉草的生長，其根部干物質(zhì)積累顯著增加[13]。綠蘿在低濃度氨氣處理下，其葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度整體提高，但氣孔長寬比降低；在高濃度氨氣脅迫下，綠蘿葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度整體降低，但氣孔長寬比升高[12]。植物的根是植物主要的功能組織，擔(dān)負(fù)著固定植物、吸收水分和礦質(zhì)元素及改善環(huán)境等功能。低劑量農(nóng)藥對綠蘿根生長作用未見報(bào)道。本研究表明，與對照相比，低劑量吡蚜酮與百菌清混合處理下，綠蘿根長及根數(shù)不存在顯著變化。0.4 mg/kg吡蚜酮與百菌清混合處理對綠蘿根干物質(zhì)積累產(chǎn)生了顯著的抑制作用，表明農(nóng)藥混合使用不利于綠蘿根生長。

鉀等礦質(zhì)元素是植物生長的必需元素，缺鉀等化學(xué)元素對植物光合作用、葉綠素含量及蛋白質(zhì)合成、氣孔開放、酶系統(tǒng)等都會(huì)產(chǎn)生影響[14-19]。本研究表明，低劑量吡蚜酮與百菌清單獨(dú)處理對綠蘿鉀、磷含量不產(chǎn)生顯著影響，也即對綠蘿根吸收功能不產(chǎn)生顯著影響。然而，低劑量吡蚜酮與百菌清混合處理后，綠蘿體內(nèi)磷含量顯著上升，表明2種農(nóng)藥對綠蘿根吸收功能產(chǎn)生了協(xié)同增效作用，導(dǎo)致綠蘿根吸收功能在農(nóng)藥的混合處理下顯著增強(qiáng)。

Hormesis效應(yīng)是有毒物質(zhì)一種低促高抑現(xiàn)象，即有毒物質(zhì)在低濃度狀態(tài)下對生物生長具有促進(jìn)作用，高濃度下則具有抑制作用[20]。低劑量農(nóng)藥引起生物Hormesis效應(yīng)研究目前主要集中在農(nóng)藥對害蟲的生殖刺激作用[6，11，21]。本研究采用AUCH/AUCZEP比率來證明農(nóng)藥對植物的Hormesis效應(yīng)及其幅度。結(jié)果表明，低劑量吡蚜酮與百菌清協(xié)同脅迫下，綠蘿體內(nèi)磷含量隨百菌清濃度上升呈現(xiàn)出明顯的倒“U”形曲線，具有典型的Hormesis效應(yīng)特征，Hormesis效應(yīng)為52.81%，最大刺激效應(yīng)為8.725[22]。低劑量有毒物質(zhì)引起的Hormesis效應(yīng)是否是一個(gè)普遍現(xiàn)象仍存爭議[23-24]，但低劑量農(nóng)藥誘導(dǎo)生物的Hormesis效應(yīng)是一個(gè)不爭的事實(shí)[6]。本研究結(jié)果表明，低劑量吡蚜酮與百菌清聯(lián)合作用誘導(dǎo)了綠蘿根吸收功能的Hormesis效應(yīng)。

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余月書 李翠蘭 姜曉雯 金雪梅

摘要：以綠蘿為試驗(yàn)材料，研究低劑量農(nóng)藥對綠蘿根生長及對鉀、磷吸收功能的影響。結(jié)果表明：0.4 mg/kg吡蚜酮與百菌清混合對綠蘿根長、生根數(shù)量不存在明顯影響，對綠蘿根干物質(zhì)積累產(chǎn)生顯著抑制作用；吡蚜酮與百菌清單獨(dú)處理對綠蘿鉀、磷吸收功能無明顯影響；0.4 mg/kg吡蚜酮與百菌清混合使用能顯著促進(jìn)綠蘿對磷的吸收；2種農(nóng)藥混合處理下，綠蘿磷含量隨百菌清濃度上升呈現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢，具有Hormesis效應(yīng)的典型特征，其刺激效應(yīng)為52.81%，最大刺激效應(yīng)為8.725。

關(guān)鍵詞：吡蚜酮；百菌清；綠蘿；鉀；磷；Hormesis效應(yīng)

中圖分類號(hào)： S682.36文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）06-0301-03

收稿日期：2015-04-16

基金項(xiàng)目：上海市聯(lián)盟計(jì)劃（編號(hào)：LM2014069）。

作者簡介：余月書（1970—），男，江蘇阜寧人，博士，副教授，主要從事昆蟲生態(tài)學(xué)及農(nóng)藥對環(huán)境生物影響研究。Tel：（021）60873128；E-mail：yuyueshu@sit.edu.cn。農(nóng)藥的作用是控制農(nóng)田有害生物生長。研究發(fā)現(xiàn)，農(nóng)藥能引起植物光合作用、可溶性糖含量、丙二醛含量、葉綠素含量及植物對化學(xué)元素的吸收等生理生化過程發(fā)生變化[1-5]。同時(shí)，低劑量農(nóng)藥還具有促進(jìn)靶標(biāo)生物種群增長等有益作用[6-7]。本研究選擇生產(chǎn)上常用的農(nóng)藥吡蚜酮與百菌清為試劑，研究低劑量農(nóng)藥對綠蘿根生長及其吸收功能的影響，旨在為生產(chǎn)上合理使用吡蚜酮、百菌清提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

綠蘿由上海應(yīng)用技術(shù)學(xué)院溫室培育，試驗(yàn)時(shí)剪取長 10 cm、帶1張葉、不帶根的莖待用。25%吡蚜酮可濕性粉劑、75%百菌清可濕性粉劑由上海市園林科學(xué)研究所提供。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1吡蚜酮與百菌清混合對綠蘿根生長的影響將 0.4 mg/kg 吡蚜酮溶液與0（CK）、4、8、16、32、64 mg/kg百菌清溶液等體積混合后放入500 mL錐形瓶中。每瓶插入并固定1株綠蘿待用。每個(gè)處理重復(fù)5次。處理60 d后測定綠蘿根長、根數(shù)量及根鮮質(zhì)量。

1.2.2農(nóng)藥對綠蘿吸收功能的影響

1.2.2.1吡蚜酮與百菌清單獨(dú)處理對綠蘿吸收功能的影響將0、4、8、16、32、64 mg/kg百菌清溶液與0.001、0.01、0.1、0.2、0.4 mg/kg吡蚜酮溶液分別放入500 mL錐形瓶中。每瓶中插入并固定1株綠蘿待用。以清水處理作為對照。每個(gè)處理重復(fù)3次。處理60 d后測定整株綠蘿鉀、磷含量。

1.2.2.2吡蚜酮與百菌清混合處理對綠蘿吸收功能的影響將0.4 mg/kg吡蚜酮溶液與0（CK）、4、8、16、32、64 mg/kg百菌清溶液混合后放入500 mL錐形瓶中。每瓶中插入1株待用的綠蘿，并固定。每個(gè)處理重復(fù)3次。處理60 d后測定整株綠蘿鉀、磷含量。

1.3方法

用直尺直接測量綠蘿根長。通過目測計(jì)數(shù)綠蘿根數(shù)。用剪刀將根剪下，用清水沖洗干凈，再用吸水紙吸干水分，用萬分之一天平測量綠蘿根鮮質(zhì)量。將整株綠蘿從培養(yǎng)液中取出，用清水洗凈，自然風(fēng)干，研磨，稱取0.2 g，用1 mol/L鹽酸浸提，用國產(chǎn)6400型火焰光度計(jì)測定K+含量。根據(jù)陳正行的方法[8] 并進(jìn)行改進(jìn)，測定綠蘿磷元素含量。根據(jù)Bunning等的方法[9-10]，Hormesis效應(yīng)計(jì)算公式如下：

P=AUCHAUCZEP×100%=∫ZEP2ZEP1f（x）-Y0（ZEP2-ZEP1）∫ZEP2ZEP1f（x）dx×100%。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 12.0統(tǒng)計(jì)軟件分析數(shù)據(jù)。

2結(jié)果與分析

2.1吡蚜酮與百菌清混合對綠蘿根長的影響

由表1可知，與對照相比，0.4 mg/kg吡蚜酮與百菌清混合農(nóng)藥對綠蘿平均根長均不產(chǎn)生明顯影響。0.4 mg/kg吡蚜酮與8 mg/kg百菌清混合能夠促進(jìn)綠蘿根生長，其他濃度百菌清與吡蚜酮混合液均抑制綠蘿根的生長。

2.2吡蚜酮與百菌清混合對綠蘿根數(shù)的影響

表2表明，吡蚜酮與百菌清混合農(nóng)藥對綠蘿生根數(shù)量表現(xiàn)出抑制效應(yīng)，各處理綠蘿根數(shù)與對照差異均不明顯。

2.3吡蚜酮與百菌清混合對綠蘿根鮮質(zhì)量的影響

表3表明，與對照相比，0.4 mg/kg吡蚜酮與16、32 mg/kg 百菌清混合農(nóng)藥能夠顯著抑制綠蘿根鮮質(zhì)量。

2.4吡蚜酮與百菌清對綠蘿根吸收功能的影響

表4、表5表明，與對照相比，吡蚜酮與百菌清單獨(dú)處理對綠蘿根吸收功能不產(chǎn)生明顯影響。表6表明，0.4 mg/kg吡蚜酮與百菌清混合能夠促進(jìn)綠蘿根對鉀的吸收。與對照相比，0.4 mg/kg吡蚜酮與16、32 mg/kg百菌清混合溶液能夠顯著增加綠蘿根對磷的吸收量。

2.5吡蚜酮與百菌清混合溶液對綠蘿磷含量的Hormesis效應(yīng)

以百菌清濃度（X）（0、4、8、16、32、64 mg/kg）為橫坐標(biāo)，以P含量（Y）為縱坐標(biāo)，對不同濃度百菌清與綠蘿磷含量之間的關(guān)系進(jìn)行擬合，得出Y與X之間存在顯著的相關(guān)性（df=3，r=0.957>r0.05=0.878）（圖1）。兩者回歸關(guān)系為：

Y=-0.003X2+0.27X+2.65。

曲線Y與直線ZEP1、ZEP2所圍成的區(qū)域面積AUCZEP=589.54。Y0=3.25與ZEP1、ZEP2所圍成的區(qū)域面積為27768。則曲線Y與Y0直線圍成的區(qū)域面積AUCH=589.54-277.68=311.86。農(nóng)藥混合對綠蘿磷含量的 Hormesis 效應(yīng)值為：P=100%×311.86/589.54=52.81%，最大效應(yīng)值是Y導(dǎo)數(shù)為0時(shí)的X值所對應(yīng)的Y值，即8.725。

3結(jié)論與討論

研究發(fā)現(xiàn)，逆境脅迫對生物生長發(fā)育具有促進(jìn)或抑制作用[4，11-12]。低劑量有毒物質(zhì)對生物生長的促進(jìn)作用在近年來多見報(bào)道[6]。低劑量百菌清處理能顯著促進(jìn)彩葉草的生長，其根部干物質(zhì)積累顯著增加[13]。綠蘿在低濃度氨氣處理下，其葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度整體提高，但氣孔長寬比降低；在高濃度氨氣脅迫下，綠蘿葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度整體降低，但氣孔長寬比升高[12]。植物的根是植物主要的功能組織，擔(dān)負(fù)著固定植物、吸收水分和礦質(zhì)元素及改善環(huán)境等功能。低劑量農(nóng)藥對綠蘿根生長作用未見報(bào)道。本研究表明，與對照相比，低劑量吡蚜酮與百菌清混合處理下，綠蘿根長及根數(shù)不存在顯著變化。0.4 mg/kg吡蚜酮與百菌清混合處理對綠蘿根干物質(zhì)積累產(chǎn)生了顯著的抑制作用，表明農(nóng)藥混合使用不利于綠蘿根生長。

鉀等礦質(zhì)元素是植物生長的必需元素，缺鉀等化學(xué)元素對植物光合作用、葉綠素含量及蛋白質(zhì)合成、氣孔開放、酶系統(tǒng)等都會(huì)產(chǎn)生影響[14-19]。本研究表明，低劑量吡蚜酮與百菌清單獨(dú)處理對綠蘿鉀、磷含量不產(chǎn)生顯著影響，也即對綠蘿根吸收功能不產(chǎn)生顯著影響。然而，低劑量吡蚜酮與百菌清混合處理后，綠蘿體內(nèi)磷含量顯著上升，表明2種農(nóng)藥對綠蘿根吸收功能產(chǎn)生了協(xié)同增效作用，導(dǎo)致綠蘿根吸收功能在農(nóng)藥的混合處理下顯著增強(qiáng)。

Hormesis效應(yīng)是有毒物質(zhì)一種低促高抑現(xiàn)象，即有毒物質(zhì)在低濃度狀態(tài)下對生物生長具有促進(jìn)作用，高濃度下則具有抑制作用[20]。低劑量農(nóng)藥引起生物Hormesis效應(yīng)研究目前主要集中在農(nóng)藥對害蟲的生殖刺激作用[6，11，21]。本研究采用AUCH/AUCZEP比率來證明農(nóng)藥對植物的Hormesis效應(yīng)及其幅度。結(jié)果表明，低劑量吡蚜酮與百菌清協(xié)同脅迫下，綠蘿體內(nèi)磷含量隨百菌清濃度上升呈現(xiàn)出明顯的倒“U”形曲線，具有典型的Hormesis效應(yīng)特征，Hormesis效應(yīng)為52.81%，最大刺激效應(yīng)為8.725[22]。低劑量有毒物質(zhì)引起的Hormesis效應(yīng)是否是一個(gè)普遍現(xiàn)象仍存爭議[23-24]，但低劑量農(nóng)藥誘導(dǎo)生物的Hormesis效應(yīng)是一個(gè)不爭的事實(shí)[6]。本研究結(jié)果表明，低劑量吡蚜酮與百菌清聯(lián)合作用誘導(dǎo)了綠蘿根吸收功能的Hormesis效應(yīng)。

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