日本花菖蒲種質(zhì)資源的引進(jìn)與創(chuàng)新

孫葉++李風(fēng)童++包建忠++劉春貴+馬輝++張?zhí)?+陳秀蘭

摘要：由于日本花菖蒲具有很高的觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，主要介紹花菖蒲在日本的栽培發(fā)展歷史、分類體系和栽培繁育技術(shù)，以及引進(jìn)日本花菖蒲優(yōu)良種質(zhì)資源的應(yīng)用價(jià)值和開發(fā)利用的領(lǐng)域；同時(shí)，探討花菖蒲種質(zhì)創(chuàng)新研究的方向和方法途徑，并介紹筆者所在單位花菖蒲新種質(zhì)繁育研究的進(jìn)展，以及2個(gè)花菖蒲新品種的特征特性。

關(guān)鍵詞：日本；花菖蒲；種質(zhì)資源；產(chǎn)業(yè)開發(fā)；引進(jìn)；種質(zhì)創(chuàng)新

中圖分類號(hào)： S682.1+90.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）06-0283-03

收稿日期：2015-05-26

基金項(xiàng)目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號(hào)：CX（13）5071]。

作者簡介：孫葉（1978—），女，江蘇常州人，碩士，副研究員，主要從事花卉育種和組織培養(yǎng)研究。Tel：（0514）87639373；E-mail：sunye9999@126.com。

通信作者：陳秀蘭，研究員，主要從事作物輻射誘變育種研究。Tel：（0514）87302326；E-mail：yzchxl@163.com。花菖蒲（Iris ensata var. hortensis Makino et Nemoto）是鳶尾科（Iridaceae）鳶尾屬（Iris）玉蟬花（Iris ensata Thunb）的變種。花菖蒲在我國的黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古北部、山東東部、浙江西北部，以及日本、朝鮮、蘇聯(lián)都有分布，但以日本栽培最盛，是日本鳶尾的重要組成部分[1]。花菖蒲一般生長在沼澤地或河岸的水濕地，屬多年生宿根挺水型水生花卉?；ㄝ牌鸦ㄐ秃突ㄉ珮O其豐富，觀賞價(jià)值很高，可應(yīng)用于城市美化、濕地修復(fù)、園林建設(shè)、盆花生產(chǎn)等多種用途，經(jīng)濟(jì)開發(fā)價(jià)值很高。我國的花卉產(chǎn)業(yè)、旅游產(chǎn)業(yè)、環(huán)保產(chǎn)業(yè)均處于發(fā)展階段，整合這些產(chǎn)業(yè)使城市建設(shè)可持續(xù)發(fā)展，是當(dāng)前社會(huì)重要的研究課題，花菖蒲在這些領(lǐng)域的發(fā)展前景廣闊。

1日本花菖蒲的概況

1.1花菖蒲在日本的栽培歷史

我國農(nóng)歷五月的端午節(jié)是一個(gè)插菖蒲驅(qū)除瘟疫的節(jié)日，7世紀(jì)日本飛鳥時(shí)代從我國引進(jìn)了端午節(jié)避邪的“水菖蒲文化”，日本人工栽培繁育花菖蒲已有500多年的歷史[2]?；ㄝ牌言谌毡颈徽J(rèn)為是吉兆的象征，被廣泛用于裝飾、節(jié)日慶典和園林美化。日本選育的花菖蒲品種受日本傳統(tǒng)審美觀的影響，具有明顯的民族文化特色，在日本受歡迎的程度只有櫻花可以與之媲美。

日本于17世紀(jì)江戶時(shí)代開始對花菖蒲進(jìn)行較為系統(tǒng)和規(guī)范的品種改良，栽培品種的花色從藍(lán)色逐步向白色、紅色等多種色彩發(fā)展，經(jīng)過反復(fù)選育，確立了江戶、肥后、伊勢3個(gè)品系。在江戶時(shí)代，江戶（東京的舊稱）地區(qū)是花菖蒲最重要的種植區(qū)，花菖蒲被種在水稻田里，開花時(shí)節(jié)成片的花海倒印水中，美不勝收，當(dāng)時(shí)只有貴族才能欣賞這些花菖蒲；直到19世紀(jì)60年代末，日本天皇才允許民眾小規(guī)模地栽培欣賞；到了20世紀(jì)30年代，這些花菖蒲被稱為江戶花菖蒲，后稱江戶系。在同一時(shí)期，日本花菖蒲的另一個(gè)品系也得到了發(fā)展，這個(gè)品系較矮，更適合盆栽，它們被稱為伊勢系。肥后系形成得較晚，為江戶時(shí)代末期至明治時(shí)期九州的肥后武士選育，稱為武士花系列。肥后系品種的花形雍容華貴，色彩豪華濃艷，花徑往往15 cm以上。肥后系品種迎合了當(dāng)時(shí)人們的審美趨勢，被大量用于室內(nèi)裝飾，當(dāng)時(shí)肥厚系花菖蒲品種被禁止引種，直到1914年禁令才被取消，逐漸出口到歐洲、美國等地。

目前，日本各地大約建有200余個(gè)花菖蒲專類園，現(xiàn)存的園藝品種有2 000個(gè)以上，日本花菖蒲是高度園藝化的花卉種類。日本花菖蒲品種的選育，除了一批著名的花菖蒲育種專家，如松平菖翁、平尾秀一、富野耕治、清水弘等作出了較大貢獻(xiàn)，民間花菖蒲愛好者也是選育新品種的重要力量，有很多優(yōu)良品種是家庭主婦選育的。可見，重視群眾的參與性和創(chuàng)造力，是日本花菖蒲品種選育的一大特點(diǎn)，正是這一特點(diǎn)，使得日本花菖蒲產(chǎn)業(yè)經(jīng)歷了500年的歷史依然生機(jī)勃勃，值得世界各國借鑒。

1.2日本花菖蒲品種的分類系統(tǒng)

1.2.1根據(jù)品系分類1963年富野耕治根據(jù)花菖蒲的原產(chǎn)地，把當(dāng)時(shí)的花菖蒲品種分為熊本系（肥后系）、東京系（江戶系）、伊勢系[3]。后來日本花菖蒲協(xié)會(huì)根據(jù)花菖蒲品種的發(fā)展，又細(xì)化為9個(gè)品系：花菖蒲原變種系、種間雜種系、長井古種系、江戶古花系、熊本古花系、江戶系、伊勢系、肥后系及外國種系等。2013年，日本花菖蒲協(xié)會(huì)根據(jù)花菖蒲品種的現(xiàn)狀將花菖蒲精簡分為7個(gè)品系：江戶系、伊勢系、肥后系、長井系、外國系、種內(nèi)雜種系、種間雜種系。

1.2.2根據(jù)花期分類根據(jù)花期，日本花菖蒲可分為極早生、早生、中生、中晚生、晚生、極晚生。以日本關(guān)東以西的氣候?yàn)闃?biāo)準(zhǔn)，極早生種的花期一般在5月25日左右，早生種的花期一般在6月1日左右，中生種的花期一般在6月7日左右，中晚生種的花期一般在6月10左右，晚生種的花期一般在6月15日左右，極晚生種的花期在6月15日后?；ㄝ牌训幕ㄆ谑軞夂蛴绊懕容^大，各地的花期也會(huì)有所調(diào)整。

1.2.3根據(jù)花徑、花色、花姿、花型、旗瓣、瓣紋分類[4]花菖蒲根據(jù)花的直徑分類：花徑10 cm左右的稱小輪花，15 cm左右的稱中輪花，18 cm左右的稱大輪花，20 cm左右的稱巨大輪花；花菖蒲的花色主要分為白色系、黃色系、青紫系、紅紫系、水色系、藤色系、二色系等類型；花菖蒲的花型可分為3瓣型、6瓣型、8瓣型；花菖蒲開花后的花姿可分為平型、受型、垂型、深垂型、玉型、爪型、臺(tái)型等；根據(jù)旗瓣的形狀可分為匙耳、立耳、熨耳、丸耳、柳耳、流耳、倒耳等；花菖蒲的瓣紋可分為覆輪、砂子、紫脈、白筋、吹掛等。

1.3日本花菖蒲的栽培繁育技術(shù)要點(diǎn)

1.3.1對光照、土壤的要求日本花菖蒲適宜生長在亞熱帶、溫帶和亞寒帶，喜陽，最好是全日強(qiáng)光照，稍耐陰，缺少陽光會(huì)使花菖蒲徒長、葉片散亂、倒伏。日本花菖蒲喜歡富含腐殖質(zhì)、酸性到中性的土壤。盆栽花菖蒲基質(zhì)最好是呈微酸性、不滯結(jié)的土壤，上盆前可用充分腐熟的廄肥、堆肥、家畜糞等有機(jī)肥作基肥，按15 kg/m3含量與土壤充分混合。

1.3.2對水分的要求花菖蒲原產(chǎn)于沼澤濕地，喜水、耐澇，日本花菖蒲的欣賞功能一般都在于營造水環(huán)境，以至于大多數(shù)人認(rèn)為花菖蒲只能生長在水中，實(shí)際上花菖蒲只要在生長季節(jié)保證充足水分，在稍微干旱的地方也能生長。日本花菖蒲盆栽一般采用腰水管理，即將盆栽花菖蒲放置于墊有2～3 cm 沙石，且水層高于沙石1～3 cm的栽培場所，冬季可略干燥，10～15 d澆水1次，以濕潤為宜。

1.3.3肥料管理花菖蒲生長過程中需施肥3～4次，4—8月中的春季和花后施1～2次復(fù)合肥，施用量為600～750 kg/hm2。早春2月和秋季轉(zhuǎn)涼后，可施1～2次漚制的有機(jī)肥。土壤稍干燥時(shí)，按肥水體積比1 ∶ 20沿根部澆灌，第2天回水。盆栽以薄肥勤施為原則。

1.3.4病蟲害管理花菖蒲常見病害有葉斑病、立枯病、黃萎病、銹病等，蟲害主要有指鱗翅目（蛾類和蝶類）昆蟲的幼蟲，俗稱毛毛蟲、薊馬、蚧殼蟲等。花菖蒲生長勢和抗性十分強(qiáng)，病蟲害發(fā)生較少，一般只需要常規(guī)防護(hù)。在病害的防治方面，主要要分清是細(xì)菌性、真菌性、還是病毒性的，防治需要有針對性；防治蟲害主要用氧化樂果等殺蟲劑。輪作能減輕花菖蒲的病蟲害。

1.3.5分株繁殖花菖蒲栽培2～3年后需要分株。分株繁殖一般在早春3月、秋季（9—10月）或花后7月進(jìn)行，挖出母株，抖掉泥土，剪去植株上部葉片2/3，將根莖分割，各帶2～3個(gè)芽，傷口蘸上草木灰或硫磺粉，進(jìn)行地栽或盆栽，種苗定植后，澆透水。盆栽用花盆可以是塑料花盆、瓷盆或陶盆，一般選擇無孔花盆，規(guī)格要與種苗植株高度匹配，盆栽深度以蓋住根部為宜，盆土距盆面2 cm左右。

1.3.6播種繁殖播種可分為當(dāng)年秋播和隔年春播，秋播一般種子即采即播，春播種子放于濕潤的沙中保存，第2年3月播種，種子發(fā)芽于適溫（18～24 ℃）條件進(jìn)行，播種時(shí)種子均勻撒于播種圃中，覆蓋1 cm左右細(xì)土，播種后1個(gè)月發(fā)芽，小苗長至15 cm左右時(shí)移栽。

2花菖蒲種質(zhì)資源的引進(jìn)與開發(fā)

一個(gè)國家所擁有植物種質(zhì)資源的數(shù)量與開發(fā)利用程度，標(biāo)志著這個(gè)國家生物科學(xué)的發(fā)展水平，越發(fā)達(dá)的國家對種質(zhì)資源的調(diào)查、收集和保存工作越重視，許多花卉大國都十分重視引進(jìn)國外新的花卉品種或種質(zhì)。我國花菖蒲種質(zhì)資源較少，缺乏系統(tǒng)研究，引進(jìn)花菖蒲種質(zhì)資源能促進(jìn)我國花菖蒲產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

日本花菖蒲是世界鳶尾科植物的重要組成部分，有著非常鮮明的特點(diǎn)：（1）日本花菖蒲高度園藝化，花型、花色極為豐富，花、葉的觀賞價(jià)值都很高，主花期為6月，正值中國傳統(tǒng)觀賞花卉花期的空檔期；（2）日本花菖蒲抗寒耐澇，適合在我國大部分地區(qū)栽培，繁殖系數(shù)高，既可盆栽又可地栽，生產(chǎn)成本低；（3）日本花菖蒲既可生產(chǎn)切花又可生產(chǎn)盆花，還可以作為地被使用，應(yīng)用性廣泛；（4）花菖蒲具有消解污水中化學(xué)需氧量（COD）、生化需氧量（BOD）等有機(jī)污染物的功能，十分適合目前我國大力治理水環(huán)境污染和美化環(huán)境的國情；（5）日本花菖蒲根狀莖的活性成分有藥用價(jià)值，主要功能有清熱利水、消積導(dǎo)滯，主治肺熱脾濕、氣脹水腫、食積癥等，有深度可循環(huán)開發(fā)的潛力。目前花菖蒲資源在我國可在以下幾個(gè)方面開發(fā)利用：（1）建設(shè)花菖蒲品種專類園，供群眾觀賞，發(fā)展花卉旅游產(chǎn)業(yè)；（2）選擇適宜盆栽的品種進(jìn)入盆花銷售市場；（3）在城市美化、園林景觀建設(shè)上推廣應(yīng)用；（4）作為地被大規(guī)模應(yīng)用于濕地保護(hù)和景觀開發(fā)；（5）花菖蒲的深加工和活性物質(zhì)的提取等。

3花菖蒲種質(zhì)資源的創(chuàng)新研究

3.1花菖蒲種質(zhì)資源創(chuàng)新的研究方向

我國引進(jìn)花菖蒲種質(zhì)資源，吸收再創(chuàng)新的主要方向有以下幾點(diǎn)。（1）提高觀賞性研究。如在花色性狀方面，中國人有自己特有的民族色，如中國紅、青花藍(lán)、琉璃黃、國槐綠、長城灰、水墨黑和玉脂白，研究選育出符合我國審美觀的新種質(zhì)在我國更有推廣價(jià)值。在葉色性狀方面，花菖蒲的葉不耐寒，冬季葉片枯萎為病蟲害提供越冬條件，選育葉片常綠的花菖蒲新種質(zhì)能提高花菖蒲的觀賞性。（2）提高抗性和適應(yīng)性?；ㄝ牌芽?jié)衲蜐常购敌耘c黃菖蒲（I. pseudacorus）、德國鳶尾（I. germanica）相比有較大的差異，選育抗旱性強(qiáng)的花菖蒲新種質(zhì)，是世界花菖蒲種質(zhì)創(chuàng)新的目標(biāo)之一，同時(shí)抗病性育種研究也很受重視。（3）植株矮化研究。花菖蒲矮化品種更適宜盆栽，有利于花菖蒲盆花開發(fā)，矮化研究有很大的應(yīng)用價(jià)值。（4）花期調(diào)控等研究方向。

3.2花菖蒲新種質(zhì)資源創(chuàng)新的途徑

目前花菖蒲種質(zhì)資源的創(chuàng)新主要通過人工育種選育新種質(zhì)，通過無性快繁和組培快繁技術(shù)，實(shí)現(xiàn)優(yōu)良新種質(zhì)的規(guī)?；a(chǎn)。花菖蒲人工育種的傳統(tǒng)手段主要有雜交育種、輻射誘變育種、化學(xué)誘變育種等，種內(nèi)雜交是花菖蒲種質(zhì)創(chuàng)新的主要途徑，種間雜交是國內(nèi)外研究的難點(diǎn)和重點(diǎn)。鳶尾屬的種間與種內(nèi)雜交育種試驗(yàn)表明，傳統(tǒng)的人工雜交很難克服種間的不親和[5-6]。隨著科研技術(shù)的發(fā)展，種間體細(xì)胞雜交、原生質(zhì)體融合、轉(zhuǎn)基因等現(xiàn)代育種手段的應(yīng)用將是克服種間不親和的重要手段。目前，通過體細(xì)胞雜交克服傳統(tǒng)有性雜交不親和的研究已經(jīng)取得一些進(jìn)展，將玉蟬花、德國鳶尾的原生質(zhì)體通過電激法進(jìn)行融合，已經(jīng)獲得2個(gè)種的體細(xì)胞雜種[7]。目前，國內(nèi)外對鳶尾屬花卉的組培快繁研究也十分重視，組培脫毒技術(shù)在生產(chǎn)抗病性種苗應(yīng)用方面十分廣泛[8-11]。李雪瑩利用花菖蒲的莖尖為外植體組織培養(yǎng)成功誘導(dǎo)了少量的愈傷組織[12]。

3.3江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所創(chuàng)建的花菖蒲新種質(zhì)

江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所于2007年開始引進(jìn)日本優(yōu)良種質(zhì)資源，開展了適應(yīng)性栽培[13]，通過人工雜交，選育花菖蒲優(yōu)良新種質(zhì)，探索花菖蒲觀賞性狀的遺傳規(guī)律，以提高花菖蒲新種質(zhì)創(chuàng)建的效率。共選育出2個(gè)花菖蒲新品種，2013年通過了江蘇省新品種鑒定。

3.3.1花菖蒲新品種春霞春霞是由江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所于2008年從雜交組合葵紅霞（母本）×千代的春（父本）雜交種F1代中選育出的花菖蒲新品種。該品系葉長65～75 cm、葉寬2.0～2.1 cm，葉姿直立，葉色綠；花開垂姿，外花被圓形、下垂，內(nèi)花被橢圓形、斜展；外花被白底、淺紫紅砂大覆輪，內(nèi)花被赤紫色、白覆輪，花柱枝白底紫紅覆輪，枝頭紫紅紋，屬二色花?；ㄆ?月下旬至6月中上旬，花梗高 70～80 cm，單株花數(shù)2朵，花直徑14.0～15.0 cm，屬中輪品種，單株繁殖系數(shù)4左右。該品種與父本花菖蒲名品千代的春相比，花型、花姿均相似，但花色與父本相比外花瓣多了淺紫紅砂寬覆輪，使得花色更加優(yōu)雅而絢麗。該品種植株生長勢強(qiáng)、耐暑抗寒，抗病蟲害性強(qiáng)，屬花菖蒲的三瓣優(yōu)良新品種。

3.3.2花菖蒲新品種少女白雪少女白雪是由江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所于2008年從雜交組合三河乙女（母本）×三河白雪（父本）雜交種F1代中選育出的花菖蒲新品種。該品種葉長60～70 cm、寬2.0～2.1 cm，葉姿直立，葉色綠；花開垂姿，外花被圓形、下垂，內(nèi)花被直立；外花被薄紫紅底、白脈、瓣根兩側(cè)深紫紅色，內(nèi)花被橢長，白底紫紅色覆輪，花柱枝蕊頭淡紫紋、玉洞芯，屬二色花。花期5月下旬到6月中上旬，20 d左右，花梗長65～75 cm左右，單株花數(shù)2朵，花徑 16 cm 左右，屬中輪品種，單株繁殖系數(shù)3～4，與母本花菖蒲銘品三河乙女相比，花型、花姿相似，但花色更富于變化，欣賞價(jià)值很高。該品種植株生長勢強(qiáng)、耐暑抗寒，抗病蟲害性強(qiáng)，花容花姿特點(diǎn)明顯，性狀穩(wěn)定。除了輕微的葉斑病、噬葉蟲害，到目前為止還未發(fā)現(xiàn)較嚴(yán)重的檢疫性病害發(fā)生。

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