人類合作行為的神經(jīng)生物基礎(chǔ)及腦模型

張蔚，袁博，宋霞剛，劉微，王益文

(1.貴陽(yáng)護(hù)理職業(yè)學(xué)院，貴州貴陽(yáng)550081;2.寧波大學(xué)心理學(xué)系，浙江寧波315211; 3.福州大學(xué)心理學(xué)系，心理與認(rèn)知科學(xué)研究所，福建福州350116)

人類合作行為的神經(jīng)生物基礎(chǔ)及腦模型

張蔚1，袁博2，宋霞剛3，劉微3，王益文3

(1.貴陽(yáng)護(hù)理職業(yè)學(xué)院，貴州貴陽(yáng)550081;2.寧波大學(xué)心理學(xué)系，浙江寧波315211; 3.福州大學(xué)心理學(xué)系，心理與認(rèn)知科學(xué)研究所，福建福州350116)

已有的腦成像研究表明，個(gè)體在社會(huì)博弈中的合作決策主要激活與認(rèn)知控制、社會(huì)認(rèn)知以及獎(jiǎng)勵(lì)加工有關(guān)的三類大腦神經(jīng)網(wǎng)絡(luò).首先對(duì)上述三類大腦系統(tǒng)的功能及其相應(yīng)的大腦結(jié)構(gòu)和神經(jīng)回路進(jìn)行闡述，并對(duì)相關(guān)的腦成像研究進(jìn)行回顧.對(duì)激素水平的研究發(fā)現(xiàn)，催產(chǎn)素能通過(guò)增加人們之間的信任來(lái)促進(jìn)合作.在此基礎(chǔ)上，介紹新近提出的關(guān)于合作的腦機(jī)制模型，最后指出這一領(lǐng)域已有研究存在的一些問(wèn)題以及未來(lái)的研究方向.

合作行為;神經(jīng)基礎(chǔ);生物激素;腦模型

0 引言

合作是指兩個(gè)或兩個(gè)以上的個(gè)體或群體，為實(shí)現(xiàn)共同目標(biāo)而協(xié)同活動(dòng)，在行為上互相配合、彼此協(xié)作的一種互動(dòng)行為［1］.會(huì)合作的動(dòng)物活得更久，它們的后代有著更好的生存機(jī)會(huì).人類和某些靈長(zhǎng)類動(dòng)物的合作行為建立在互惠和利他主義基礎(chǔ)上，這種行為構(gòu)成了人類社會(huì)生活的核心行為準(zhǔn)則［2］.不同規(guī)模的親緣和非親緣群體中的合作行為是人類社會(huì)的一個(gè)突出特征，也是人類社會(huì)組成和發(fā)展的決定性因素.在生產(chǎn)和社會(huì)實(shí)踐中，由于人類經(jīng)常遇到無(wú)法獨(dú)自完成、必須通過(guò)與他人合作才能完成任務(wù)的情況，所以為了更好地適應(yīng)群居生活，人類發(fā)展出與他人為了同一目標(biāo)而協(xié)同工作的能力［3］.近些年來(lái)，探討這一行為的生理基礎(chǔ)和神經(jīng)機(jī)制成為一個(gè)研究熱點(diǎn)，為了能夠?qū)︻愃朴凇昂献鳌被蛘摺皼_突”這樣的概念進(jìn)行操作性定義，研究者將人們?cè)诂F(xiàn)實(shí)社會(huì)中可能遇到的人際困境轉(zhuǎn)化為實(shí)驗(yàn)任務(wù)，并為被試提供了數(shù)學(xué)化形式的選擇策略［4］.近幾十年來(lái)，合作行為的腦機(jī)制受到了越來(lái)越多研究者的重視，并積累了大量的行為和腦成像數(shù)據(jù).本文將主要探討和回顧人際合作神經(jīng)機(jī)制及其腦模型.

1 人際合作行為的神經(jīng)基礎(chǔ)

近年來(lái)，腦成像技術(shù)的發(fā)展促進(jìn)了社會(huì)認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的興起，也為研究者揭示合作行為的腦機(jī)制提供了新的研究方法.

1.1 人際合作的腦機(jī)制

采用功能磁共振技術(shù)(functional－magnetic resonance imaging，fMRI)的研究表明，個(gè)體在社會(huì)博弈中的合作決策主要激活了三類大腦系統(tǒng)(認(rèn)知控制、社會(huì)認(rèn)知以及獎(jiǎng)勵(lì)加工)相關(guān)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)［1，5－6］.這里將首先介紹與合作決策相關(guān)的大腦解剖結(jié)構(gòu)和神經(jīng)回路，然后梳理近年來(lái)在人際合作方面的腦成像研究成果.

1.1.1 社會(huì)認(rèn)知系統(tǒng)

社會(huì)認(rèn)知是指在人際互動(dòng)過(guò)程中，對(duì)他人的意圖、情感和思想等內(nèi)心狀態(tài)進(jìn)行推測(cè)的內(nèi)部心理加工過(guò)程.在社會(huì)博弈中，個(gè)體需要推測(cè)對(duì)方可能做出的選擇，判斷對(duì)方可信賴的程度，據(jù)此調(diào)整自己的行為，這些活動(dòng)均屬于社會(huì)認(rèn)知系統(tǒng)(social cognition system).總結(jié)了動(dòng)物損傷、單細(xì)胞記錄和神經(jīng)病學(xué)在社會(huì)認(rèn)知方面的研究后，Brothers［7］提出這一過(guò)程主要涉及三個(gè)腦區(qū):杏仁核(amygdala)、顳頂聯(lián)合區(qū)(temporoparietal junction，TPJ)和內(nèi)側(cè)前額葉皮層(medial prefrontal cortex，mPFC)，這三個(gè)腦區(qū)稱為社會(huì)腦［8］(見(jiàn)圖1).Singer等［9］的研究結(jié)果表明，與無(wú)意合作者相比，被試在看到有意合作的面孔時(shí)，外側(cè)眶額葉皮層、雙側(cè)顳頂聯(lián)合區(qū)(特別是顳上溝后側(cè))、腹側(cè)紋狀體和左杏仁核的活動(dòng)顯著增強(qiáng).其中，fMRI研究的元分析表明，顳頂聯(lián)合區(qū)在推測(cè)他人的意圖、信仰和道德特質(zhì)過(guò)程中起到重要作用［10］.顳頂聯(lián)合區(qū)的范圍從顳上溝擴(kuò)展到頂下小葉，可能在表征的知覺(jué)水平上推測(cè)目標(biāo)和意圖，負(fù)責(zé)掌管人類的監(jiān)控系統(tǒng).內(nèi)側(cè)前額葉皮層由前額葉皮層的內(nèi)側(cè)區(qū)域和前扣帶回組成，是一個(gè)在更加抽象的認(rèn)知水平上整合社會(huì)信息的模塊［11］.最后，杏仁核負(fù)責(zé)對(duì)他人的面部肌肉和表情進(jìn)行辨析，以判斷對(duì)方的意圖是友好還是敵意，是否值得信任.被試在對(duì)不可信賴的面孔進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)，杏仁核的激活程度顯著高于可信賴面孔的評(píng)價(jià)［12］.

1.1.2 認(rèn)知控制系統(tǒng)

人類在進(jìn)行社會(huì)博弈時(shí)，認(rèn)知控制系統(tǒng)(cognitive control system)會(huì)對(duì)個(gè)體自身利益和集體利益發(fā)生的沖突進(jìn)行監(jiān)控，并根據(jù)動(dòng)機(jī)與獎(jiǎng)勵(lì)期待調(diào)控自己的行為.外側(cè)眶額葉皮層(lateral orbito PFC)和背側(cè)扣帶回皮層(dorsal anterior cingulate cortex，dACC)在沖突過(guò)程中負(fù)責(zé)監(jiān)督控制，而背外側(cè)前額葉皮層(dorsolateral prefrontal cortex，dPFC)更多地參與了執(zhí)行功能(見(jiàn)圖1).

在社會(huì)博弈決策中，背外側(cè)前額葉皮層主要有兩個(gè)功能:①為社會(huì)困境中的混合動(dòng)機(jī)沖突提供認(rèn)知解決能力［13］;②為抵制自私?jīng)_動(dòng)行為提供控制力，從而促進(jìn)個(gè)體的合作行為，以便獲得更長(zhǎng)期和更大的利益［14］.Emonds等［15］采用fMRI調(diào)查了在“囚徒困境(產(chǎn)生沖突動(dòng)機(jī))”和“協(xié)調(diào)博弈(為合作提供協(xié)同誘因)”中決策的認(rèn)知需求，發(fā)現(xiàn)完成囚徒困境任務(wù)時(shí)，被試在做出決策的時(shí)候，其背側(cè)扣帶回皮層和背外側(cè)前額葉皮層有更多激活.由此可知，個(gè)體為得到更多、更長(zhǎng)遠(yuǎn)的利益會(huì)抵制短期利益或者背叛所帶來(lái)的好處，這與背外側(cè)前額葉皮層參與的執(zhí)行控制功能有關(guān).

在對(duì)涉及競(jìng)爭(zhēng)動(dòng)機(jī)的沖突進(jìn)行監(jiān)控時(shí)可觀測(cè)到背側(cè)前扣帶回皮層被激活，可知這一腦區(qū)參與了解決混合動(dòng)機(jī)沖突決策的過(guò)程［16］.為了解懲罰對(duì)合作行為產(chǎn)生的影響，Spitzer等［17］采用fMRI研究了個(gè)體在有、無(wú)懲罰兩種條件下完成的預(yù)判博弈任務(wù).研究結(jié)果表明，在完成有懲罰威脅的任務(wù)時(shí)，被試的表現(xiàn)更為慷慨，腦成像顯示外側(cè)眶額葉皮層和背外側(cè)皮前額葉層被激活.

1.1.3 獎(jiǎng)勵(lì)加工系統(tǒng)

獎(jiǎng)勵(lì)加工系統(tǒng)(reward process system)負(fù)責(zé)計(jì)算決策得到獎(jiǎng)勵(lì)的可能性并對(duì)獎(jiǎng)勵(lì)的等級(jí)進(jìn)行編碼，當(dāng)獎(jiǎng)勵(lì)與預(yù)期不符時(shí)產(chǎn)生反饋以調(diào)節(jié)之后的決策［18］.人的中腦邊緣多巴胺系統(tǒng)作為“獎(jiǎng)勵(lì)通路”，是中腦腹側(cè)背蓋區(qū)(ventral tegmental area，VTA)的多巴胺神經(jīng)元投射到邊緣系統(tǒng)相關(guān)腦區(qū)的神經(jīng)通路，刺激信號(hào)通過(guò)多巴胺激活此處的神經(jīng)元，傳遞到人腦的“獎(jiǎng)勵(lì)中樞”，使人體驗(yàn)到愉快感.這個(gè)通路能增進(jìn)個(gè)體的食欲和情緒，還對(duì)個(gè)體的動(dòng)機(jī)有激勵(lì)作用［19］.多種行為的養(yǎng)成和表達(dá)與中腦腹側(cè)背蓋區(qū)有關(guān)，在學(xué)習(xí)新的行為，尤其是通過(guò)獎(jiǎng)勵(lì)刺激來(lái)建立新的行為模式時(shí)，這個(gè)區(qū)域的神經(jīng)元被激活.在個(gè)體得到或預(yù)計(jì)自己將得到獎(jiǎng)勵(lì)時(shí)，多巴胺神經(jīng)元放電增多［20］.

通過(guò)fMRI的研究發(fā)現(xiàn)腹內(nèi)側(cè)前額葉皮層(ventral medial prefrontal cortex，vmPFC)參與了結(jié)果評(píng)估和形成獎(jiǎng)勵(lì)預(yù)期，并對(duì)隨后的決策結(jié)果是否與預(yù)期一致進(jìn)行評(píng)價(jià)［21］.vmPFC是情感和動(dòng)機(jī)加工之間的接口，從而形成獎(jiǎng)勵(lì)預(yù)期［18］.該大腦區(qū)域負(fù)責(zé)表征對(duì)決策者而言當(dāng)前的選擇是否值得［22］，以及是否符合個(gè)體自己的行為目標(biāo)或道德標(biāo)準(zhǔn)［23］.背側(cè)紋狀體(dorsal striatum)(特別是富含多巴胺的尾狀核)在個(gè)體評(píng)價(jià)親社會(huì)行為以及合作決策的價(jià)值中起到重要作用，特別是可能引起獎(jiǎng)勵(lì)的行為強(qiáng)化，它涉及到根據(jù)新的信息來(lái)調(diào)整隨后的行為［24］.

1.2 人際合作的結(jié)果評(píng)價(jià)加工

根據(jù)時(shí)間和功能的不同，社會(huì)決策可粗略劃分為三個(gè)階段.首先對(duì)決策選項(xiàng)的效用進(jìn)行評(píng)估;然后在評(píng)估的基礎(chǔ)上，執(zhí)行已選擇的決策行為;最后是決策結(jié)果的評(píng)價(jià)階段，評(píng)估預(yù)期結(jié)果和實(shí)際結(jié)果之間的差異，據(jù)此調(diào)整下一輪決策行為.目前，fMRI的研究主要關(guān)注合作決策前兩個(gè)階段，而另一些研究者開(kāi)始采用事件相關(guān)電位(event－related potentials，ERPs)技術(shù)考察合作決策選擇之后的結(jié)果評(píng)價(jià)過(guò)程.

采用ERPs技術(shù)發(fā)現(xiàn)人類進(jìn)行結(jié)果評(píng)價(jià)時(shí)會(huì)引發(fā)一個(gè)特定的與獎(jiǎng)勵(lì)加工有關(guān)的ERP成分，該成分大約在反饋呈現(xiàn)后250～300 ms內(nèi)達(dá)到峰值，稱為反饋負(fù)波(feedback negativity，F(xiàn)RN)或者內(nèi)側(cè)額葉負(fù)波(medial frontal negativity，MFN).它的源定位在前扣帶回皮層(anterior cingulate cortex，ACC)附近.與獲益時(shí)相比，個(gè)體在損失時(shí)會(huì)誘發(fā)更大波幅的反饋負(fù)波［25－27］.針對(duì)FRN的功能機(jī)制，有的學(xué)者認(rèn)為其反映了個(gè)體對(duì)當(dāng)前所得到的結(jié)果是否符合預(yù)期的一種評(píng)價(jià)［28］.然而，也有學(xué)者把它看成是反饋刺激情緒動(dòng)機(jī)意義進(jìn)行的評(píng)價(jià)過(guò)程［24］.此外，P300也與結(jié)果評(píng)價(jià)有關(guān)，過(guò)去的研究發(fā)現(xiàn)P300主要負(fù)責(zé)結(jié)果金額大小的加工，近期的研究結(jié)果進(jìn)一步揭示了這個(gè)成份對(duì)輸贏的結(jié)果同樣較敏感［29－30］.也有研究者認(rèn)為P300可能代表的是一種高水平的情緒動(dòng)機(jī)的評(píng)價(jià)，如獎(jiǎng)勵(lì)和懲罰的金額較大、因錯(cuò)誤選擇引發(fā)的后悔［31］.

許多研究者采用FRN和P300作為電生理指標(biāo)，對(duì)合作結(jié)果的評(píng)價(jià)加工過(guò)程進(jìn)行考察.研究中常使用最后通牒任務(wù)，Hewig等［32］關(guān)注了社會(huì)博弈中的公平感，發(fā)現(xiàn)與公平提議相比不公平提議誘發(fā)的FRN更大，且其波幅的大小對(duì)不公平提議的拒絕率有預(yù)測(cè)性;Wang等［27］則著眼于互動(dòng)雙方群體身份對(duì)公平加工產(chǎn)生的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)來(lái)自組內(nèi)成員的中等和極端不公平提議比公平提議引起更負(fù)的FRN，但來(lái)自組外成員的不同提議則沒(méi)有導(dǎo)致FRN的變化.由此可知，在這個(gè)任務(wù)中FRN與感知的他人行為公平有關(guān)，可以被當(dāng)作覺(jué)知公平感的一個(gè)指標(biāo).Wang等［29］探討了競(jìng)爭(zhēng)情境下人際關(guān)系如何影響結(jié)果評(píng)價(jià)加工，結(jié)果發(fā)現(xiàn)人際關(guān)系對(duì)FRN和P300均有影響，表現(xiàn)為與朋友競(jìng)爭(zhēng)比與陌生人競(jìng)爭(zhēng)誘發(fā)更大的FRN，而與陌生人競(jìng)爭(zhēng)則比與朋友競(jìng)爭(zhēng)誘發(fā)更大的P300.白麗英等［33］結(jié)合ERPs技術(shù)采用Chicken Game任務(wù)考察了人際合作與沖突是如何影響決策選擇之后的結(jié)果評(píng)價(jià)過(guò)程，結(jié)果表明，F(xiàn)RN和P300不僅受到結(jié)果效價(jià)的影響，同時(shí)受到人際合作與沖突的影響.相對(duì)于選擇沖突，個(gè)體選擇合作時(shí)，輸錢和贏錢反饋引發(fā)的FRN以及P300波幅差異更大，并且合作共贏的結(jié)果引發(fā)了更大的P300波幅.總之，由于在社會(huì)博弈中合作時(shí)個(gè)體對(duì)博弈結(jié)果的預(yù)期有所增加，從而引發(fā)更大的FRN效應(yīng).在對(duì)社會(huì)博弈的結(jié)果進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)，大腦除了對(duì)物質(zhì)意義的本身進(jìn)行加工，也要完成其背后隱含的社會(huì)價(jià)值的加工.與fMRI研究結(jié)果相一致，ERP結(jié)果評(píng)價(jià)晚期的P300成分反映了這一過(guò)程［34－35］.

總結(jié)這些研究可知，合作共贏的結(jié)果是一種社會(huì)獎(jiǎng)勵(lì)，對(duì)個(gè)體來(lái)說(shuō)有著與金錢獎(jiǎng)勵(lì)相同的意義.

2 催產(chǎn)素－人類合作行為的生物激素基礎(chǔ)

催產(chǎn)素(oxytocin)是一種哺乳動(dòng)物的雌激素，由室旁核和視上核神經(jīng)元合成后釋放，再通過(guò)垂體后部進(jìn)入血液系統(tǒng)［36］.在過(guò)去的十年中，大量研究探討了它對(duì)人類的社會(huì)行為產(chǎn)生的影響.這些研究表明，催產(chǎn)素調(diào)節(jié)社會(huì)行為的各個(gè)方面，如共情、信任、群體偏好等［37］.

人類和其它合作的哺乳動(dòng)物在與自己信任的同類接觸時(shí)釋放催產(chǎn)素［38］，這種激素在促進(jìn)家庭成員和性伴侶之間的關(guān)系中起著關(guān)鍵作用，可以促進(jìn)哺乳動(dòng)物的繁殖和增加人們的相互信任［39］.研究表明，催產(chǎn)素主要作用于尾狀核和杏仁核對(duì)合作行為產(chǎn)生影響.為了解催產(chǎn)素對(duì)大腦神經(jīng)活動(dòng)的影響，Baumgartner等［40］使用fMRI采用信任博弈任務(wù)進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)研究.當(dāng)被試被告知最初投資只有50%的機(jī)會(huì)得到回報(bào)時(shí)，接受鼻腔催產(chǎn)素的一組保持了投資的意愿，并觀察到尾狀核活動(dòng)減少;與之相比，這種情況下，安慰劑組的信任行為卻顯著地減少.由此可見(jiàn)，催產(chǎn)素使人在無(wú)反饋信息的情況下對(duì)伙伴產(chǎn)生更多的信賴.此外，催產(chǎn)素也能夠減少杏仁核的活動(dòng)，從而減少恐懼［41］，這可能增加個(gè)體在不確定的社會(huì)情境中的合作行為.

催產(chǎn)素促進(jìn)人類合作行為的另一個(gè)途徑是提高人們推測(cè)他人的情感心理能力.研究發(fā)現(xiàn)通過(guò)鼻吸催產(chǎn)素，個(gè)體對(duì)陌生面孔信任度的評(píng)級(jí)和吸引力的評(píng)價(jià)都有所提高［42］.通過(guò)注射催產(chǎn)素可以提高孤獨(dú)癥兒童患者的社會(huì)認(rèn)知和信息加工技能，并且使他們發(fā)起人際互動(dòng)的數(shù)量得以增加［43］.吸入催產(chǎn)素后，自閉癥兒童會(huì)采用更加積極的方式來(lái)表達(dá)合作，提高了對(duì)伙伴意圖判斷的正確率，與他人的眼神接觸也有所增加［44］.總體來(lái)說(shuō)，有關(guān)催產(chǎn)素的研究提示我們，催產(chǎn)素可能通過(guò)促進(jìn)社會(huì)識(shí)別、調(diào)節(jié)共情以及降低恐懼、減緩焦慮來(lái)影響人類一系列的社會(huì)行為.有學(xué)者指出，驗(yàn)證釋放催產(chǎn)素對(duì)獎(jiǎng)勵(lì)系統(tǒng)活動(dòng)的調(diào)節(jié)作用是將來(lái)的研究熱點(diǎn).

3 人類合作行為的腦模型

關(guān)于人類合作行為產(chǎn)生的根源現(xiàn)有兩種相對(duì)獨(dú)立的觀點(diǎn):一種觀點(diǎn)認(rèn)為人類的合作行為基于社會(huì)理性，另一種則認(rèn)為這源于經(jīng)濟(jì)理性.把人類的合作歸為經(jīng)濟(jì)理性的學(xué)者們認(rèn)為這一行為是人們受自然選擇控制所致［45］.追求自我利益的動(dòng)機(jī)是人類的本能，在自我利益與集體利益一致時(shí)合作行為自然產(chǎn)生.也就是說(shuō)，外部刺激(獎(jiǎng)勵(lì))將自我和集體的利益匹配，從而促進(jìn)了個(gè)體的合作行為.堅(jiān)持社會(huì)理性觀點(diǎn)的學(xué)者則認(rèn)為合作的根源與群組選擇理論(group selection theory)相一致［46］，合作動(dòng)機(jī)是自主產(chǎn)生的.正是因?yàn)槿藗儚闹蝎@得了愉快感，所以合作行為在進(jìn)化過(guò)程中保留下來(lái)，便于促進(jìn)集體利益.具體來(lái)說(shuō)，個(gè)體表達(dá)與他人的合作意愿除了能增強(qiáng)自身的集體歸屬感，還有助于建立社交網(wǎng)絡(luò)、避免被群體排斥［47］.因?yàn)楹献餍詧F(tuán)體有被人搭便車的可能性，所以持這種理念者把社交中的信任看得更重，更清楚背叛將導(dǎo)致被團(tuán)體排斥的嚴(yán)重后果［48］.

近些年來(lái)，關(guān)于人類合作行為產(chǎn)生的根源之爭(zhēng)一直持續(xù)，為證明自己的觀點(diǎn)兩個(gè)學(xué)派都采用了大量的實(shí)驗(yàn)證據(jù).近來(lái)，Declerck等［8］對(duì)研究結(jié)果進(jìn)行了整合，提出了新的合作腦機(jī)制模型.與之前的觀點(diǎn)不同的是，這個(gè)模型認(rèn)為，在人類的神經(jīng)系統(tǒng)里社會(huì)理性和經(jīng)濟(jì)理性的關(guān)系是相互聯(lián)系的，而不是過(guò)去認(rèn)為的相互對(duì)立.雖然兩者有著不同的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，但是在調(diào)節(jié)個(gè)體的社會(huì)決策行為時(shí)這些神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)卻相互協(xié)同發(fā)揮作用.合作決策在產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)價(jià)值的同時(shí)也可以產(chǎn)生社會(huì)獎(jiǎng)勵(lì)，負(fù)責(zé)對(duì)外部刺激進(jìn)行加工的認(rèn)知控制系統(tǒng)與功能為評(píng)估信任的社會(huì)認(rèn)知系統(tǒng)共同調(diào)節(jié)了個(gè)體的合作意愿.具體情境中做出經(jīng)濟(jì)理性或是社會(huì)理性的決策與個(gè)體利己和利他偏好有關(guān)，也影響到這一過(guò)程中相應(yīng)腦區(qū)的激活程度［18］.關(guān)于在進(jìn)行合作決策時(shí)，認(rèn)知控制、社會(huì)認(rèn)知以及獎(jiǎng)勵(lì)加工有關(guān)的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是如何協(xié)調(diào)作用的，Declerck等認(rèn)為，個(gè)體面對(duì)社會(huì)困境時(shí)，由大腦的認(rèn)知控制系統(tǒng)和社會(huì)認(rèn)知系統(tǒng)共同對(duì)獎(jiǎng)勵(lì)加工系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)節(jié)，然后做出合作或不合作的決策［8］.獎(jiǎng)勵(lì)加工系統(tǒng)需要認(rèn)知控制系統(tǒng)(經(jīng)濟(jì)理性)和社會(huì)認(rèn)知系統(tǒng)(社會(huì)理性)來(lái)引導(dǎo).認(rèn)知控制系統(tǒng)在外部誘因的基礎(chǔ)上計(jì)算利益，社會(huì)認(rèn)知系統(tǒng)則負(fù)責(zé)對(duì)情景中與信任相關(guān)的信號(hào)進(jìn)行加工以評(píng)估合作和背叛的程度.該模型解釋了人類合作行為是在通過(guò)解釋他人的行為意圖、估算合作行為可能產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)利益以及回憶過(guò)去的互動(dòng)結(jié)果進(jìn)行綜合評(píng)估后做出的決策.人類的這種行為超越了動(dòng)物間簡(jiǎn)單的交換，逐漸發(fā)展成為一種相互信任的社會(huì)行為.

圖1為社會(huì)困境中合作決策使用的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，這個(gè)腦機(jī)制模型能較好地解釋社會(huì)博弈中的合作行為及合作決策中行為的個(gè)體差異.顯而易見(jiàn)，有更多的自我關(guān)注者(經(jīng)濟(jì)理性傾向者)由于更看重合作產(chǎn)生的獲益，所以更多地依賴于認(rèn)知控制做出合作決策;反之，更多關(guān)注他人者(社會(huì)理性傾向者)會(huì)對(duì)信任信號(hào)更加敏感，從而會(huì)盡量避免背叛的產(chǎn)生，實(shí)驗(yàn)任務(wù)中他們大腦的社會(huì)認(rèn)知系統(tǒng)會(huì)有更強(qiáng)的激活［18］.

4 研究存在的問(wèn)題與未來(lái)展望

合作是決策研究領(lǐng)域中一個(gè)非常重要的問(wèn)題，蘊(yùn)含了博弈的動(dòng)態(tài)過(guò)程以及個(gè)體做出推理和判斷的過(guò)程.認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)的研究為了解人類合作行為的機(jī)制做出了獨(dú)特的貢獻(xiàn)，但是當(dāng)前研究也面臨一些問(wèn)題.

首先，有關(guān)合作決策的認(rèn)知神經(jīng)研究幾乎都是在實(shí)驗(yàn)室里進(jìn)行的，大多都采用了博弈任務(wù)，并且嚴(yán)格限定了被試的決策時(shí)間.從這些簡(jiǎn)單而嚴(yán)格的實(shí)驗(yàn)條件下得出的結(jié)論，能多大程度地解釋復(fù)雜多變的現(xiàn)實(shí)經(jīng)濟(jì)生活中的合作決策，這還有待進(jìn)一步的驗(yàn)證.由于實(shí)驗(yàn)室研究環(huán)境的限制，當(dāng)前的研究尚未將個(gè)體差異和一些重要的社會(huì)情境因素對(duì)合作行為的影響考慮進(jìn)去.因此，未來(lái)的腦成像研究在探討合作行為有關(guān)的神經(jīng)機(jī)制時(shí)，應(yīng)當(dāng)考慮個(gè)體差異(比如社會(huì)價(jià)值取向)和社會(huì)情境因素的作用［27］.

其次，當(dāng)前的腦成像研究主要關(guān)注的還是合作行為的腦區(qū)定位，而最終要揭示的是合作決策過(guò)程中大腦各部分的分工和相互作用，不僅僅是為“合作”概念在某個(gè)相應(yīng)腦區(qū)貼上標(biāo)簽.在現(xiàn)實(shí)生活中，合作行為是一個(gè)動(dòng)態(tài)的互動(dòng)過(guò)程，人們經(jīng)常需要在復(fù)雜的社會(huì)情境中快速做出決策，并根據(jù)產(chǎn)生的結(jié)果來(lái)調(diào)整自己隨后的行為.已有的腦成像研究著重于功能定位，對(duì)合作行為動(dòng)態(tài)加工過(guò)程缺少探討.ERPs技術(shù)有著fMRI和PET(positron emission computed tomography)技術(shù)不具備的高時(shí)間分辨率，可以更好地揭示人際合作的動(dòng)態(tài)過(guò)程.未來(lái)研究可以考慮采用fMRI和ERPs技術(shù)結(jié)合的方法，對(duì)合作決策的動(dòng)態(tài)時(shí)間進(jìn)程進(jìn)行研究，進(jìn)一步全面揭示人類合作行為的腦機(jī)制.

最后，在對(duì)相關(guān)的腦成像研究的結(jié)論進(jìn)行解釋時(shí)，應(yīng)該持審慎的態(tài)度.一方面，解釋fMRI數(shù)據(jù)的最常見(jiàn)問(wèn)題是反向推論，比如從特定腦區(qū)激活推論某一特定的心理狀態(tài).當(dāng)相同的行為有不同的動(dòng)機(jī)時(shí)，即使沒(méi)有明顯的行為差異，神經(jīng)活動(dòng)也可能不同.例如，自私或害怕都可以解釋社會(huì)困境中的不合作，但它們涉及的大腦區(qū)域卻不相同.另一方面，由于人類的行為及其形成機(jī)制的復(fù)雜性，合作行為之所以在人類漫長(zhǎng)的進(jìn)化史中得以保留，受到諸多因素的影響，個(gè)體在合作行為上表現(xiàn)出的差異受到環(huán)境、文化因素的綜合影響.因此在對(duì)當(dāng)前合作行為的腦成像研究結(jié)果進(jìn)行解釋時(shí)，還不能做出較為準(zhǔn)確的因果推斷.未來(lái)研究在確定大腦和行為之間存在清晰的關(guān)系之后，可以采用其他的技術(shù)，比如使用可以暫時(shí)抑制大腦某一區(qū)域功能的經(jīng)顱磁刺激(TMS)，來(lái)探討大腦活動(dòng)和隨后行為之間的因果聯(lián)系.

合作是人類互動(dòng)最基本的一種形式，對(duì)其認(rèn)知神經(jīng)機(jī)制的研究才剛剛開(kāi)始.神經(jīng)成像技術(shù)對(duì)于準(zhǔn)確認(rèn)識(shí)個(gè)體心理特征的腦機(jī)制具有重要作用，將神經(jīng)成像與傳統(tǒng)心理學(xué)研究相結(jié)合，相信未來(lái)一定可以更全面地揭示人類合作行為的心理與腦機(jī)制.

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(責(zé)任編輯:洪江星)

Neural biological basis and brain models of human cooperative behaviors

ZHANG Wei1，YUAN Bo2，SONG Xiagang3，LIU Wei3，WANG Yiwen3
(1.Guiyang Nursing Vocational College，Guiyang，Guizhou 550081，China;2.Department of Psychology，Ningbo University，Ningbo，Zhejiang 315211，China;3.Department of Psychology，Institute of Psychological and Cognitive Sciences，F(xiàn)uzhou University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350116，China)

Existing studies have revealed that three brain systems are consistently recruited when people face social dilemmas.These are the neural networks dedicated to cognitive control，social cognition，and processing reward.The present reviews will introduce the involving brain structure of these three brain systems in detail，and overview relative brain imaging studies.The oxytocin system is involved in human social behavior and social cognition such as attachment，emotion recognition and mentalizing，and this system also involved in the human cooperative behavior.Finally，it suggests some problems about current brain imaging research on the human cooperative behavior，and give some possible directions in the future research.

interpersonal cooperation;social interaction;Biological hormone;brain model

B845

A

10.7631/issn.1000－2243.2016.06.0906

1000－2243(2016)06－0906－07

2016－06－13

王益文(1972－)，教授，主要從事認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)方面的研究，wangeven@126.com

教育部人文社會(huì)科學(xué)研究青年基金資助項(xiàng)目(15YJC190031)