酸模葉蓼對水位變化的生長響

應(yīng)韋穎++李鵬善++曹晨亮

摘要：以酸模葉蓼（Polygonum lapathifolium L.）為對象，研究其在周期性波動水位和穩(wěn)定水位下的形態(tài)和生理響應(yīng)，探索酸模葉蓼對水位變化的適應(yīng)特征。結(jié)果表明，酸模葉蓼在10 cm水位波動條件下處理6 d時，可溶性蛋白含量與對照相比有顯著性差異，株高增幅和葉綠素含量與對照無顯著性差異；15 cm穩(wěn)定水位條件下，處理3 d時酸模葉蓼植株株高增幅顯著高于其他處理，可溶性蛋白含量相對最低；波動水位下，不同處理時間酸模葉蓼的葉綠素含量沒有顯著性差異。波動水位可有效減少水淹脅迫對酸模葉蓼的傷害，提高酸模葉蓼對水位變化的抗性；低水位對酸模葉蓼的影響很小，酸模葉蓼在高水位下具有很好的形態(tài)可塑性和生理耐受性。

關(guān)鍵詞：酸模葉蓼；水位；適應(yīng)特征；葉綠素；可溶性蛋白；波動；穩(wěn)定

中圖分類號： Q945.78文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0486-04

生境水位是決定挺水植物生長和繁殖的主要因素之一，在長時間高水位的條件下，挺水植物存活率會降低[1]。濕地植物在自然情況下，常常面臨水位變化的環(huán)境脅迫，且不同植物表現(xiàn)出一定的差異性[2-3]。濕地植物在受到水淹脅迫時，其形態(tài)、解剖和生理生化特征發(fā)生改變，植物的根、莖、葉生長形態(tài)、體內(nèi)碳水化合物、生長激素、光合特性等發(fā)生變化，植物偏上性生長、莖部伸長、產(chǎn)生不定根[4-8]。

淮河流域地處我國中東部，面積約為27萬km2，受東亞季風氣候影響，四季降水多寡分明，特別是6—9月降水量集中，流域徑流量大、水位短期波動明顯。在這一生境下，河岸植物需要對短期水位波動具有很好的適應(yīng)性才能維持正常生長，而目前相關(guān)性研究較少。酸模葉蓼（Polygonum lapathifolium L.）是淮河流域常見的濕生植物，為蓼科蓼屬一年生直立草本植物，株高50～80 cm，莖直立，有分枝，具有生物量大、適應(yīng)強、易繁殖等特點，廣泛分布于陸地和各水域[9]。酸模葉蓼既可以作為景觀植物，也是一種環(huán)境修復植物[10]，對水位變化有較強的耐受范圍[11]。本試驗選取酸模葉蓼為對象，研究水位變化對酸模葉蓼短期形態(tài)學及生理學適應(yīng)特征的影響，為酸模葉蓼進一步現(xiàn)實應(yīng)用提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料選取和栽培

2014年6月，沿鄭州賈魯河的支流索須河沿岸河灘（34°53′00.84″ N，113°36′15.11″ E-N：34°53′02.50″ N，113°36′21.42″ E），挖取大小相近的幼苗迅速帶回南京大學賈魯河實驗中試基地（34°53′02.50″ N，113°36′21.42″ E），移至內(nèi)徑 16 cm、高17 cm的塑料植物生長缽中，每缽1株，定期澆水管理，待長到適合高度，備用。

1.2試驗設(shè)計

2014年6月29日，選取90缽長勢相近的植株，分為6組，每組15株，放入上直徑為84 cm、底直徑為67 cm、高為 90 cm 的塑料桶中，模擬野外水位自然變化進行穩(wěn)定和波動水位控制試驗。取3組用于穩(wěn)定水位處理，水位分別為5、10、15 cm（水面至缽土面距離，下同），保持水位恒定；取2組用于周期性波動水位處理，其中1組為水位增加處理，水位從5、10、15 cm分3個梯度依次增加，每一水位處理3 d，另外1組為水位降低處理，水位從15 cm依次降至10、5 cm，每一水位同樣處理3 d；取1組為對照組，保持0 cm水位梯度（水面剛好沒過土面）。每處理5株，重復3次。

1.3試驗測量

分別用直尺準確測量試驗前及處理3、6、9 d的植株高度。采用乙醇研磨法測定葉綠素含量：95%乙醇研磨浸提葉綠素，過濾至25 mL棕色容量瓶中并進行定容；靜置一段時間，分別在波長663、645 nm下測定吸光度；運用Arnon公式[12]計算葉綠素含量。按照考馬斯亮藍G-250 法測定可溶性蛋白含量[13]。

1.4數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0進行處理。通過單因素方差分析，探討水位變化對酸模葉蓼生長的影響；以水位和時間為響應(yīng)因子進行兩因素方差分析，比較各處理間的差異顯著性。

2結(jié)果與分析

2.1水位變化對酸模葉蓼株高增幅的影響

由表1可見，在波動水位下，水位變化和水淹時間對酸模葉蓼的株高增幅有極顯著影響（P<0.01），而水位變化和水淹時間的交互作用對其沒有顯著影響（P>0.05）。由圖1可見，在波動水位條件下水位升高處理時，水位分別為5、10 cm，酸模葉蓼的株高增幅與對照組沒有顯著性差異（P>0.05），水位為15 cm時，其株高增幅顯著大于對照組，水位分別為5、10、15 cm處理3 d時酸模葉蓼的株高增幅沒有顯著性差異；水位降低處理時，水位為15 cm時酸模葉蓼的株高增幅顯著大于對照組，水位分別為10、5 cm時酸模葉蓼的株高增幅與對照組沒有顯著性差異，水位為15、10 cm時酸模葉蓼的株高增幅顯著大于水位為5 cm的處理；在水位不斷波動情況下，水深達到15 cm時酸模葉蓼的株高增長會受到短期促進。

由圖2可見，穩(wěn)定水位條件下，水位達到一定高度并保持不變時，短期內(nèi)株高增幅隨水深的上升呈增加趨勢；水位分別為5、10 cm處理3 d的酸模葉蓼株高增幅與對照組沒有顯著性差異（P>0.05），水位為15 cm的顯著高于對照；不同水位處理6～9 d時，酸模葉蓼的株高增幅與對照均沒有顯著性差異（P>0.05）；同一水位下，株高增幅均隨處理時間的增加逐漸降低，水位為15 cm時處理3 d，酸模葉蓼的株高增幅顯著高于處理6～9 d。水深處理能夠短期（3 d）內(nèi)促進酸模葉蓼株高伸長，并隨著水深的增加，酸模葉蓼生長越快，水深達到15 cm時表現(xiàn)出顯著的促進作用。

2.2水位變化對酸模葉蓼葉綠素含量的影響

由表1可見，水位、水位與處理時間交互作用對酸模葉蓼葉綠素含量的影響不顯著（P>0.05），而處理時間對葉綠素含量的影響顯著（P<0.05）。由圖3可見，在波動水位條件下，與對照相比，無論水位升高還是降低，葉綠素含量均無顯著性變化（P>0.05）；同一處理組植株葉綠素的含量均呈增加趨勢，僅對照組在處理9 d時葉綠素含量有顯著增加。

由圖4可見，不同穩(wěn)定水位條件下處理3 d，各處理間酸模葉蓼的葉綠素含量沒有顯著性差異（P>0.05）；5、10 cm水位處理6d，其葉綠素含量與對照沒有顯著性差異，15cm水位處理顯著低于對照（P<0.05）；不同水位處理9 d時，各處理間葉綠素含量基本相同，沒有顯著差異（P>0.05）。同一水位下，隨處理時間的增加，對照和5 cm水位處理時的酸模葉蓼葉綠素含量均呈逐漸增加趨勢；而10、15 cm水位處理則呈先降低后增加的波動變化。因此，低水位及其水位波動對酸模葉蓼的葉綠素含量沒有明顯影響；當水位達到15 cm時，水淹會顯著降低酸模葉蓼的葉綠素含量，且反應(yīng)期為4～6 d，而水位周期波動可以緩沖高水位對酸模葉蓼葉綠素含量的不利影響。

2.3水位變化對酸模葉蓼可溶性蛋白含量的影響

由表1可見，波動水位條件下，水位對酸模葉蓼可溶性蛋白含量有極顯著影響（P<0.01），而時間、水位和時間交互作用對酸模葉蓼可溶性蛋白含量沒有顯著影響（P>0.05）。由圖5可見，在波動水位條件下，水位升高或降低處理3 d，酸模葉蓼的可溶性蛋白含量均小于對照，且水深15 cm時可溶性蛋白含量顯著低于對照；水位升高或降低處理6 d，酸模葉蓼的可溶性蛋白含量均顯著高于對照；水位升高或降低處理 9 d，其可溶性蛋白含量與對照沒有顯著性差異（P>0.05）。同一處理組，隨著處理時間的增加，對照酸模葉蓼的可溶性蛋白含量基本保持穩(wěn)定，沒有顯著性差異；水位升高或降低處理組則總體呈“減—增—減”的波動趨勢，并均在6 d時達到最大值，且水位降低組表現(xiàn)出顯著性差異，顯著高于其他2個處理。

由表1可見，穩(wěn)定水位處理下，水位、時間及水位與時間交互作用對酸模葉蓼的可溶性蛋白含量均沒有顯著影響

（P>0.05）。由圖6可見，處理3 d時，隨著水深的增加，可溶性蛋白含量逐漸減少，水位為15 cm時，可溶性蛋白含量顯著低于其他處理；處理6、9 d時，各處理的可溶性蛋白含量沒有顯著性差異（P>0.05）。同一水位，對照、5 cm水位處理不同時間的酸模葉蓼可溶性蛋白含量沒有顯著性差異（P>0.05），10、15 cm水位處理3 d時酸模葉蓼的可溶性蛋白含量相對最低。因此，低水位對酸模葉蓼可溶性蛋白含量影響不大，當水位上升至15 cm時，表現(xiàn)出一定的差異顯著性；波動水位在處理6 d時可增加酸模葉蓼的可溶性蛋白含量，使酸模葉蓼在短期內(nèi)表現(xiàn)出更強的抗性，保證了酸模葉蓼在水淹環(huán)境下正常生長。

3結(jié)論與討論

自然條件下，濕地植物受到水位變化影響時其內(nèi)源激素和能量發(fā)生變化，進而產(chǎn)生一系列的形態(tài)和生理適應(yīng)活動[14]。水環(huán)境變化主要會引起土壤中氧氣和光照變化[15]，植物為得到生長所需的氧氣和光照，通過加快節(jié)間的伸長以保持足夠的水上部分與空氣和陽光接觸[16]，同時其體內(nèi)葉綠素、可溶性蛋白含量等生理指標也會發(fā)生相應(yīng)的變化[17-18]。在受到水淹時，一些植物會通過調(diào)節(jié)莖快速伸長來避免外界的水淹脅迫。試驗結(jié)果表明，在水位波動條件下，無論是水位升高還是水位降低處理，當水位為15 cm時酸模葉蓼的株高增幅才表現(xiàn)出短時間的促進作用；在水位穩(wěn)定條件下出現(xiàn)同樣結(jié)果，當酸模葉蓼受到水淹脅迫時，隨著水位的升高，株高的增長速率逐漸增大，水深達到15 cm處理3 d時表現(xiàn)出顯著性差異，繼續(xù)處理酸模葉蓼的株高雖然仍在伸長，但生長速度不斷下降，和其他處理組沒有顯著性差異，而這一現(xiàn)象可能與植物體內(nèi)激素的變化相關(guān)。涉及到植物伸長相關(guān)的激素主要包括乙烯（ET）、赤霉素（GA）和脫落酸（ABA）3種[19]，有研究表明，植物在受到水淹情況下，由于缺氧，從而誘導植物體內(nèi)乙烯前體物質(zhì)1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）的大量合成，乙烯會在短時間內(nèi)迅速增加[20]，而乙烯增加能夠促進植物節(jié)間伸長[21]。同時，乙烯的增加可使植物體內(nèi)脫落酸濃度降低、赤霉素濃度增加，這3種內(nèi)源激素相互作用并共同影響植物的偏上生長，控制植物莖芽的伸長[22]。

葉綠素作為反映植物光合特性的一個重要指標，其含量反映植物的營養(yǎng)及衰老狀況，能夠有效表現(xiàn)植物的澇害狀態(tài)[23]。波動水位下，無論顯水位升高處理還是水位降低處理，酸模葉蓼的葉綠素含量均無明顯差異；而在穩(wěn)定水位條件下，僅水位15 cm處理6 d時葉綠素含量有顯著降低，這表明當水深達到15 cm時，能夠使酸模葉蓼體內(nèi)的葉綠素含量短時間內(nèi)出現(xiàn)降低，且這一反應(yīng)的敏感期集中在4～6 d，周期短的水位波動可能會弱化這一效應(yīng)。水淹脅迫下葉綠素含量的降低，一方面是由于植物缺氧，導致自由基積累而抑制其合成，并且活性氧的作用加速了葉綠素的降解；另一方面可能和植物體內(nèi)乙烯含量增加相關(guān)，乙烯通過促進葉綠素酶基因的表達及增強酶活性，從而使葉綠素含量降低[24-25]。

可溶性蛋白作為一種保護劑，在植物受到水淹脅迫時，能夠參與調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的滲透勢，使其保持平衡，減少逆境對植物的傷害。研究數(shù)據(jù)顯示，波動水位下，水位升高或降低處理3 d時，酸模葉蓼的可溶性蛋白含量均小于對照，且水深 15 cm 時可溶性蛋白含量顯著低于對照；處理6 d時酸模葉蓼的可溶性蛋白含量均顯著大于對照。穩(wěn)定水位下處理3 d，隨著水深的增加，可溶性蛋白含量逐漸減少，水位為15 cm時，可溶性蛋白含量顯著低于其他處理。由此可見，水深15 cm處理3 d能夠顯著降低酸模葉蓼可溶性蛋白的含量，在這期間，酸模葉蓼體內(nèi)的可溶性蛋白并未對水淹脅迫產(chǎn)生積極的防御，可溶性蛋白含量降低可能是由于水淹脅迫使基因表達發(fā)生一些變化，蛋白質(zhì)合成受到抑制，而原有蛋白質(zhì)的分解得到增加[26]；而波動水位處理6 d時，酸模葉蓼可溶性蛋白含量顯著增加，提升了酸模葉蓼對逆境的抗性，這說明此時可溶性蛋白已起到保護作用，調(diào)節(jié)酸模葉蓼適應(yīng)水位變化[23]。

酸模葉蓼在水位為15 cm的水淹初期會受到一定的脅迫，而這種脅迫在后期會恢復穩(wěn)定，說明酸模葉蓼對15 cm以內(nèi)水位具有較強的耐受性，而對15 cm以上水位的適應(yīng)性則須進一步研究。另外，明確酸模葉蓼對水位變化的響應(yīng)范疇，可以通過控制水深和波動水位周期，以有效調(diào)控酸模葉蓼的生長速率。

參考文獻：

[1]Lowe B J，Watts R J，Roberts J，et al. The effect of experimental inundation and sediment deposition on the survival and growth of two herbaceous riverbank plant species[J]. Plant Ecology，2010，209（1）：57-69.

[2]王海洋，陳家寬，周進. 水位梯度對濕地植物生長、繁殖和生物量分配的影響[J]. 植物生態(tài)學報，1999，23（3）：269-274.

[3]袁桂香，吳愛平，葛大兵，等. 不同水深梯度對4種挺水植物生長繁殖的影響[J]. 環(huán)境科學學報，2011，31（12）：2690-2697.

[4]王秋林，陳靜蕊，劉暉，等. 2種挺水植物對水位變化的生長響應(yīng)[J]. 水生生物學報，2012，36（3）：583-587.

[5]盧妍. 濕地植物對淹水條件的響應(yīng)機制[J]. 自然災(zāi)害學報，2010，19（4）：147-151.

[6]譚淑端，朱明勇，張克榮，等. 植物對水淹脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)[J]. 生態(tài)學雜志，2009，28（9）：1871-1877.

[7]陳芳清，李永，郄光武，等. 水蓼對水淹脅迫的耐受能力和形態(tài)學響應(yīng)[J]. 武漢植物學研究，2008，26（2）：142-146.

[8]陳芳清，郭成圓，王傳華，等. 水淹對秋華柳幼苗生理生態(tài)特征的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學報，2008，19（6）：1229-1233.

[9]任洪霞，馮玲楓，潘晶晶，等. NaCl對酸模葉蓼相關(guān)生理指標的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學，2011，39（30）：18551-18552，18555.

[10]吳曉薇，裴紅賓，張永清，等. 酸模葉蓼對重金屬 Pb脅迫的生理響應(yīng)[J]. 河南農(nóng)業(yè)科學，2013，42（10）：105-109，141.

[11]張秀梅. 常見生態(tài)植物在不同水深中生長適應(yīng)性分析[J]. 資源節(jié)約與環(huán)保，2014（2）：134，139.

[12]Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts：polyphenoloxidase in Beta vulgaris[J]. Plant Physiology，1949，24（1）：1-15.

[13]高俊鳳. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：高等教育出版社，2006：142-143.

[14]宋鵬華，曾其偉，商敬哲，等. 植物對水淹脅迫響應(yīng)的研究進展[J]. 蠶業(yè)科學，2013，39（1）：160-165.

[15]Jackson M B，Armstrong W. Formation of aerenchyma and the processes of plant ventilation in relation to soil—flooding and submergence[J]. Plant Biology，1999，1（3）：274-287.

[16]Kende H，van der knaap E，Cho H T. Deepwater rice：a model plant to study stem elongation[J]. Plant Physiology，1998，118（4）：1105-1110.

[17]Ashraf M，Arfan M. Gas exchange characteristics and water relations in two cultivars of Hibiscus esculentus under waterlogging[J]. Biologia Plantarum，2005，49（3）：459-462.

[18]Anella L B，Whitlow T H. Photosynthetic response to flooding of Acer rubrum seedlings from wet and dry sites[J]. The American Midland Naturalist，2000，143（2）：330-341.

[19]施美芬，曾波，申建紅，等. 植物水淹適應(yīng)與碳水化合物的相關(guān)性[J]. 植物生態(tài)學報，2010，34（7）：855-866.

[20]樊明壽，張福鎖. 植物通氣組織的形成過程和生理生態(tài)學意義[J]. 植物生理學通訊，2002，38（6）：615-618.

[21]Lorbiecke R，Sauter M. Adventitious root growth and cell-cycle induction in deepwater rice[J]. Plant Physiology，1999，119（1）：21-30.

[22]石海燕，郭靖，周穎，等. 赤霉素和脫落酸在植物生長發(fā)育中相互關(guān)系的研究進展[J]. 華中師范大學研究生學報，2007，14（1）：138-142.

[23]李雪，金研銘，郭太君，等. 連續(xù)水淹脅迫對雪柳葉片部分生理指標的影響[J]. 北方園藝，2013（12）：54-57.

[24]蔣明義，楊文英，徐江，等. 滲透脅迫下水稻幼苗中葉綠素降解的活性氧損傷作用[J]. 植物學報，1994，36（4）：289-295.

[25]Ella E S，Kawano N，Yamauchi Y，et al. Blocking ethylene perception enhances flooding tolerance in rice seedlings[J]. Functional Plant Biology，2003，30（7）：813-819.

[26]李玉昌，李陽生，李紹清. 淹澇脅迫對水稻生長發(fā)育危害與耐淹性機理研究的進展[J]. 中國水稻科學，1998，12（S1）：70-76.周恒，時永杰，路遠，等. 不同種植年限紫花苜蓿種植地土壤容重及含水量特征[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，2016，44（5）：490-494.