不同施肥水平對煙草葉片生長的影響及其模型的建立

王霈++劉國順

摘要：研究不同施肥量下豫煙10號的生長發(fā)育，以確定合理的施肥量，建立葉片生長的動態(tài)模擬模型，掌握豫煙10號的動態(tài)生長發(fā)育情況。選用3種施肥水平，每個處理定株3株煙葉，實時測量各部位煙葉動態(tài)生長發(fā)育，以煙葉施肥水平、葉位為因變量，葉齡為自變量建立模型，并對模型進(jìn)行檢驗，分析模型特征參數(shù)。結(jié)果表明：適合3個施肥水平不同葉位的煙葉片生長與葉齡關(guān)系的模型為Richards模型，其方程為y=a/（1+eb-cx）1/d；在同一葉位，不同施肥水平方程參數(shù)的a值（終極生長量參數(shù)）與生長速率參數(shù)（c值）變異較?。籦值（初值生長量參數(shù)）與d值（形狀參數(shù)）變異較大，表明施肥水平主要通過調(diào)控參數(shù)b值、d值對整個方程進(jìn)行動態(tài)調(diào)控；3個施肥量處理不同部位葉片長、寬的模擬值與對應(yīng)長、寬的實測值接近，模擬的準(zhǔn)確度（以k表示）在0.846 9～1.137 2之間，模擬的精確度（以r2表示）均在0.950 0以上，達(dá)到顯著水平。由結(jié)果可知：3組施肥量處理下，在同一葉位，葉長、葉寬最終的積累量隨施肥量的增加而增加，最大增長速率先降后增，快速增長時期先增后降，施肥量對煙葉葉長的增長有臨界性，達(dá)到一定的施肥量有顯著增長，高肥量對于煙葉的促生長主要通過促進(jìn)煙葉長度的增長來促進(jìn)煙葉整體增長，各葉位基本一致；上部葉中肥和高肥組增長量低于同時期其余葉位的增長，最終增長量的提高來自后期緩慢增長階段增長量的顯著提高，肥料施用優(yōu)先滿足下部葉、中部葉的增長，后期緩慢增長期在達(dá)不到快速增長水平時，起補(bǔ)充、過渡增長作用，導(dǎo)致后期葉片生長延緩。

關(guān)鍵詞：煙草；施肥量；葉片生長；模型；參數(shù)

中圖分類號： S572.062文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0158-05

作物生長模擬方程可以解釋作物的生長曲線形狀，煙葉作為煙草產(chǎn)量的一個重要構(gòu)成要素，對煙葉形態(tài)生長發(fā)育的了解無疑十分重要。建立生長時間與葉片生長之間關(guān)系的動態(tài)模型，對于確定群體結(jié)構(gòu)，實現(xiàn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的信息化、數(shù)字化具有重要意義[1]。掌握植物生長規(guī)律，科學(xué)估計產(chǎn)量至關(guān)重要，關(guān)于河南省以及其他區(qū)域產(chǎn)量水平，前人研究較多，對于具體合理施肥范圍以及合理的產(chǎn)量水平有大致的范圍[2-4]。不過，隨著煙葉生產(chǎn)技術(shù)水平的提高和成熟，煙葉產(chǎn)量的提高也不可避免，產(chǎn)量的增加必然會影響到煙葉的質(zhì)量，優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)的范圍也會有新的變化[5]。因此，研究不同施肥量下煙葉的生長發(fā)育，對于確定合理的施肥量并采取適當(dāng)?shù)霓r(nóng)藝措施、提高煙葉產(chǎn)質(zhì)量有著實際的生產(chǎn)應(yīng)用意義。本試驗選擇3個施肥量，研究不同施肥量、葉位對葉片生長動態(tài)特征的影響，以葉齡為自變量，建立葉片生長的動態(tài)模擬模型，并用推導(dǎo)出的特征參數(shù)對其動態(tài)特征進(jìn)行定量分析，為進(jìn)一步提高煙草葉片生長的潛力與外觀質(zhì)量提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地點與材料

試驗在河南省南陽市社旗縣金葉合作社進(jìn)行，年日照總時間平均為2 187.8 h，年均氣溫15.2 ℃，全年無霜期233 d，年均降水量910.11 mm，4—9月降水量689.2 mm，占全年的75.7%。土壤類型為黃褐土，肥力中等，有灌溉條件。土壤有機(jī)質(zhì)含量15.86 g/kg，堿解氮含量49 mg/kg，速效磷含量 5.05 g/kg，速效鉀含量123 mg/kg，pH值5.67。

供試肥料種類為：高碳基土壤修復(fù)肥、煙草專用復(fù)合肥（N ∶P2O5 ∶K2O=10 ∶10 ∶20）、過磷酸鈣（15.0%P2O5）、硫酸鉀（50.0%K2O）。

試驗材料為豫煙10號。

1.2試驗設(shè)計

試驗設(shè)置低施肥量（37.5 kg/hm2純氮）T1處理、中施肥量（52.5 kg/hm2純氮）T2處理、高施肥量（ 67.5 kg/hm2 純氮）T3處理3組，3組保持N ∶P2O5 ∶K2O=1 ∶1.2 ∶3，3次重復(fù)，共計9個小區(qū)，完全隨機(jī)排列。在起壟前撒施750 kg/hm2高碳基修復(fù)肥，80%復(fù)合肥起壟時撒施，20%復(fù)合肥、50%硫酸鉀移栽時穴施，50%硫酸鉀在移栽后25 d追施。施肥深度15 cm，距煙株15～20 cm。

試驗于2014年4月27日移栽，種植密度為120 cm×60 cm。

1.3測定項目與方法

從移栽后25 d開始，試驗組每組選取3株，選擇第16、23、29張真葉（即采收時第5、11、16張葉）分別代表下、中、上3個部位煙葉掛牌標(biāo)記；每隔2～4 d測定不同部位葉片長、寬，觀察生長發(fā)育變化，直至采收結(jié)束。

1.4數(shù)據(jù)處理

將3個施肥組不同葉位的葉長、葉寬與葉齡，首先用Curve Expert1.40軟件進(jìn)行擬合，通過篩選、驗證，建立具有生物學(xué)意義的葉片生長動態(tài)變化模型。初步統(tǒng)計分析不同煙株、不同葉位的葉片長、寬，并對3株同一葉位的葉片長、寬求取平均數(shù)，通過Origin 9.0軟件進(jìn)行Richards方程擬合葉片長、寬隨葉齡動態(tài)增長過程。以葉齡為自變量（x）、葉片生長量（葉長或?qū)挘橐蜃兞浚▂），采用Richards方程進(jìn)行干物質(zhì)積累動態(tài)的擬合：

y=a/（1+eb-cx）1/d。

式中：a為終極生長量，cm；b為初值參數(shù)；c為生長速率參數(shù)；d為形狀參數(shù)。

在具體分析時，還可以導(dǎo)出以下次級生長特征參數(shù)。

生長速率最大時的生長時間：

Dmax=（b-lnd）/c；

生長速率最大時的生長量：

Wmax=a（d+1）-1/d；

最大生長速率：

Vmax=ac/（2d+4）。

Richards 生長曲線呈明顯的3階段增長趨勢，其中0至GD1為初始生長階段，相應(yīng)持續(xù)期D1=GD1，增長量為C1；GD1至GD2為快速生長階段，相應(yīng)持續(xù)期為D2=GD2-GD1，增長量為C2；GD2至GD3為穩(wěn)定生長階段，相應(yīng)持續(xù)期為D3=GD3-GD2，增長量為C3。具體推導(dǎo)過程見文獻(xiàn)[6-7]。

2結(jié)果與分析

2.1不同施肥量下煙草葉片的生長

由圖1看出：煙株上、中、下部位間的葉片定長在相同施肥量條件下差異基本不顯著，不同部位煙葉葉長最終生長量隨施肥量的增大而提高，增長量有差異；高肥量處理最終定長69.4 cm，下部葉低肥量處理、中肥量處理最終定長分別為54.1、56.5 cm，低肥、中肥量處理間差異不顯著，低肥量與高肥量，中肥量與高肥量處理間差異顯著，中部葉、上部葉不同施肥量葉長的定長之間差異性表現(xiàn)與下部葉相同。結(jié)果說明，豫煙10號品種煙葉不同葉位間最終定長無明顯差異，葉片的定長隨施肥量增長而提高，施肥量對煙葉定長的增長效應(yīng)有臨界性，達(dá)到一定的施肥量會出現(xiàn)顯著增長表現(xiàn)。

由圖1還可以看出，葉片的定寬隨著施肥量的增加而增加，不同施肥量間有所差異；下、中、上部位葉片的中肥量處理分別比低肥量處理定寬增長8.95、5.65、4.40 cm，依次遞減，下部葉增長顯著，定寬同上部葉相比差異極顯著；下部葉高肥量處理增長不明顯；中部葉在不同施肥處理間增長量類似，上部葉在高肥量處理下增長量出現(xiàn)明顯提升。結(jié)果表明：對于豫煙10號品種，葉片定寬隨施肥量增長而增長，且下部葉的增長有極限，施肥量增長達(dá)到一定水平，增長不顯著；施肥量的增長優(yōu)先滿足下部葉、中部葉，只有達(dá)到一定施肥水平才能明顯促進(jìn)上部葉定寬增長。

2.2葉片生長模型的建立

利用Curve Expert 1.38 軟件對3種施肥量的葉片生長按照不同部位進(jìn)行生長模擬，擬合挑選最優(yōu)方程，選用Richards作為葉片生長隨生長時間的動態(tài)模擬方程[8]，數(shù)據(jù)選用3組實測值的平均值。在方程y=a/（1+eb-cx）1/d中：y為煙草葉片長或?qū)?；x為葉齡；a為終極生長量，cm；b為初值參數(shù)；c為生長速率參數(shù)；d為形狀參數(shù)（當(dāng)d=1時）。通過該方程，利用葉齡與葉片生長可較好還原出任意生長時間所對應(yīng)的葉片長或?qū)?，及時掌握煙草葉片生長的動態(tài)變化情況。

表1、表2分別為3種施肥量下煙草葉長、葉寬的生長模擬方程的參數(shù)，其相關(guān)系數(shù)均在0.990 4以上，達(dá)到極顯著水平。對參數(shù)進(jìn)行分析[8-9]，發(fā)現(xiàn)在相同葉位下，終極生長量參數(shù)（a值）與生長速率參數(shù)（c值）變異較小，初值生長量參數(shù)（b值）與形狀參數(shù)（d值）變異較大，說明施肥量主要通過調(diào)控參數(shù)b值與d值對整個方程進(jìn)行動態(tài)調(diào)控。

2.3葉片生長動態(tài)模型的檢驗

為檢驗?zāi)M方程的準(zhǔn)確性，采用張賓等檢驗 LAI模型的方法[10]，利用3種施肥量下煙葉長、寬測量值進(jìn)行動態(tài)模擬，建立模擬值（LX）和實測值（LY）的回歸曲線[11]，實測值選用3組實測值，得到線性方程：LY=k×LX，系數(shù)k與1的接近（LX）

2.43組施肥量葉片生長動態(tài)模型參數(shù)及生長特性分析

用Curve expert分析出合適的模擬方程后，用Origin 9.0進(jìn)行葉片葉長的動態(tài)模擬。

2.4.1下部葉葉片動態(tài)生長模擬參數(shù)葉片的發(fā)育以葉長最為顯著，其生長的快慢直接影響葉片的整體發(fā)育。由圖2可見，在下部葉葉長中，T1、T2、T3處理最大生長速率Vmax分別為3.50、2.86、3.93 cm2/d，T3處理組最大生長速率和最終定長超出其余2組，T1、T2處理值近似。3組處理前期緩慢增長期D1分別為13.29、1.00、7.26 d，增長量C1、C2、C3分別為21.42、0.82、15.37 cm；快速增長期D2分別為8.33、13.4、1151 d，分別增長25.93、32.63、39.67 cm；T1、T2、T3處理后期穩(wěn)定增長期D3分別為25.37、32.60、28.23 d；C1、C2、C3分別增長6.45、22.32、13.98 cm?？梢钥闯?，在下部葉中，T2處理迅速增長期開始較早，最高增長速率低于其余2組，快速增長持續(xù)時間高于其余2組；T1處理整體生長遲緩，生長速率的上升、下降時間都較短；T3處理始終都保持最高的增長速率、最高的增長量，且與T2處理相比能看到1個明顯上升的速率表現(xiàn)。最終的增長量大小為：T3處理>T2處理>T1處理。

由圖3看出，下部葉葉寬中，T1、T2、T3處理最大生長速率Vmax分別為1.93、1.61、2.05 cm2/d。前期緩慢增長期D1分別為14.31、1.00、6.34 d，增長量分別為10.39、0.04、5.67 cm；快速增長期D2分別為7.46、15.15、12.34 d，分別增長12.82、19.73、22.0 cm；后期穩(wěn)定增長期D3分別為24.91、30.80、28.32 d，C1、C2、C3分別為3.22、14.36、9.04 cm。對比葉長的增長，在各處理間，各時期間的增長與葉長的增長表現(xiàn)一致趨勢，T1處理增長量更小，T2處理在前期增長量更小，后期增長速率明顯超過其他2個處理，可見葉寬的增長在T2處理表現(xiàn)出更強(qiáng)的補(bǔ)充作用。

2.4.2中部葉葉片動態(tài)生長模擬參數(shù)由圖4看出，中部葉T1、T2、T3處理最大生長速率Vmax分別為：4.37、2.27、5.80 cm2/d，前期緩慢增長期D1分別為14.36、9.22、10.42 d，增長量C1、C2、C3分別為16.65、10.06、20.60 cm；快速增長期D2分別為6.58、16.67、7.06 d，分別增長25.48、33.05、36.18 cm；后期穩(wěn)定增長期D3分別為28.06、23.11、31.52 d，C1、C2、C3分別為7.11、12.45、10.85 cm?？梢钥闯?，中部葉增長趨勢與下部葉相同，相較于其他2組，T2處理的快速增長期持續(xù)時間更長，增長速率低于其他2組，增長量大于T1處理、小于T3處理；后期增長時間明顯減少，增長效應(yīng)下降明顯。

由圖5可見，中部葉葉寬的T1、T2、T3處理最大生長速率Vmax分別為1.85、1.27、2.77 cm2/d，前期緩慢增長期D1分別為10.90、10.03、10.47 d，增長量分別為3.41、4.42、8.65 cm；快速增長期D2分別為8.46、15.621、7.74 d，分別增長1361、17.28、18.87 cm；后期穩(wěn)定增長期D3分別為 29.65、23.35、30.80 d，C1、C2、C3分別為5.68、6.93、6.17 cm。由結(jié)果可知，葉寬增長曲線與葉長保持一致，前期增長時間基本一致，增長量逐級增加，T3處理表現(xiàn)出明顯增長。

2.4.3上部葉葉片動態(tài)生長模擬參數(shù)由圖6看出，上部葉T1、T2、T3處理最大生長速率Vmax分別為2.87、2.82、5.25 cm2/d，前期緩慢增長期D1都為1 d，C1、C2、C3增長量分別為12.67、4.87、8.39 cm；快速增長期D2分別為11.23、10.00、6.03 d，分別增長27.77、25.66、29.28 cm；后期穩(wěn)定增長期D3分別為32.77、34.00、37.97 d，C1、C2、C3分別為 15.46、18.89、32.91 cm。上部葉與其他葉位表現(xiàn)有所不同，前期增長時間較短，快速增長時間短，3組之間增長量接近，T3處理最終增長量的顯著提高主要來自后期緩慢增長階段增長量的提高。

由圖7看出，上部葉葉寬的T1、T2、T3處理生長速率Vmax分別為1.11、1.24、2.54 cm2/d。前期緩慢增長期D1都為 1 d，分別增長0.49、1.35、2.88cm；快速增長期D2分別為

12.20、11.67、5.51 d，分別增長11.65、12.99、12.97 cm；T1、T2、T3處理后期穩(wěn)定增長期D3分別為31.80、32.33、38.49 d，分別增長7.69、9.44、18.94 cm。葉寬在各時期的增長量隨著施肥量的提升而增加，在快速增長時期，T2處理增長時間與T1處理接近，遠(yuǎn)高于T3處理；在增長量方面，3組處理快速增長時期接近，主要差異表現(xiàn)在后期穩(wěn)定增長時期，說明葉寬的定長差異主要來自于后期增長，快速增長期時間有差異，增長量較為一致，施肥量越高，快速增長期越短，后期時間越長，后期積累量越大。

3討論與結(jié)論

3.1不同施肥量對煙葉生長的影響

不同施肥量對于煙葉產(chǎn)量影響較大，煙草是葉生作物，葉片的生長直接影響到產(chǎn)量，煙葉產(chǎn)量的實質(zhì)是煙葉的生長發(fā)育。因此，不同的施肥水平在很大程度上影響煙葉的生長發(fā)育狀態(tài)和外觀質(zhì)量[12-13]。試驗結(jié)果表明，對于豫煙10號品種，在同一葉位下，煙長最終生長量隨著施肥量的提高而提高，不過低肥量處理與中肥量處理間差異不顯著，與高肥量處理差異顯著，施肥量對煙葉生長量的增長效應(yīng)有臨界性，達(dá)到一定的施肥量才能有顯著表現(xiàn)；而葉寬最終生長量、定寬隨施肥量增長而增長，在各部位的表現(xiàn)不同，下部葉的增長表現(xiàn)出一定的極限性，施肥量增長達(dá)到一定水平之后，增加施肥量增長不顯著，施肥量的增加優(yōu)先滿足下部葉寬增長，只有達(dá)到一定施肥水平才能明顯促進(jìn)上部葉的定寬增長。

3.2煙草葉片生長模型的建立

在煙草的研究中，對于生物學(xué)的研究是十分重要的基礎(chǔ)性研究，煙草生育規(guī)律及其動態(tài)模型的研究能夠利于促進(jìn)或控制實際栽培的措施[14]。以葉齡為變量，建立了符合葉片生長關(guān)系的Richards方程：y=a/（1+eb-cx）1/d，該方程可以很好地模擬煙草葉片生長隨生長時間變化的動態(tài)特征，其方程參數(shù)有很好的生物學(xué)意義。當(dāng)葉齡趨于無窮大時，不同施肥水平的相對最大生長量均趨于量a量，即為成熟時的煙草葉片生長量?？梢愿鶕?jù)模型對煙草全生育期的葉片生長動態(tài)進(jìn)行預(yù)測。施肥量主要通過調(diào)控參數(shù)量b值與d量值對整個方程進(jìn)行動態(tài)調(diào)控。建立了葉片生長的模擬值（x）、實測值（y）的直線回歸，模擬準(zhǔn)確度（以k表示）在0.846 9～1.137 2之間；模擬的精確度 （以r2表示）在0.950 0～0.996 2之間，說明模型可準(zhǔn)確地反映不同施肥量下煙草不同葉位葉片生長隨葉齡變化的動態(tài)特征。

3.3不同施肥量對葉片生長動態(tài)參數(shù)的影響

作物生長模擬出的方程可解釋作物的生長，由其推導(dǎo)出的特征參數(shù)具有生物學(xué)意義，葉片生長變化速率和各個生長期段都可以很好地反映煙草在整個生育期的葉片生長情況[15]。試驗結(jié)果表明，3組施肥量下，在同一葉位下，葉長、葉寬最終的積累量都表現(xiàn)出隨著施肥量的增加而增長；增長前期時間最短，增長量最少，且3組之間差異不大；最大速率Vmax表現(xiàn)出T3處理>T1處理>T2處理；迅速增長時間表現(xiàn)為T2處理>T3處理>T1處理，各葉位基本一致，可以看出T2處理速率不高，增長時間最長，最終生長量處于中等，可能是由于低施肥水平下，增長優(yōu)先滿足增長時間；上部葉與其他葉位表現(xiàn)有所不同，高肥量組在前期和快速增長期增長量和其余2組無差異，中肥量、高肥量組增長量低于其他葉位同時期的增長，最終增長量顯著提高的主因是后期緩慢增長階段增長量的顯著提高。說明肥料施用優(yōu)先滿足下部葉、中部葉的增長，后期緩慢增長期在達(dá)不到快速增長水平條件下，起補(bǔ)充和過渡增長作用，導(dǎo)致后期葉片生長延緩，不利于煙葉的落黃成熟。綜上可知，高肥處理的施肥量略有不足，并未達(dá)到理想水平，應(yīng)適當(dāng)提高；對于整體施肥，煙葉前期部分施肥，快速生長階段進(jìn)行大量追肥較符合煙葉生長規(guī)律。

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