氮素水平對(duì)冬小麥地上部分鋅積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

閆佳++張均++馬超

摘要：為明確大田條件下小麥地上各器官中鋅積累和轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)及其對(duì)氮肥水平的響應(yīng)，以西農(nóng)3517和溫麥18為供試材料，在0、120、240、360 kg/hm2等4個(gè)氮素水平下，測(cè)定小麥各生育時(shí)期、不同器官中的鋅含量。結(jié)果表明，開(kāi)花后，小麥各器官含鋅量逐漸降低，變化范圍為5.76～56.42 mg/kg。其中，開(kāi)花期，各器官含鋅量表現(xiàn)為穎殼>穗軸>葉>莖>葉鞘，成熟期表現(xiàn)為籽粒>穎殼>穗軸>葉>葉鞘>莖。拔節(jié)-抽穗期與灌漿期是小麥各器官鋅累積最快的時(shí)期?；ê笮←湼鳡I(yíng)養(yǎng)器官中，以穎殼和莖稈中鋅積累和轉(zhuǎn)運(yùn)量最大，籽粒鋅積累主要靠各器官再分配。施氮可以顯著影響小麥鋅含量、轉(zhuǎn)運(yùn)量和產(chǎn)量，且隨施氮量的增加，基本呈現(xiàn)出先增加后降低的趨勢(shì)。綜合分析，以施氮肥 240 kg/hm2 為宜。

關(guān)鍵詞：小麥；鋅；氮肥；積累量；轉(zhuǎn)運(yùn)

中圖分類(lèi)號(hào)： S512.1+10.6文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）05-0102-04

鋅是作物的必需元素，在冬小麥的生長(zhǎng)發(fā)育中具有重要的生理生化功能[1]，且與籽粒的品質(zhì)和產(chǎn)量也密切相關(guān)[2-3]。同時(shí)，小麥籽粒中鋅的含量直接關(guān)系到人類(lèi)的健康水平，缺鋅可引起機(jī)體發(fā)生病變[4]。因此，提高小麥鋅含量的問(wèn)題急需解決。目前，通過(guò)改變農(nóng)藝措施，是提高作物籽粒鋅含量最有效的途徑。合理施用氮肥能夠促進(jìn)小麥高產(chǎn)，對(duì)籽粒中微量元素的含量也有一定影響[5]。氮肥可促進(jìn)土壤酸化，土壤中鋅的有效性也隨之增強(qiáng)，有利于植株對(duì)鋅的吸收和籽粒積累，高氮處理顯著高于常規(guī)施氮處理，且籽粒中的氮和鋅含量存在顯著正相關(guān)關(guān)系[6-7]。然而，前人的研究多側(cè)重于氮肥施用量對(duì)籽粒微量元素含量的影響，而關(guān)于不同氮肥水平對(duì)小麥各生育時(shí)期，不同器官鋅的積累、分配和轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律影響的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)采用河南省普及較廣的2個(gè)高鋅與低鋅小麥品種（系）為材料，分析不同施氮量對(duì)不同生育時(shí)期小麥植株各器官含鋅量、積累量、分配和轉(zhuǎn)運(yùn)的調(diào)控效應(yīng)，以期為提高籽粒的微量營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)及“營(yíng)養(yǎng)育種”提供理論參考，并根據(jù)不同小麥品種中微量元素的積累、轉(zhuǎn)運(yùn)狀況，提出合理的施氮范圍，指導(dǎo)農(nóng)田生產(chǎn)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地基本情況

田間試驗(yàn)于2013—2014年在河南科技大學(xué)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。土壤為沙質(zhì)壤土，土壤基礎(chǔ)肥力為：有機(jī)質(zhì)19.9 g/kg，全氮0.98 g/kg，堿解氮65.27 mg/kg，速效磷15.98 mg/kg，速效鉀120 mg/kg，有效鋅3.67 mg/kg。

1.2試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)供試品種為西農(nóng)3517和溫麥18（種植前采用原子吸收法對(duì)黃淮海地區(qū)普遍種植的70個(gè)品種的成熟期籽粒進(jìn)行鋅含量測(cè)定，篩選出的鋅含量最高和最低的品種）。試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為品種，副區(qū)為施氮量，設(shè)置4個(gè)氮素水平，分別為0、120、240、360 kg/hm2。共8個(gè)處理組合，3次重復(fù)，隨機(jī)排列，小區(qū)面積為5 m×2.5 m。行距25 cm，種植密度為240萬(wàn)苗/hm2。氮肥50%基施，50%在拔節(jié)期結(jié)合澆水追施，各處理均施底肥172.5 kg/hm2 K2O和135 kg/hm2 P2O5。試驗(yàn)田管理同一般高產(chǎn)田。

1.3樣品采集及測(cè)定

分別于越冬期、返青期、拔節(jié)期、抽穗期、開(kāi)花期和成熟期在各小區(qū)按5點(diǎn)取樣法取20株，將植株清洗干凈，按葉、莖、葉鞘、穗軸、穎殼、籽粒分解，放置烘箱內(nèi)于105 ℃下殺青 25 min，然后在80 ℃下烘干至恒質(zhì)量。待冷卻后使用1/1 000 天平稱(chēng)各器官干質(zhì)量，用于計(jì)算鋅的積累量。測(cè)定各器官含鋅量前須將樣品粉碎過(guò)60目篩，用HNO3-HClO4法消解，然后用原子吸收分光光度儀測(cè)定[8]。

1.4數(shù)據(jù)處理及分析方法

積累量=群體總干質(zhì)量×鋅含量；

轉(zhuǎn)運(yùn)量=開(kāi)花期鋅積累量-成熟期鋅積累量；

吸收量=積累量-轉(zhuǎn)運(yùn)量。

采用 Excel 和 SPSS 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同器官開(kāi)花期和成熟期鋅含量的變化

由表1可知，在小麥開(kāi)花期，穗部含鋅量最高，西農(nóng)3517和溫麥18均表現(xiàn)為穎殼>穗軸>葉>莖>葉鞘；在成熟期，籽粒中含鋅量最高，2個(gè)品種均表現(xiàn)為籽粒>穎殼>穗軸>葉>葉鞘>莖，但溫麥18穎殼、穗軸和葉的含鋅量差異未達(dá)顯著水平。開(kāi)花至成熟期，2個(gè)品種各器官（除籽粒）鋅含量呈逐漸下降的趨勢(shì)，其中莖和穎殼鋅含量下降速率較快，葉片鋅含量下降速率最慢，西農(nóng)3517的下降速率分別為66.6%～69.3%、50.0%～70.6%、32.1%～48.5%，溫麥18的下降速率分別為62.9%～70.9%、69.0%～70.5%、36.2%～40.2%。

由表1還可看出，施氮量顯著影響2個(gè)品種植株各器官的含鋅量，隨施氮量的增加，小麥植株各器官含鋅量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，在240 kg/hm2氮素水平下達(dá)到最大值；但西農(nóng)3517的穗軸在開(kāi)花期的含鋅量表現(xiàn)為120 kg/hm2處理顯著高于其他處理。成熟期，溫麥18莖、穗軸和穎殼的含鋅量在240 kg/hm2與360 kg/hm2處理下無(wú)顯著差異。這表明適當(dāng)施用氮肥能顯著提高小麥植株各器官的含鋅量，尤其是籽粒的含鋅量，這有利于小麥品質(zhì)的提高。

2.2小麥植株不同器官鋅積累與運(yùn)轉(zhuǎn)

2.2.1開(kāi)花期和成熟期地上部各器官中鋅的積累量由表2可以看出，開(kāi)花期各器官（除籽粒）鋅積累量高于成熟期。在開(kāi)花期，穎殼中鋅積累最多，占總積累量的28.2%～38.8%，其次分別為莖、葉片、葉鞘和穗軸。成熟期各器官中鋅積累量急劇下降，結(jié)果還顯示，鋅主要分配在籽粒中，西農(nóng)3517和溫麥18的籽粒鋅積累量分別占總積累量的72.6%～80.9%和66.0%～72.1%，穎殼次之，穗軸最少。

由表2還可看出，氮肥用量對(duì)小麥植株各器官鋅積累量的影響和含量相似，在240 kg/hm2處理下達(dá)到峰值，繼續(xù)增施氮肥則鋅積累量下降。2個(gè)品種在開(kāi)花期和成熟期地上植株鋅的積累總量均表現(xiàn)為240 kg/hm2處理顯著高于其他處理；相對(duì)于不施氮處理而言，西農(nóng)3517在開(kāi)花期和成熟期分別提高了111.8%和111.0%；溫麥18則分別提高了119.8%和85.3%，這表明施用氮肥有利于鋅在小麥植株體內(nèi)的積累。不同施氮量對(duì)各器官鋅的積累量的增加效果因品種而異，溫麥表2施氮量對(duì)開(kāi)花期和成熟期小麥各器官鋅積累量的影響

生育期品種氮素處理18各器官鋅的積累量均在240 kg/hm2處理下達(dá)到最高，西農(nóng)3517葉片、葉鞘和穎殼則表現(xiàn)為360 kg/hm2處理>240 kg/hm2 處理>120 kg/hm2處理>不施氮處理，且各處理間差異達(dá)顯著水平（除開(kāi)花期葉鞘），莖、穎殼和籽粒中鋅積累量以240 kg/hm2處理最高。

2.2.2地上部各器官中鋅的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)由表3可知，2個(gè)品種鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)量在植株各器官間的變化規(guī)律基本一致，具體表現(xiàn)為：莖和穎殼的鋅轉(zhuǎn)運(yùn)量較大，葉片、葉鞘和穗軸依次遞減。溫麥18各器官均以240 kg/hm2處理最高，葉、莖、葉鞘、穗軸、穎殼的轉(zhuǎn)運(yùn)量較不施氮分別提高了120.0%、175.9%、103.3%、181.5%、97.5%。西農(nóng)3517穗軸中鋅轉(zhuǎn)運(yùn)量在 120 kg/hm2 處理下最高；而120、240、360 kg/hm2等3個(gè)氮肥處理對(duì)穎殼的影響差異不顯著，但均顯著高于不施氮處理；葉片、莖和葉鞘中均以240 kg/hm2最高。施氮處理對(duì)鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)總量均顯著高于不施氮處理，在西農(nóng)3517中表現(xiàn)為 240 kg/hm2 處理>360 kg/hm2處理>120 kg/hm2處理>不施氮，較不施氮處理分別提高了96.2%、72.1%、68.9%；溫麥18則表現(xiàn)為240 kg/hm2處理>120 kg/hm2處理>360 kg/hm2 處理>不施氮，較不施氮處理分別提高了1262%、63.3%、57.4%。由表3還可看出，溫麥18器官總轉(zhuǎn)運(yùn)量和對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率高于西農(nóng)3517，但是西農(nóng)3517籽粒中鋅的積累量較高，這是因?yàn)殚_(kāi)花后西農(nóng)3517對(duì)鋅的吸收量高于溫麥18。

2.2.3施氮量對(duì)小麥地上部植株鋅總積累量的影響由圖1可知，小麥地上植株鋅總積累量隨生育時(shí)期的推進(jìn)呈現(xiàn)出逐漸升高的趨勢(shì)，越冬期鋅積累量最低，拔節(jié)期以后上升幅度較大，且上升趨勢(shì)因品種而異。西農(nóng)3517在拔節(jié)期至抽穗期以及灌漿期鋅累積速率較快，抽穗至開(kāi)花期增長(zhǎng)平緩，在越冬—返青期、返青—拔節(jié)期、拔節(jié)—抽穗期、抽穗—開(kāi)花期和灌漿期，地上部鋅總積累量分別占整個(gè)生育期鋅積累量的 1.9%～3.0%、5.3%～7.9%、4.7%～12.5%、2.7%～6.0%、7.3%～13.6%。溫麥18自拔節(jié)期至開(kāi)花前鋅總積累量增長(zhǎng)迅速，占整個(gè)生育期鋅積累量的16.5%～21.6%，開(kāi)花后鋅積累量與開(kāi)花期無(wú)顯著差異。

不同施氮量間相比較，施氮均有利于2個(gè)小麥品種地上部各器官鋅總積累量的增加，且均在240 kg/hm2處理作用下鋅積累量最高。在苗期至拔節(jié)期，各施氮處理間無(wú)顯著差異。拔節(jié)期以后，不同施氮量對(duì)西農(nóng)3517的作用差異較明顯，表現(xiàn)為240 kg/hm2處理>360 kg/hm2處理>120 kg/hm2處理，且在拔節(jié)期后各時(shí)期鋅積累總量分別比不施氮增加了 111.0%～151.2%、81.8%～132.3%、42.1%～99.4%。溫麥18表現(xiàn)為在拔節(jié)期后240 kg/hm2處理下鋅積累量最高，拔節(jié)期后各生育時(shí)期鋅積累總量分別比不施氮處理增加了141.6%、119.8%、85.3%。

2.3施氮量對(duì)小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由表4可得出，施用氮肥可提高小麥產(chǎn)量，且氮肥用量對(duì)產(chǎn)量存在顯著影響，西農(nóng)3517各處理產(chǎn)量表現(xiàn)為240 kg/hm2處理>120 kg/hm2處理>360 kg/hm2處理>不施氮處理，分別較不施氮提高了33.8%、22.4%、17.6%。就溫麥18而言，240、120、360 kg/hm2處理的產(chǎn)量較不施氮處理分別提高了17.0%、7.2%、9.6%。由此可知，西農(nóng)3517各氮肥處理較不施氮產(chǎn)量增長(zhǎng)率高于溫麥18。分析產(chǎn)量構(gòu)成因素可看出，2個(gè)品種的千粒質(zhì)量均在120 kg/hm2處理下達(dá)到最大值，且顯著高于其他處理。西農(nóng)3517穗數(shù)隨施氮量的增加而增加，但240 kg/hm2處理和360 kg/hm2處理間差異不顯著，穗粒數(shù)則在240 kg/hm2處理下最多，顯著高于其他處理。溫麥18的穗數(shù)和穗粒數(shù)均在240 kg/hm2處理下達(dá)到最大值，分別較不施氮提高32.1%、15.6%。

3結(jié)論與討論

鋅是關(guān)乎人體健康和植株正常生長(zhǎng)發(fā)育的重要元素，鋅含量與小麥產(chǎn)量和籽粒的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)密切相關(guān)[9]。前人研究指出，小麥植株中的鋅含量約在6 mg/kg以上[10]；本研究發(fā)現(xiàn)，從開(kāi)花到成熟期，各器官的鋅含量在5.76～56.42 mg/kg 之間，與前人報(bào)道的4.14～54.18 mg/kg[12]的范圍大體一致。本研究結(jié)果表明，花后小麥穗部含鋅量最高，開(kāi)花期體現(xiàn)在穎殼上，成熟期則以籽粒含量最高，這可能是由于鋅主要存在于生理活性較高的器官中。有研究表明，小麥植株各營(yíng)養(yǎng)器官鋅含量隨生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)程而遞減[11]，本試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)小麥各器官除籽粒外其含鋅量從開(kāi)花期至成熟期呈下降趨勢(shì)，這可能由于鋅屬于可移動(dòng)元素，可以從衰老器官轉(zhuǎn)移至生長(zhǎng)旺盛的部位，且開(kāi)花后隨著灌漿進(jìn)程，營(yíng)養(yǎng)器官不斷將同化物運(yùn)輸至籽粒。

小麥鋅含量與品種及施肥也有關(guān)。有研究指出，施用氮肥后，顯著提高了各基因型小麥植株的鋅含量，且各基因型間存在顯著差異[12]。適量施氮可以提高籽粒微量元素含量，但超過(guò)一定施氮量，籽粒微量元素含量反呈下降趨勢(shì)[13]。由本試驗(yàn)可看出，2個(gè)品種營(yíng)養(yǎng)器官的鋅含量差別不大，但成熟期西農(nóng)3517籽粒含鋅量顯著高于溫麥18，這可能是由品種基因型差異所造成的。本試驗(yàn)還表明，施用氮肥能夠顯著提高植株鋅含量，在適當(dāng)?shù)视昧糠秶鷥?nèi)，鋅含量隨施氮量的增加而提高，240 kg/hm2氮肥處理下植株各器官鋅含量顯著高于其他處理。

鋅元素在植物體內(nèi)的分布情況可以反映出微量元素從土壤到籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)情況。Lavado等研究指出，植株各器官鋅的積累量一般表現(xiàn)為根部>籽粒>莖和葉[14]。小麥鋅的總積累量為384.9～475.9 g/hm2，各器官鋅的積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量和對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為葉片>穗>葉鞘>莖稈，且籽粒鋅的積累主要依靠各器官的轉(zhuǎn)運(yùn)[15]。但韓金玲等卻研究指出，在小麥開(kāi)花期和成熟期各器官鋅的積累量和花后鋅的轉(zhuǎn)運(yùn)量均表現(xiàn)為莖稈>穗殼>葉片[10]，本研究與之不盡相同。經(jīng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著籽粒灌漿，鋅含量不斷由各營(yíng)養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運(yùn)至籽粒中，其干物質(zhì)量逐漸降低，這導(dǎo)致成熟期各器官鋅的積累量減少。各器官鋅的積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量及對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率因品種而異，但總轉(zhuǎn)運(yùn)量無(wú)明顯差異。小麥在拔節(jié)期后迅速積累鋅，西農(nóng)3517在拔節(jié)期至抽穗期和灌漿期增長(zhǎng)較快，溫麥18快速增長(zhǎng)期則在拔節(jié)期至開(kāi)花期，2個(gè)品種小麥鋅總積累量分別為245.2～517.3、197.9～366.7 g/hm2。這與前人研究的在整個(gè)生育階段小麥地上部吸鋅規(guī)律基本一致。邵云等研究發(fā)現(xiàn)，小麥生長(zhǎng)旺盛期吸鋅能力大于非旺盛期，且拔節(jié)期至抽穗期和灌漿期是小麥鋅吸收量最大和吸收速率最快的2個(gè)時(shí)期[16]。

有研究發(fā)現(xiàn)，單施氮肥可顯著提高小麥對(duì)鋅的吸收，尤其體現(xiàn)在葉和莖部[17]。增施氮肥還可促進(jìn)小麥地上部各器官中鋅向籽粒的轉(zhuǎn)移，有利于籽粒中鋅的積累[18]。籽粒中氮和鋅的含量呈顯著正相關(guān)，氮肥的用量對(duì)小麥產(chǎn)量和植株對(duì)鋅、氮的吸收和積累有顯著影響，高氮處理優(yōu)于常規(guī)施氮處理[7]。本研究發(fā)現(xiàn)，各器官鋅的積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量、對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率和鋅的總積累量均與施氮量呈正相關(guān)關(guān)系，這可能由于氮是參與吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)鋅的各類(lèi)酶的重要組成成分，增施氮肥促進(jìn)了這些酶的合成。經(jīng)綜合分析可知，240 kg/hm2氮肥施用量效果顯著高于其他處理，能夠普遍滿(mǎn)足各器官的需求。

于振文等研究發(fā)現(xiàn)，隨施氮量的增加，籽粒產(chǎn)量呈先升高后下降的趨勢(shì)[19]。適當(dāng)提高氮素水平，可提高源器官碳素、氮素的同化能力，又可促進(jìn)開(kāi)花前各營(yíng)養(yǎng)器官暫貯的同化物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)，增加籽粒中淀粉合成有關(guān)酶、氮素同化酶的活性，從而導(dǎo)致小麥籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量同步增加[20]。本研究表明，產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素（除穗粒數(shù)）均表現(xiàn)出氮肥處理顯著高于不施氮處理，且240 kg/hm2處理的效果最好。因此，240 kg/hm2氮肥處理可供西農(nóng)3517和溫麥18在生產(chǎn)上作參考。

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