生物炭對鎘脅迫下水稻生長及光合產(chǎn)量的影響

張學(xué)艷++曹瑩++孟軍

摘要：選用遼寧地區(qū)水稻主推品種沈農(nóng)9816，采用盆栽試驗(yàn)，研究了生物炭對鎘脅迫下水稻農(nóng)藝性狀以及光合產(chǎn)量的影響。結(jié)果表明，水稻農(nóng)藝性狀以及產(chǎn)量指標(biāo)均呈現(xiàn)Cd1（1 mg/kg）>Cd2（2 mg/kg）>Cd0（0 mg/kg）>Cd4（4 mg/kg）的趨勢，添加生物炭后，水稻的生物量、光合參數(shù)、產(chǎn)量等指標(biāo)均呈現(xiàn)C21（4 t/hm2 ）>C0（0 t/hm2 ）>C210（40 t/hm2 ）的趨勢。另外，在各鎘處理下，添加生物炭C21、C210與C0相比，C21處理各指標(biāo)增幅均大于對照，且在Cd2濃度下增幅最大。說明生物炭可減輕鎘脅迫、促進(jìn)水稻生長以及提高光合作用，并且最佳用量為C21處理，在Cd2濃度下效果最好。

關(guān)鍵詞：生物炭；鎘脅迫；光合；產(chǎn)量；水稻；生長

中圖分類號： S511.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2016）05-0097-05

隨著現(xiàn)代工農(nóng)業(yè)的不斷發(fā)展，重金屬尤其是土壤重金屬污染日趨嚴(yán)重，據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國已有超過28萬hm2的農(nóng)田遭受重金屬污染[1]。水稻作為全球尤其是亞洲最主要的糧食作物，為65%的中國人口提供主食[2]。鎘作為“五毒之首”[3]，是稻田中最主要的重金屬污染元素[4]，它能夠通過植物根系吸收，在植物體內(nèi)產(chǎn)生富集，并通過食物鏈直接威脅食品生產(chǎn)安全以及人類健康[5-6]。生物炭具有較大的比表面積，較強(qiáng)的強(qiáng)吸附力、抗微生物和化學(xué)分解能力，可以在土壤中存留更長時(shí)間，為植物提供養(yǎng)分[7-8]。此外，生物炭可以降低重金屬的生物有效性，對重金屬起到很好的固定效果，減少農(nóng)作物對重金屬的吸收，降低毒害作用[9]，成為研究土壤重金屬污染改良的熱點(diǎn)。近年來，生物炭被認(rèn)為是解決全球性環(huán)境、氣候、糧食問題的有效途徑，引起了國際國內(nèi)的普遍重視[10-11]。在我國，以生物炭為核心的秸稈炭化還田不僅可以有效利用生物質(zhì)資源，增加土壤輸入，而且對于保障糧食有效供給尤其具有重要意義[12]。生物炭取之于農(nóng)，用之于農(nóng)，在治理重金屬污染、改良土壤方面展現(xiàn)出巨大的應(yīng)用價(jià)值。目前，利用生物炭來緩解鎘對水稻脅迫影響的研究報(bào)道尚不多見，因此，本試驗(yàn)以水稻為研究對象，探討不同用量生物炭對重金屬鎘脅迫下水稻生長及光合產(chǎn)量的影響，旨在探明減輕鎘脅迫、促進(jìn)水稻生長以及提高光合作用的最佳生物炭用量。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

選用遼寧地區(qū)主推水稻品種沈農(nóng)9816，生物炭由玉米秸稈350 ℃低溫厭氧燒制而成，其中鎘含量為0.073 mg/kg，pH值為9.23，全氮8.73 mg/kg，全磷8.6 mg/kg，全鉀 48.7 mg/kg，硫2.97 mg/kg。土壤采用農(nóng)田土，棕壤，有機(jī)質(zhì)含量1.18%，堿解氮含量107.33 mg/kg，速效磷含量 34.52 mg/kg，速效鉀含量98.41 mg/kg，全鎘0.15 mg/kg，有效鎘0.09 mg/kg，pH值5.9，陽離子交換量17.21 cmol/kg。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用盆栽試驗(yàn)，在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)北山試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)設(shè)有2個(gè)處理因素：鎘和生物炭。鎘試驗(yàn)濃度0、1、2、4 mg/kg，記為Cd0、Cd1、Cd2、Cd4，生物炭添加量：0、4、40 t/hm2，折合每盆炭施用量為0、21、210 g，記為C0、C21、C210。盆栽用土風(fēng)干過篩，裝入聚乙烯桶（高30 cm，直徑28 cm），每盆裝風(fēng)干土12.75 kg，于秧苗移栽前1個(gè)月將Cd以CdCl2·2.5H2O的形態(tài)與土混合，保持盆內(nèi)水層，使土壤與Cd進(jìn)行平衡。每盆栽3穴，每穴2苗，各處理12盆，一共144盆，肥料施入量（按土壤質(zhì)量計(jì)算）分別為：尿素0.428 g/kg、CaHPO4·2H2O 0.523 g/kg、K2SO4 0.247 g/kg，于分蘗期每盆追施尿素0.118 g/kg，抽穗期每盆追施尿素0063 g/kg，其余正常管理。取樣時(shí)期：分蘗期、灌漿期和蠟熟期；成熟期考種測產(chǎn)。在水稻整個(gè)生育期，保持水肥條件一致，及時(shí)防治病蟲草害，保證水稻正常生長發(fā)育。

1.3測定項(xiàng)目與方法

1.3.1生物量測定在各取樣時(shí)期，采用常規(guī)方法測量水稻的株高、分蘗數(shù)；采用加拿大產(chǎn)WinRHIZO根系分析系統(tǒng)測量總根長、總根體積、總根表面積；取各器官鮮樣在105 ℃下殺青30 min，75 ℃烘干至恒質(zhì)量后用百分之一的電子天平測各部分的干質(zhì)量。

1.3.2葉綠素取劍葉去掉葉脈，剪碎，稱0.04 g，加入10 mL 95%乙醇避光浸泡48 h，測前搖勻，用分光光度計(jì)測定，按以下公式計(jì)算葉綠素含量：Ca=13.95D665 nm-688D649 nm；Cb=24.96D649 nm-7.32D665 nm；Wa=（Ca·V·k）/m；Wb=（Cb·V·k）/m；Wc=Wa+Wb。式中：Ca、Cb分別為葉綠素a和葉綠素b的濃度；Wa、Wb 、Wc分別為葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素含量；V為提取液體積；k為稀釋倍數(shù)；m為樣品鮮質(zhì)量。

1.3.3葉面積采用Epson Expression 11000XL葉面積掃描系統(tǒng)測量。

1.3.4光合指標(biāo)采用CIRAS-3光合儀（美國PP Systems 公司）在晴朗的上午，09：00—11：00，測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等指標(biāo)。選擇功能葉為長勢一致的水稻劍葉進(jìn)行測定，每次測量均為葉片中部（正面）。

1.3.5產(chǎn)量指標(biāo)成熟期每處理取3盆水稻考種，測定每盆穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量、每盆產(chǎn)量等指標(biāo)，采用電子分析天平（感量0.001 g）稱質(zhì)量。

1.3.6數(shù)據(jù)處理采用Excel 2010、SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1生物炭對鎘脅迫下水稻生長的影響

由表1可知，生物炭添加下，隨鎘濃度的增大，水稻株高、分蘗數(shù)、地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量、總根長、總根體積、總根表面積整體上均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，且均在Cd1濃度達(dá)到最大值，呈現(xiàn)Cd1>Cd2>Cd0>Cd4的趨勢，與空白組趨勢一致。

相同鎘濃度條件下，隨著生物炭用量的增加，除了總根長、總根體積、總根表面積在分蘗期呈現(xiàn)C210>C21>C0的趨勢，其余各農(nóng)藝性狀在整個(gè)生育時(shí)期均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，C21處理效果最好（表1）。

在不同鎘濃度處理下，添加生物炭即C21、C210與C0相比，C21處理各農(nóng)藝性狀均有所增加，C210有所降低，說明C21處理對水稻生長的促進(jìn)作用更明顯。在分蘗期，C21與C210相比，2種生物炭添加量均在Cd4處理增幅最大，且C21各指標(biāo)增幅更大，C210除在分蘗數(shù)、地上干質(zhì)量比對照有所降低外，其余指標(biāo)均增加，說明生物炭在水稻生長前期對高濃度鎘處理效果好，且C21處理比C210處理的促進(jìn)作用更明顯。添加 C21處理后，株高、地上干質(zhì)量、地下干質(zhì)量均在 Cd1濃度達(dá)到最大增幅，根系形態(tài)指標(biāo)在Cd2濃度達(dá)到最大增幅，分蘗數(shù)在Cd4濃度達(dá)到最大增幅。蠟熟期，C21處理均比對照有所增加，株高、分蘗數(shù)、總根長、總根體積均在Cd1濃度達(dá)到最大增幅，地上干質(zhì)量、總根表面積均在Cd4濃度達(dá)到最大增幅，地下干質(zhì)量在Cd2濃度達(dá)到最大增幅，說明在水稻的生長后期，添加生物炭對各農(nóng)藝性狀來看，增幅不如生長前期明顯（表1）。2.2生物炭對鎘脅迫下水稻葉綠素及光合能力的影響

2.2.1對葉綠素含量的影響圖1顯示，同一炭量添加下，葉綠素總含量隨著鎘濃度的增加先增加后降低，即Cd1>Cd2>Cd0>Cd4。同一鎘濃度添加條件下，葉綠素總含量隨著生物炭量的增加呈現(xiàn)C21>C0>C210的趨勢，且達(dá)到差異顯著水平（P<0.05）。在Cd1濃度下，C21在3個(gè)生育時(shí)期分別比對照高2.17%、1.60%、3.04%；在Cd2濃度下，C21在3個(gè)生育時(shí)期分別比對照高2.60%、6.89%、4.59%；在Cd4濃度下，C21在3個(gè)生育時(shí)期分別比對照高2.20%、5.15%、3.41%，且C210均比對照低，說明適量的生物炭（C21處理）對水稻體內(nèi)葉綠素的形成具有促進(jìn)作用，而過量的生物炭（C210處理）會產(chǎn)生抑制作用，且C21處理在Cd2濃度下效果最好。在水稻的整個(gè)生育時(shí)期，葉綠素總含量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，即分蘗期>灌漿期>蠟熟期，說明隨著水稻的逐漸衰老，葉片失綠變黃，體內(nèi)葉綠素總含量也隨之降低。

2.2.2對葉面積的影響圖2顯示，在無生物炭添加條件下，隨著鎘濃度的增加，水稻分蘗期葉面積變化趨勢不顯著（P>0.05），相同炭量施加條件下，隨著鎘濃度的增加，葉面積呈現(xiàn)升高后降低的趨勢，即Cd1>Cd2>Cd0>Cd4。在相同鎘濃度處理下，葉面積隨著生物炭量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，C21處理的葉面積達(dá)到最大值，C210處理達(dá)到最小值，且達(dá)到差異顯著水平（P<0.05），這與水稻的農(nóng)藝性狀趨勢吻合。在整個(gè)生育時(shí)期，各處理組均呈現(xiàn)灌漿期>蠟熟期>分蘗期的趨勢，這與生長前期葉片數(shù)量少且小、生長后期葉片衰老死亡有關(guān)。

2.2.3對光合能力的影響圖3至圖6顯示，同一生物炭量添加下，水稻凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度隨著鎘濃度的增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。同一鎘濃度條件下，水稻凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度隨著生物炭量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，說明不管是否有鎘脅迫作用，添加生物炭都可以促進(jìn)水稻凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度的增加，其中C21處理的效果最好，C210處理光合能力最弱，各處理達(dá)到差異顯著水平（P<0.05）。在水稻的整個(gè)生長期，水稻的凈光合速率、蒸騰速率均在分蘗期達(dá)到最大值，其次為灌漿期，最后為蠟熟期，這是因?yàn)殡S著水稻生長期的不斷推移，葉片開始衰老，導(dǎo)致光合能力也隨之減弱；氣孔導(dǎo)度在分蘗期達(dá)到最大值，灌漿期達(dá)到最小值，蠟熟期又有所回升；胞間CO2濃度在蠟熟期達(dá)到最大值。

2.3生物炭對鎘脅迫下水稻產(chǎn)量的影響

降低，Cd1濃度達(dá)到最大值，Cd4濃度達(dá)到最小值。在相同鎘濃度處理下，隨著炭量的增加，每盆穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、每盆產(chǎn)量均隨呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，其中C21處理表現(xiàn)最好，其次是C0處理，即C21>C0>C210，且各處理達(dá)到差異顯著水平（P<0.05）。添加生物炭C21、C210與C0對比發(fā)現(xiàn)，在各產(chǎn)量指標(biāo)中，C21處理的增幅均大于C210，在C21處理下，每盆穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、產(chǎn)量等指標(biāo)均在Cd2濃度下增幅最

大，穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量在Cd4濃度下增幅最大。在各處理中，C21-Cd1處理每盆產(chǎn)量達(dá)到最大值，C210-Cd4處理達(dá)到最小值。在各鎘處理組，C21處理產(chǎn)量分別比對照高7.21%、806%、7.48%，C210處理產(chǎn)量分別比對照低10.42%、928%、10.41%，由此說明，添加適量的生物炭可以促進(jìn)水稻產(chǎn)量的增加，過量的生物炭反而會導(dǎo)致水稻減產(chǎn)，并且在鎘脅迫下，C21增產(chǎn)效果在Cd2濃度最好，這與水稻農(nóng)藝性狀在生育后期Cd2濃度增幅效果最好相吻合。

2.4水稻葉綠素、葉面積、光合特性與產(chǎn)量之間的相關(guān)性

通過相關(guān)性分析（表3），葉綠素總含量與葉面積、蒸騰速率呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。葉面積與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與胞間CO2濃度在分蘗期、灌漿期呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與蒸騰速率呈顯著正相關(guān)（P<0.05）。氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率、胞間CO2濃度、產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。蒸騰速率與胞間CO2濃度在分蘗期、蠟熟期呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。胞間CO2濃度與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。

3討論與結(jié)論

株高、根系形態(tài)以及生物量等性狀指標(biāo)常被用作評價(jià)作物重金屬耐性的重要指標(biāo)[13]。本研究表明，同一炭量添加下，隨著鎘濃度的增加，水稻的株高、分蘗數(shù)、生物量以及總根長、總根體積、總根表面積會隨之先升高后降低，這與“少促多抑”的研究結(jié)果相同[14]。同一鎘濃度條件下，在水稻的整個(gè)生育時(shí)期，適量的生物炭（C21處理）可以促進(jìn)水稻的生長發(fā)育，過量的生物炭（C210處理）在水稻生長后期有抑制作用，張晗芝等對玉米苗期的研究也表明，過量的生物炭（48 t/hm2） 對玉米的株高、生物量有顯著抑制作用[15]。根系作為植物主要的吸收器官，其生長和分布直接影響植物對重金屬的吸收能力和吸收效率，根系的變化也直接反映了重金屬對植株的毒害程度。本試驗(yàn)表明，添加生物炭后，在分蘗期明顯促進(jìn)了水稻根系的生長，說明在水稻生長前期，生物炭有利于促進(jìn)根系生長，隨著時(shí)間的推移，生物炭的促進(jìn)作用不明顯，過量的生物炭甚至?xí)种聘档纳L。這可能與生物炭的理化性質(zhì)有關(guān)，生物炭具有較高的含碳量，礦物養(yǎng)分含量低，施入土壤后會降低土壤養(yǎng)分[16]，如果施入量過多，會影響水稻根系對土壤養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而影響地上部分的生長。

葉綠素是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其變化必然直接或間接地影響光合作用[17-18]。本研究表明，隨著鎘濃度的增加，葉綠素含量降低，使得光合速率也隨之降低，而光合速率的降低是葉片衰老的表現(xiàn)，說明鎘脅迫會導(dǎo)致水稻葉片衰老，降低光合產(chǎn)量。同一鎘濃度條件下，隨著生物炭添加量的增加，水稻葉綠素總含量、葉面積、光合參數(shù)以及產(chǎn)量指標(biāo)均隨之先增加后降低，表明適量的生物炭（C21處理）對其有良好的促進(jìn)作用。另外，分蘗期、灌漿期追施了一定量的尿素，也保證了水稻生長所需的養(yǎng)分，兩方面的共同作用使得葉面積增加，單位面積葉綠素的含量得到提升，進(jìn)而為進(jìn)行更高效的光合作用提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)，較大的葉面積可以獲取更多的光能，提高水稻的光合作用，積累更多的光合產(chǎn)物，增加產(chǎn)量。

Pn、Tr、Ci、Gs 作為重要的光合參數(shù)，是衡量植物逆境脅迫下光合強(qiáng)度的重要指標(biāo)[19]。本試驗(yàn)研究表明，同一炭量添加下，隨著鎘濃度的增加，水稻凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度均隨之先升高后降低，Cd1濃度達(dá)到最大值，說明低濃度鎘脅迫下，葉綠素含量越高，越有利于提升水稻對鎘的耐性，增強(qiáng)光合能力，提高產(chǎn)量。隨著鎘濃度的增加，鎘耐性降低，產(chǎn)量隨之降低，這與Daud等[20]、錢雷曉等[21]的研究結(jié)果相同。施加生物炭（C21）后，不管有無鎘脅迫，均可以提高凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與胞間CO2濃度，提高水稻光合能力。按照Farquhar等[22]的研究，Ci與Gs 協(xié)同下降時(shí)，Pn的下降是由氣孔限制，而本試驗(yàn)表明，胞間CO2濃度隨著凈光合速率的降低而增大，說明是非氣孔限制。

對產(chǎn)量指標(biāo)的研究表明，隨著鎘濃度的增加，水稻每盆產(chǎn)量先增加后降低，Cd1濃度產(chǎn)量最高，Cd4濃度產(chǎn)量最低，這與鎘脅迫下水稻分蘗有關(guān)，低濃度鎘可以促進(jìn)水稻分蘗，增加有效穗數(shù)，提高產(chǎn)量；隨著鎘濃度的增加，水稻分蘗減少，有效穗數(shù)降低，產(chǎn)量下降。張秀芝等的研究也表明，隨著重金屬Cd、As、Cr濃度的增加，籽粒產(chǎn)量明顯下降[22]。本試驗(yàn)也表明，添加生物炭后，C21處理組的每盆產(chǎn)量大于無炭添加C0處理，也大于過量生物炭C210處理，說明生物炭能緩解鎘脅迫、增加水稻產(chǎn)量，最佳用量為C21處理，即每盆施加21 g生物炭，折合大田用量為4 t/hm2，且在Cd2濃度下效果最好。

參考文獻(xiàn)：

[1]雷武生，楊寶林，戴金平.硫肥對鎘脅迫下不同基因型水稻抗氧化系統(tǒng)和光合特性的影響[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，37（2）：12-17.

[2]鄭悅，鄭桂萍，趙洋，等. 生物炭對粳稻墾鑒稻5號穗部性狀及產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（6）：59-62.

[3]陳志良，莫大倫，仇榮亮.鎘污染對生物有機(jī)體的危害及防治對策[J]. 環(huán)境保護(hù)科學(xué)，2001，27（4）：37-39.

[4]黃冬芬，奚嶺林，王志琴，等. 結(jié)實(shí)期灌溉方式對水稻品質(zhì)和不同器官鎘濃度與分配的影響[J]. 作物學(xué)報(bào)，2008，34（3）：456-464.

[5]Weng B S，Xie X Y，Weiss D J，et al. Kandelia obovata （S.，L.） Yong tolerance mechanisms to cadmium：subcellular distribution，chemical forms and thiol pools[J]. Marine Pollution Bulletin，2012，64（11）：2453-2460.

[6]Su，Y，Liu，et al. Effect of iron deficiency on subcellular distribution and chemical forms Cd in peanut roots in relation to its translocation[J]. Environmental and Experimental Botany，2014，97：40-48.

[7]楊曉慶，侯仔堯，常夢婷，等. 生物炭對鎘污染土壤的修復(fù)研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（6）：335-337.

[8]楊放，李心清，王兵，等. 生物炭在農(nóng)業(yè)增產(chǎn)和污染治理中的應(yīng)用[J]. 地球與環(huán)境，2012，40（1）：100-107.

[9]徐楠楠，林大松，徐應(yīng)明，等. 生物炭在土壤改良和重金屬污染治理中的應(yīng)用[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境與發(fā)展，2013，30（4）：29-34.

[10]Kleiner K. The bright prospect of biochar[J]. Nature Reports-Climate Change，2009，3（6）：72-74.

[11]Woolf D，Amonette J E，Street-Perrott F，et al. Sustainable biochar to mitigate global climate change[J]. Nature Communications，2010，1（56）：1-9.

[12]孟軍，張偉明，王紹斌，等. 農(nóng)林廢棄物炭化還田技術(shù)的發(fā)展與前景[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，42（4）：387-392.

[13]慈敦偉，姜東，戴廷波，等. 鎘毒害對小麥幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 麥類作物學(xué)報(bào)，2005，25（5）：88-91.

[14]Wei S，Li Y，Zhan J，et al. Tolerant mechanisms of Rorippa globose （Turcz.） Thell. hyperaccumulating Cd explored from root morphology[J]. Bioresource Technology，2012，118：455-459.

[15]張晗芝，黃云，劉鋼，等. 生物炭對玉米苗期生長、養(yǎng)分吸收及土壤化學(xué)性狀的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2010，19（11）：2713-2717.

[16]陳心想，何緒生，耿增超，等. 生物炭對不同土壤化學(xué)性質(zhì)、小麥和糜子產(chǎn)量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，33（20）：6534-6542.

[17]姜永雷，唐探，陳嘉裔，等. 鎘脅迫對水蕨幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生理指標(biāo)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（9）：357-360.

[18]趙素貞，洪華龍，嚴(yán)重玲. 鈣對鎘脅迫下秋茄葉片光合作用及超微結(jié)構(gòu)的影響[J]. 廈門大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2014，53（6）：875-882.

[19]魏花朵，李悅，陳忠林，等. 氮肥對鎘脅迫下結(jié)縷草光合和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 中國土壤與肥料，2015（4）：88-92.

[20]Daud M K，Sun Y Q，Dawood M，et al. Cadmium-induced functional and ultrastructural alterations in Roots of two transgenic cotton cultivars[J]. Journal of Hazardous Materials，2009，161（1）：463-473.

[21]錢雷曉，胡承孝，趙小虎，等. 鎘脅迫對不同基因型小白菜氮代謝和光合作用的影響[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，34（3）：69-75.

[22]Farquhar G D，Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology，1982，33：317-345.

[23]張秀芝，李強(qiáng)，彭暢，等. 不同添加量重金屬對水稻產(chǎn)量及籽粒重金屬富集的影響[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，40（4）：13-16.閆佳，張均，馬超，等. 氮素水平對冬小麥地上部分鋅積累和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（5）：102-106.