高寒草甸退化對(duì)土壤昆蟲多樣性的影響

高艷美,吳鵬飛

西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，成都　610041

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高寒草甸退化對(duì)土壤昆蟲多樣性的影響

高艷美,吳鵬飛*

西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，成都610041

摘要:土壤昆蟲是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化過程中起著重要的作用。為了查明高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化對(duì)土壤昆蟲群落的影響，于2011年的4、5、7和10月份別對(duì)青藏東緣的若爾蓋高寒草甸的沼澤草甸、草原草甸、中度退化草甸和重度退化草甸的土壤昆蟲群落進(jìn)行了調(diào)查。共捕獲土壤昆蟲4172只，隸屬于8目35科，共46類。優(yōu)勢(shì)類群有尖眼蕈蚊科幼蟲(Sciaridae larvae)、搖蚊科幼蟲(Chironomidae larvae)和象甲科幼蟲(Curculionidae larvae)，其中尖眼蕈蚊科幼蟲為各退化階段的共同優(yōu)勢(shì)類群。重度退化草甸的土壤昆蟲密度和多樣性指數(shù)均顯著低于其它退化階段(P<0.01)。各退化階段間的Sorenson相似性和Morisita-Horn相似性指數(shù)變化趨勢(shì)表明退化對(duì)土壤昆蟲的類群組和優(yōu)勢(shì)類群的個(gè)體數(shù)量影響較大。而土壤昆蟲的群落密度和多樣性指數(shù)的季節(jié)動(dòng)態(tài)在不同退化階段間也存在差異。此外，高寒草甸的退化還可影響昆蟲群落優(yōu)勢(shì)類群的時(shí)空分布，但不同類群間存在差異。相關(guān)分析結(jié)果表明土壤昆蟲多樣性與土壤pH值呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與地下生物量和磷含量呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，而密度僅與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。研究結(jié)果表明高寒草甸退化可通過改變植物群落及土壤等環(huán)境因子影響土壤昆蟲群落組成和多樣性的空間分布和季節(jié)動(dòng)態(tài)。

關(guān)鍵詞：土壤昆蟲；多樣性；高寒草甸；退化；若爾蓋

昆蟲種類多，數(shù)量巨大，適應(yīng)性較強(qiáng)，是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1- 2]，在草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程中起著重要的調(diào)控作用。與脊椎動(dòng)物相比，昆蟲對(duì)氣候、植被、土壤等環(huán)境因子的變化具有高度敏感性，能在一定程度上能指示環(huán)境變化[3- 4]，在生態(tài)恢復(fù)和環(huán)境監(jiān)測(cè)方面，昆蟲作為生物指標(biāo)之一正在得到更多地關(guān)注和應(yīng)用[5- 6]。

青藏高原上的高寒草地面積約為1.2×108hm2，占全國(guó)草地總面積的1/3[7]。位于青藏東緣的若爾蓋草地總面積為7.08×l04km2，是我國(guó)重要的畜牧業(yè)基地之一，也是黃河的發(fā)源地和我國(guó)重要的生態(tài)屏障[8]。自20世紀(jì)70年代以來，在全球變化和放牧干擾的綜合作用下，若爾蓋草地也呈現(xiàn)出明顯的退化趨勢(shì)[9]，沙化草地面積也逐漸擴(kuò)大[10]。高寒草地退化后，植物群落[11]、土壤理化性質(zhì)[12]都發(fā)生明顯變化。昆蟲群落與賴以生存的植物群落之間有著極其密切的聯(lián)系，植物群落的組成及變化決定著昆蟲群落的特征[13- 14]。

目前關(guān)于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)昆蟲的研究非常少[15]，因此對(duì)高寒草甸退化過程中土壤昆蟲群落組成及變化趨勢(shì)等基本情況都不清楚，查明這些問題對(duì)揭示高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的變化趨勢(shì)具有重要的科學(xué)意義。本文以若爾蓋高寒草甸不同退化階段土壤昆蟲為研究對(duì)象，目的是查明：高寒草甸不同退化階段土壤昆蟲群落組成特征和高寒草甸退化對(duì)土壤昆蟲群落多樣性的影響。研究結(jié)果不僅可以提供高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤昆蟲多樣性方面的基礎(chǔ)資料，還能為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的病蟲害防治提供科學(xué)依據(jù)。

1研究區(qū)概況

若爾蓋縣位于青藏高原東部邊緣，地理坐標(biāo)東經(jīng)102°08′—103°39′、北緯 32°56′—34°19′，地處四川省阿壩藏族羌族自治州北部。海拔在2400—4500 m之間，平均海拔3500 m。該區(qū)屬于大陸性季風(fēng)高原型氣候，具有寒溫帶氣候特征。日照充足，晝夜溫差大，年日照2507 h。年平均氣溫0.612 ℃，極端最高溫度24.6 ℃，極端最低溫度-29.5 ℃。最大凍土深72 cm，無絕對(duì)無霜期。年平均降水量約為600—750 mm，蒸發(fā)量1212.7 mm，相對(duì)濕度68%。區(qū)域內(nèi)主要地貌類型有高原、丘陵、山原和高山峽谷，主要土壤類型有草甸土、沼澤土和泥炭土。

2研究方法

2.1樣地設(shè)置

在若爾蓋縣境內(nèi)根據(jù)植物的蓋度、群落組成和土壤類型選取沼澤草甸、草原草甸、中度退化草甸和重度退化草甸4種典型生境作為固定樣地，樣地面積為50 m×50 m。各個(gè)樣地的土壤類型分別為沼澤土、草甸土、草甸土和風(fēng)沙土。沼澤草甸的主要植物種類有：垂穗披堿草(Elymusnutans)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、蒲公英(Taraxacummaurocarpum)、紫菀(Astertataricus)、毛莨?fàn)罱鹕徎?Trolliusranunculoides)、報(bào)春花(Primulamalacoides)、老鸛草(Herbaerodii)等，高度10—30 cm，蓋度90%以上。草原草甸的主要植物種類有：藏羊茅(Festucawallichanica)、四川嵩草(Kobresiasetchwanensis)、高原毛茛、葛縷子(Carumcarvi)、狼毒(Stellerachamaejasme)、乳白香青(Anaphalislactea)、條葉銀蓮花(Anemonetrullifolia)、矮金蓮花(Trolliusfarreri)、垂穗披堿草、草地早熟禾(Poapratensis)、棘豆(OxytropisKansuensis)等，高度20—40 cm，蓋度90%以上。中度退化草甸主要植物種類有：鵝絨委陵菜(Potentillaansrina)、嵩草(Kobresiabellardii)、黃帚橐吾(Ligu1ariavirgaurea)、蒲公英、高原毛莨、棘豆等，高度0—5 cm，蓋度50%—70%以上。重度退化草甸的主要植物種類有：垂穗披堿草，葛縷子，高度0—20 cm，蓋度10%以下[15]。不同退化階段的植物種類、地上生物量、地下生物量、土壤容重、pH、含水量、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效氮、有效磷和速效鉀共13個(gè)環(huán)境因子的基本情況見文獻(xiàn)[15]。

2.2土壤昆蟲調(diào)查及鑒定

2011年的4、5、7月和10月，對(duì)若爾蓋高寒草甸進(jìn)行4次采樣，共采集96個(gè)土樣(4個(gè)階段×4次調(diào)查×6個(gè)重復(fù))。在每種樣地內(nèi)隨機(jī)選取6個(gè)50 cm×50 cm的樣方，每個(gè)樣方之間距離為5 m以上，采取0—15 cm高度范圍內(nèi)的土壤。體長(zhǎng)在2 mm以上的土壤昆蟲采用手揀法獲取，并用75%酒精溶液保存。另取土樣1份，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)用干漏斗法(Tullgren法)分離橫截面直徑為2 mm以下的昆蟲，溫度控制在37 ℃左右，分離時(shí)間為48 h。

土壤昆蟲的鑒定，把收集到的土壤昆蟲在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)依據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[16]、《昆蟲分類檢索》[17]和《幼蟲分類學(xué)》[18]等在體式鏡(Olympus SZX16)和光學(xué)顯微鏡(Leica DM4000B)下對(duì)土壤昆蟲進(jìn)行鑒定，除部分鑒定到屬外其余均鑒定到科，統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量，并換算成個(gè)/m2。

2.3數(shù)據(jù)處理

(1)多度劃分

個(gè)體數(shù)占總捕獲量10%以上的為優(yōu)勢(shì)類群，個(gè)體數(shù)占總捕獲量1%—10%之間的為常見類群，個(gè)體數(shù)占總捕獲量的1%以下的為稀有類群[19]。

(2)群落多樣性特征

采用豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)C來分析多樣性。其中以土壤昆蟲的類群數(shù)表示豐富度，而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)計(jì)算方法如下。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[20]：

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)[21]：

式中,S為類群數(shù)，Pi為第i類群的百分比。

(3)土壤昆蟲群落相似性分析

分別采用Sorensen相似性系數(shù)和Morisita-Horn相似性系數(shù)對(duì)群落相似性進(jìn)行定性和定量分析[22]。

Sorensen相似性系數(shù)：

式中,c為A和B兩種生境共有的類群數(shù)，a為A生境的總類群數(shù)，b為B生境的總類群數(shù)。該相似性指數(shù)主要反映群落組成類群的變化，即定性相似性。值在0.75—1.00之間為極相似，0.50—0.74之間為中等相似，0.25—0.49之間為中等不相似，0—0.24之間為極不相似。

Morisita-Horn 相似性系數(shù)：

式中,Na為群落A的物種數(shù)量，Nb為群落B的物種數(shù)量，ai和bi分別為A和B群落中第i個(gè)體數(shù)目。

(4)統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)于服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，利用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和重復(fù)測(cè)量方差分析(Repeated measures ANOVA)分別對(duì)各退化階段季節(jié)間和不同退化階段間土壤昆蟲群落密度和多樣性的差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。如果差異顯著則用Tukey HSD法(方差齊性)和Tamhane′s T2(M)法(方差不齊)。對(duì)于不服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，則用log(x+1)轉(zhuǎn)換，如若轉(zhuǎn)換后仍不服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)則利用 Kruskal-Wallis Test (H)和Mann-Whitney進(jìn)行非參檢驗(yàn)。土壤昆蟲群落與環(huán)境因子間的相關(guān)性用回歸分析進(jìn)行檢驗(yàn)。用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3結(jié)果與分析

3.1土壤昆蟲群落組成特征

2011年4、5、7、10月4個(gè)月份在若爾蓋高寒草甸共捕獲土壤昆蟲4172個(gè)，隸屬于8目，35科，共46類(表1)。優(yōu)勢(shì)類群有尖眼蕈蚊科幼蟲(Sciaridae larvae)、搖蚊科幼蟲(Chironomidae larvae)和象甲科幼蟲(Curculionidae larvae )，分別占總捕獲量的35.84%、13.04%和13.09%；常見類群共15類，共占總捕獲量的34.24%。稀有類群共28類，僅占總捕獲量的3.80%。

表1　若爾蓋高寒草甸不同退化階段土壤昆蟲群落組成

SM、GM、MDM、SDM分別代表沼澤草甸、草原草甸、中度退化草甸和重度退化草甸

土壤昆蟲類群數(shù)和密度高底順序均為沼澤草甸、草原草甸、中度退化草甸和重度退化草甸，類群數(shù)分別為27、31、26類和8類，密度分別為243.77、276.39、163.41、10.83 m2。不同退化階段，各類群的個(gè)體數(shù)在群落中所占比例存在一定的差異。沼澤草甸優(yōu)勢(shì)種為尖眼蕈蚊科幼蟲(Sciaridae larvae)，占其總個(gè)體數(shù)的50.66%，常見種共8類占其總個(gè)體數(shù)的37.37%，稀有種共18類占其總個(gè)體數(shù)的11.96%；草原草甸優(yōu)勢(shì)種有搖蚊科幼蟲(Chironomidae larvae)、尖眼蕈蚊科幼蟲和象甲科幼蟲(Curculionidae larvae)，占其總個(gè)體數(shù)的60.68%，常見種共有10類，占其總個(gè)體數(shù)的36.78%，稀有種共18類，占其總個(gè)體數(shù)2.53%；中度退化的優(yōu)勢(shì)種有尖眼蕈蚊科幼蟲(Sciaridae larvae)和象甲科幼蟲(Curculionidae larvae )，占其總個(gè)體數(shù)的57.36%，常見種共10類，占其總個(gè)體數(shù)38.28%，稀有種共14類占其總個(gè)體數(shù)4.36%；重度退化優(yōu)勢(shì)種有搖蚊科幼蟲(Chironomidae larvae )和象甲科幼蟲(Curculionidae larvae)，共占其總個(gè)體數(shù)的75.38%，常見種共6類占其總個(gè)體數(shù)24.62%，沒有稀有類群。 以上分析表明草原草甸適宜較多類群的土壤昆蟲生存，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜；重度退化僅有少數(shù)類群土壤昆蟲生存，群落結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單。

3.2土壤動(dòng)物群落相似性

不同退化階段間土壤昆蟲群落Morisita-Horn相似性系數(shù)變化范圍在0.10—0.86之間，而Sorenson相似性系數(shù)的變化范圍在0.27—0.57之間(表2)，表明退化對(duì)群落的組成類群和優(yōu)勢(shì)類群的相對(duì)個(gè)體數(shù)量影響均較大。其中，重度退化草甸與其它3個(gè)階段間的Morisita-Horn相似性系數(shù)平均值為0.29(范圍在0.10—0.58)，而Sorenson相似性系數(shù)的平均值0.31(0.27—0.35之間)，表明重度退化對(duì)土壤昆蟲群落的組成類群及各類群的個(gè)體數(shù)量均有較大影響。沼澤草甸、草原草甸和中度退化草甸三者間Morisita-Horn相似性系數(shù)在0.71—0.86之間，而Sorenson相似性系數(shù)在0.50—0.57之間，表明中度退化前土壤昆蟲群落的組成類群和優(yōu)勢(shì)類群的相對(duì)個(gè)體數(shù)量差異較小。

表2　各退化階段間土壤昆蟲群落相似性

對(duì)角線之上為Sorenson相似性系數(shù)，對(duì)角線之下為Morisita-Horn相似性系數(shù)

3.3土壤昆蟲的密度及多樣性動(dòng)態(tài)

若爾蓋高寒草甸4種階段中的草原草甸、沼澤草甸和中度退化草甸的土壤昆蟲密度變化無顯著差異但其均顯著高于重度退化草甸(圖1和表3)。重復(fù)測(cè)量分析結(jié)果表明高寒草甸的土壤昆蟲密度有顯著的季節(jié)變化(表3)，但進(jìn)一步的分析表明僅有沼澤草甸的土壤昆蟲密度有顯著季節(jié)差異(圖1)，其它階段的季節(jié)變化均不顯著(圖1)，表明高寒草甸的退化可以影響土壤昆蟲密度的季節(jié)動(dòng)態(tài)。以上結(jié)果表明高寒草甸的退化對(duì)土壤昆蟲群落的密度及其季節(jié)動(dòng)態(tài)均有顯著影響。

草原草甸、沼澤草甸和中度退化草甸的土壤昆蟲的類群數(shù)(豐富度)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)亦均無顯著差異，但均顯著高于重度退化草甸(圖1和表3)。季節(jié)變化對(duì)4個(gè)階段的土壤昆蟲類群數(shù)均有顯著的影響(圖1)，而生境×季節(jié)交互作用對(duì)土壤昆蟲類群數(shù)也有顯著影響(表3)。重復(fù)測(cè)量結(jié)果表明Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)有顯著季節(jié)變化(表3)，但單因素方差分析表明僅有中度退化草甸和重度退化草甸中的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的季節(jié)變化顯著(圖1)。以上結(jié)果表明高寒草甸的退化不僅可顯著降低土壤昆蟲群落多樣性，還可影響其季節(jié)變化。

圖1　不同退化階段土壤昆蟲群落多樣性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1　Diversity index of soil insect communities at different degradation phases (Mean±S.E.)不同大寫字母表示不同生境間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母代表同一生境不同季節(jié)間的顯著差異(P<0.05)

來源Sourcesdf密度Density類群數(shù)Taxonomicgroupnumber多樣性指數(shù)Shannonindex優(yōu)勢(shì)度指數(shù)SimpsonindexFPFPFPFP生境Habitat3,2051.76<0.00120.45<0.00117.13<0.00118.43<0.001季節(jié)Season3,206.940.00311.31<0.0017.290.0024.060.023生境×季節(jié)Habitat×Season9,201.430.1982.430.0201.640.1241.810.084

3.4主要類群動(dòng)態(tài)

若爾蓋高寒草甸土壤昆蟲主要類群為雙翅目和鞘翅目昆蟲，兩者的密度的變化順序均為草原草甸>沼澤草甸>中度退化草甸>重度退化草甸(圖2)。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明雙翅目昆蟲密度在不同退化階段間無顯著差異，而鞘翅目昆蟲密度在不同退化階段間存在顯著差異，且重度退化草甸鞘翅目昆蟲密度顯著低于其它退化階段(圖2和表4)。

圖2　不同退化階段間雙翅目和鞘翅目的密度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2　Densities of Diptera and Coleoptera at different degradation phases of Zoigê alpine (Mean±S.E.)

來源Sourcesdf雙翅目Diptera鞘翅目ColeopteraFPFP生境Habitat3,202.130.12833.66<0.001季節(jié)Season3,203.680.0318.010.001生境×季節(jié)Habitat×Season9,201.710.1070.920.51

此外，重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果表明雙翅目和鞘翅目昆蟲密度均有顯著的季節(jié)變化(表4)，但單因素方差分析表明雙翅目密度僅在沼澤草甸有顯著季節(jié)差異(F=6.08，P<0.01)，鞘翅目密度僅在中度退化階段有顯著季節(jié)差異(F=3.28，P<0.05)。表明高寒草甸的退化還可影響昆蟲群落的優(yōu)勢(shì)類群的空間分布及季節(jié)動(dòng)態(tài)，但對(duì)不同類群的影響存在差異。

3.5土壤昆蟲群落與環(huán)境因子的關(guān)系

土壤昆蟲群落各參數(shù)與環(huán)境因子的回歸分析結(jié)果如表5。在13個(gè)環(huán)境因子中，僅有地下生物量、pH值、全磷和有效磷對(duì)土壤昆蟲有顯著影響(表5)。其中，地下生物量?jī)H與鞘翅目密度呈顯著正相關(guān)(P<0.01)；pH值與土壤昆蟲群落的密度、類群數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)以及雙翅目昆蟲密度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01或P<0.05)；全磷含量?jī)H與土壤昆蟲優(yōu)勢(shì)度指數(shù)有著正相關(guān)性(P<0.01)，而有效磷含量則與類群數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)及鞘翅目昆蟲密度呈顯著正相關(guān)性(P<0.01或P<0.05)?；貧w分析結(jié)果表明土壤pH值的增加將會(huì)降低土壤昆蟲群落密度和多樣性，而土壤磷含量的增加則能提高其多樣性。

表5　土壤昆蟲與環(huán)境因子間的關(guān)系

括號(hào)內(nèi)為非標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)；*表示顯著性水平為P<0.05;**表示P<0.01，雙尾檢驗(yàn)

4討論

4.1高寒草甸退化對(duì)土壤昆蟲群落組成和多樣性的影響

土壤昆蟲群落組成具有鮮明的空間異質(zhì)性特征。隨著若爾蓋高寒草甸退化的加劇，土壤昆蟲群落組成也隨之發(fā)生變化(表2)，尤其是重度退化草甸的土壤昆蟲密度顯著低于其它草甸。已有研究表明植被和土壤理化性狀與土壤昆蟲密度有密切的關(guān)系[23]，且在本文研究發(fā)現(xiàn)土壤昆蟲密度與pH值呈顯著性負(fù)相關(guān)。在高寒草甸退化過程中，植物群落密度、蓋度和高度明顯下降，且pH值呈顯著增加趨勢(shì)[24- 25]。因此，隨著高寒草甸退化程度的加劇，土壤昆蟲密度隨之降低。在各退化階段間，土壤昆蟲稀有類群的組成差異較大，且個(gè)體數(shù)量在群落中所占比例均在6%以下，而優(yōu)勢(shì)類群的個(gè)體數(shù)量在50%以上。由于Morisita-Horn大小主要由優(yōu)勢(shì)類群的數(shù)量決定，Sorenson則主要由相同類群的個(gè)數(shù)決定[25]，因此4個(gè)退化階段間的Morisita-Horn相似性相對(duì)較高，而Sorenson相似性相對(duì)較低。

多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)以及豐富度指數(shù)(類群數(shù))作為衡量群落多樣性的重要指標(biāo)被廣泛應(yīng)用[27]。若爾蓋高寒草甸的4個(gè)退化階段中，重度退化草甸土壤昆蟲的豐富度指數(shù)、Shannon指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均顯著小于其它退化階段，表明重度退化可顯著降低土壤昆蟲群落多樣性。有關(guān)研究表明土壤環(huán)境是引起土壤昆蟲多樣性變化的重要因素[28]，其中磷含量及pH值分別對(duì)土壤昆蟲多樣性有正、負(fù)影響[29- 30]。本文的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤昆蟲的類群數(shù)和Shannon指數(shù)與土壤pH值呈顯著負(fù)相關(guān)，與磷含量呈顯著正相關(guān)，說明在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中土壤pH值及磷含量與土壤昆蟲多樣性有間也存在密切的關(guān)系。

雙翅目和鞘翅目昆蟲密度在各種生境中占有量均較大，且雙翅目為4個(gè)退化階段的共同優(yōu)勢(shì)類群，可能是因?yàn)槿魻柹w是黃河流域的多雨區(qū)，其潮濕多水的環(huán)境為雙翅目昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育提供了優(yōu)越的條件[26]。

已有研究表明雙翅目幼蟲中的尖眼蕈蚊科幼蟲和搖蚊科幼蟲受水分影響較大[31- 32]。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)雙翅目昆蟲密度僅與pH值呈顯著負(fù)相關(guān)性。隨著退化程度的加重，土壤pH值逐漸升高，這也會(huì)對(duì)雙翅目產(chǎn)生不利的影響。本文中數(shù)量較大的鞘翅目幼蟲，如象甲科幼蟲、金龜甲科幼蟲及葉甲科幼蟲均為植食性昆蟲[32]，因此他們易受植物群落的影響。而本文的研究表明鞘翅目密度與地下生物量和有效磷含量呈顯著正相關(guān)(表5)，表明鞘翅目昆蟲除了受植物群落的影響外，還受土壤環(huán)境的影響。在重度退化草甸中植被種類、蓋度及生物量等均顯著低于其他退化階段[15]，因此重度退化草甸的鞘翅目昆蟲密度顯著低于其他退化階段。

4.2高寒草甸退化對(duì)土壤昆蟲季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響

在高寒草甸不同退化階段土壤昆蟲密度、類群數(shù)和多樣性均有顯著的季節(jié)變化，但不同退化階段間的季節(jié)動(dòng)態(tài)不同。草原草甸和中度退化草甸土壤昆蟲的密度和類群數(shù)均以5月份最高，10月最低，與內(nèi)蒙古草原土壤昆蟲的季節(jié)動(dòng)態(tài)相似[33]。但沼澤草甸的土壤昆蟲密度和類群數(shù)則以4月份最高，可能是因?yàn)檎訚刹莸榈貏?shì)低洼、地表聚集較多水分，尤其是在5至9月間該區(qū)降雨較多[34]，土壤水分處于飽和狀態(tài)，造成一些土壤昆蟲直接淹沒死亡或因土壤空氣缺氧窒息死亡[30]。在本文的研究中，重度退化草甸實(shí)際上是已經(jīng)沙化了的草甸，其土壤有機(jī)質(zhì)及養(yǎng)分含量非常低，而且長(zhǎng)期干燥，地上基本沒有植物，無法為土壤昆蟲提供食物資源。所以該退化階段的土壤昆蟲個(gè)體數(shù)量非常少，以至于觀察不到明顯的季節(jié)變化。

致謝：西南民族大學(xué)崔麗巍、張洪芝、何先進(jìn)、于曉飛、李占洋、師方等同學(xué)參與野外采樣及室內(nèi)工作。

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Effects of alpine meadow degradation on soil insect diversity in the Qinghai-Tibetan Plateau

GAO Yanmei， WU Pengfei*

CollegeofLifeScienceandTechnology，SouthwestUniversityforNationalities，Chengdu610041，China

Abstract：Soil insects are an important component and play a key role in the material cycling and energy flow processes in grassland ecosystems. However, soil insect populations are easily influenced by changes in environmental factors. The Qinghai-Tibetan Plateau is the highest and largest plateau in the world, and is mainly dominated by alpine meadow vegetation. Alpine meadow degradation has become an important, widespread, and growing ecological problem in the Qinghai-Tibetan Plateau due to the effects of climate change and increasing overgrazing. The Zoigê wetland, which is located on the eastern edge of the Qinghai-Tibetan Plateau, has also degraded due to climate change and increased overgrazing over the last 50 years. Currently, there are four typical habitats (swamp meadow, grassland meadow, moderately degraded meadow, and seriously degraded meadow) in this area. However, the changes in the structure and diversity of the soil insect community among the four habitats are unknown. Six plots of 50 cm × 50 cm were selected in each habitat to investigate the effects of alpine meadow degradation on the soil insect community in April, May, July, and October of 2011. A total of 4,172 insect individuals were captured and classified into 8 orders, 35 families, and 46 taxonomic groups. The Sciaridae larvae, Chironomidae larvae, and Curculionidae larvae were the dominant groups in soil insect communities, and Sciaridae larvae comprised the most dominant group at all four degradation phases. The density and diversity indices of the soil insects were significantly lower in the seriously degraded meadow compared with the other degradation phases (P < 0.01). The Sorenson and Morisita-Horn similarity indices in the different degradation stages indicated that degradation of the alpine meadow had a strong effect on the taxonomic composition and dominant group abundances of soil insect communities. Moreover, the seasonal dynamics in the density and diversity of soil insect communities also differed among the different degradation stages. Degradation of the alpine meadow also changed the spatio-temporal distributions of the dominant taxonomic groups of soil insect communities. Correlation analysis showed that the diversity indices of soil insect communities were negatively correlated to soil pH (P < 0.01) and were positively correlated to below-ground biomass and phosphorus contents (P < 0.01), while the community density was only negatively correlated to soil pH (P < 0.01). Our results indicated that degradation of the alpine meadow influenced the taxonomic composition and spatio-temporal distributions of the soil insect communities by altering plant communities and soil properties.

Key Words:soil insect; diversity; alpine meadow; degradation; Zoigê

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(41371270, 40801092)；四川省教育廳創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)資助項(xiàng)目(14TD0049)；中央高校優(yōu)秀團(tuán)隊(duì)及重大孵化項(xiàng)目(2014NZYTD01資助和西南民族大學(xué)研究生創(chuàng)新型科研項(xiàng)目(CX2014SZ114)

收稿日期:2014- 11- 04; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 05- 18

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wupf@swun.cn

DOI:10.5846/stxb201411042173

高艷美,吳鵬飛.高寒草甸退化對(duì)土壤昆蟲多樣性的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(8):2327- 2336.

Gao Y M， Wu P F.Effects of alpine meadow degradation on soil insect diversity in the Qinghai-Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica,2016,36(8):2327- 2336.