橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇生長(zhǎng)與繁殖特征的地理空間差異

周志瓊,包維楷

中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所,中國(guó)科學(xué)院山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都　610041

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橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇生長(zhǎng)與繁殖特征的地理空間差異

周志瓊,包維楷*

中國(guó)科學(xué)院成都生物研究所,中國(guó)科學(xué)院山地生態(tài)恢復(fù)與生物資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,生態(tài)恢復(fù)與生物多樣性保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都610041

摘要:通過(guò)大面積的野外踏查、種群調(diào)查和室內(nèi)實(shí)驗(yàn),分析了橫斷山區(qū)干旱河谷鄉(xiāng)土灌木川滇薔薇在岷江流域、大渡河流域、雅礱江流域和金沙江流域的分布、生長(zhǎng)繁殖特征及其在流域間的差異。結(jié)果表明,川滇薔薇廣泛分布于四大流域,海拔范圍1700 m至3700 m,所調(diào)查的18個(gè)種群生長(zhǎng)狀況良好,株高2 m以上,明顯高于群落中的其他灌木。主成分分析表明,地理位置(流域、緯度、經(jīng)度、海拔)和土壤(全碳、總有機(jī)碳、全氮、pH值)是影響川滇薔薇生長(zhǎng)繁殖的主要因子,其中地理位置的影響更大。生長(zhǎng)特征包括株高、地徑和冠幅在18個(gè)種群間差異顯著,但在不同的流域間差異不顯著。叢萌生數(shù)在種群間差異顯著,其差異性較其他生長(zhǎng)特征弱,但叢萌生數(shù)在不同流域間差異顯著：岷江流域顯著大于雅礱江流域,金沙江流域顯著大于大渡河流域。與生長(zhǎng)和無(wú)性繁殖相比,有性繁殖特征表現(xiàn)出更強(qiáng)的空間差異性,果實(shí)重量、瘦果重量以及種子活力在居群間差異極顯著,果實(shí)重量和種子活力在不同流域間差異顯著,但瘦果重量在流域間的差異不顯著。綜合分析表明,川滇薔薇生長(zhǎng)和繁殖特征在橫斷山區(qū)干旱河谷存在較強(qiáng)空間差異性,較強(qiáng)無(wú)性繁殖是種群持續(xù)存活的保證,而有性繁殖及其強(qiáng)烈的空間差異為種群適應(yīng)多變環(huán)境以及地理空間擴(kuò)展提供了遺傳基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：干旱河谷；地理位置；土壤特征；川滇薔薇

干旱河谷是橫斷山區(qū)眾多河流深切后形成的著名自然景觀之一,主要分布在金沙江、怒江、岷江、大渡河等河流及其支流峽谷的下段[1]。受自然災(zāi)害與過(guò)度人為干擾的影響,干旱河谷局部地段植被嚴(yán)重退化,水土流失嚴(yán)重,地質(zhì)災(zāi)害頻繁。急劇惡化的生態(tài)環(huán)境不斷削弱著區(qū)域社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展成果,并直接威脅整個(gè)山地生態(tài)系統(tǒng)以及成都平原和中下游地區(qū)的生態(tài)安全[2]。

促進(jìn)植被恢復(fù),提高植被覆蓋率,改善脆弱生態(tài)系統(tǒng)是該區(qū)生態(tài)建設(shè)的一項(xiàng)迫切任務(wù)[3]。 惡劣的土壤環(huán)境條件( 水分不足和養(yǎng)分貧乏)和氣候條件是該區(qū)植被恢復(fù)的關(guān)鍵障礙,植被恢復(fù)與重建應(yīng)選擇耐旱、耐土壤瘠薄和鹽堿性強(qiáng)的灌木和草種[3-5]。而干旱河谷的鄉(xiāng)土灌木和草本植物是優(yōu)先考慮的植被恢復(fù)物種[2]。目前,干旱河谷植物生態(tài)學(xué)的研究主要集中在生物量[6-7]、種間關(guān)系和群落特征[8-14]、植被與環(huán)境因子關(guān)系[15-17],優(yōu)勢(shì)灌木對(duì)干旱適應(yīng)的生理生態(tài)機(jī)制[18-20]等方面。鄉(xiāng)土植物生長(zhǎng)與繁殖特性及其空間差異性研究較為缺乏,僅有的少數(shù)研究集中在特定流域內(nèi)[3-4],缺乏對(duì)不同流域間鄉(xiāng)土植物生長(zhǎng)繁殖特征比較。研究干旱河谷的優(yōu)勢(shì)灌木和草本在不同流域的生長(zhǎng)繁殖特征及差異,是干旱河谷植被恢復(fù)過(guò)程中適宜物種及優(yōu)良種源篩選的關(guān)鍵。

川滇薔薇(Rosasoulieana)是橫斷山區(qū)干旱河谷廣泛分布鄉(xiāng)土灌木,在部分地段已成為優(yōu)勢(shì)種,具有較明顯的耐干旱和耐貧瘠的生態(tài)適應(yīng)特點(diǎn)[2,21]。同時(shí),它也是一種重要的資源植物,其植株含有能治療心血管疾病的化學(xué)成分[22]；花中含有酚類(lèi)抗氧化劑[23],果實(shí)含有多種對(duì)人體有益的營(yíng)養(yǎng)成分,具有較高的藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。因此,研究川滇薔薇生長(zhǎng)與繁殖特性的地理空間差異可為薔薇野生資源保護(hù)、優(yōu)良種質(zhì)資源的篩選提供依據(jù)。

川滇薔薇為直立灌木,高2—4 m,萌生株數(shù)量可達(dá)20 株/叢,灌叢體積大；傘房花序,花瓣黃白色,花期5—7月,果期8—10月,成熟果實(shí)淺黃色至橘黃色,成熟后不立即脫落,一般能在枝頭保持2—3個(gè)月；大量花與果實(shí)為昆蟲(chóng)和食果動(dòng)物提供了豐富的食物來(lái)源[2,21]。本研究通過(guò)對(duì)橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇分布、生長(zhǎng)繁殖特征、地理要素及土壤因子調(diào)查,試圖揭示川滇薔薇在橫斷山區(qū)干旱河谷的分布現(xiàn)狀,闡明影響生長(zhǎng)繁殖的主要環(huán)境因素,揭示不同流域間川滇薔薇生長(zhǎng)繁殖特征的差異,為干旱河谷植被恢復(fù)過(guò)程的苗木母體種群選擇,野生薔薇資源利用與開(kāi)發(fā)提供科學(xué)依據(jù)。

1研究區(qū)域

研究區(qū)域?yàn)闄M斷山區(qū)干旱河谷的4個(gè)主要流域：岷江流域、大渡河流域、雅礱江流域以及金沙江流域(28°51′37.18″—32°15′55.56″N, 99°24′36.95″—103°44′47.52″E)河谷兩側(cè)山地,海拔1200—3700 m。該區(qū)域年均氣溫6—16℃,降水量308—720 mm,氣候干燥[1]。植被為典型干旱河谷灌草叢,在不同地段植被覆蓋率差異較大。大部分地段覆蓋率為20%—40%之間,部分地段達(dá)60%以上。所有植物種類(lèi)基本上為陽(yáng)生,大多數(shù)種類(lèi)具有葉片角質(zhì)層發(fā)達(dá)、多刺、多毛的特點(diǎn)。土壤類(lèi)型以山地褐土和山地棕壤為主。調(diào)查范圍,岷江流域主河道：汶川綿虒至松潘鎮(zhèn)江關(guān),支流黑水河及雜谷腦河,約360 km,海拔1200—2460 m；大渡河流域：馬爾康白灣鄉(xiāng)至金川德威鄉(xiāng),約400 km,海拔1780—2260 m；雅礱江流域：雅江縣馬扎鄉(xiāng)至米龍鄉(xiāng),約70 km,海拔2560—3060 m；金沙江流域：鄉(xiāng)城縣沙貢鄉(xiāng)至德榮縣松麥鎮(zhèn),約300 km,海拔2700—3700 m。

2研究方法

2.1樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)收集

2011年6月至7月,在川滇薔薇的盛花期開(kāi)展環(huán)境因子及生長(zhǎng)狀況調(diào)查。在全面踏查的基礎(chǔ)上,針對(duì)不同流域不同海拔的典型分布區(qū)域進(jìn)行樣點(diǎn)布設(shè),共布設(shè)18個(gè)樣點(diǎn),各樣點(diǎn)的布局如圖1。記錄樣點(diǎn)的8個(gè)地理位置參數(shù),包括流域、經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向、坡位和距離河谷的高度(表 1),然后選取10叢具有代表性的川滇薔薇灌叢,測(cè)定灌叢高度、冠幅、萌生數(shù)、萌生株地徑。2011年10月1日至20日,在川滇薔薇果實(shí)及種子成熟期,開(kāi)展川滇薔薇繁殖性狀調(diào)查。每個(gè)樣點(diǎn)在10叢薔薇(已調(diào)查生長(zhǎng)特征)中選取5叢,在冠叢頂端的3個(gè)方向各選取一個(gè)當(dāng)年生小枝,果實(shí)重量和種子重量的測(cè)定以小枝作為重復(fù),測(cè)定每個(gè)小枝上果實(shí)數(shù)量及總重量,果實(shí)重量=果實(shí)總重量/果實(shí)數(shù)量。然后,將種子從果實(shí)中分離出來(lái),測(cè)定種子數(shù)量與總重量,種子重量=種子總重量/種子數(shù)量。每叢薔薇隨機(jī)選取20粒種子,TTC染色法測(cè)定種子活力。

2.2土壤分析

在進(jìn)行繁殖性狀調(diào)查的灌叢下采集土壤樣品,采集0—10 cm 土層土樣。將取得的土壤樣品進(jìn)行常規(guī)理化性質(zhì)分析。土壤樣品測(cè)定的理化性質(zhì)指標(biāo)[24]包括:石礫含量(直徑>1mm),pH 值(5∶1) 、全碳(%)、土壤有機(jī)碳(%)、全氮(%) 、全磷(mg/kg)。

2.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

坡向的量化方法是：以北為0,順時(shí)針和逆時(shí)針兩個(gè)方向都逐漸增大,值在0—180之間[3]。采用混合線性模型分析川滇薔薇生長(zhǎng)與繁殖參數(shù)在種群和流域之間的差異。分析種群間差異時(shí),將種群作為固定因素,種群所在流域作為隨機(jī)因素；分析流域間差異時(shí),將流域作為固定因素,不同種群為隨機(jī)因素嵌套入流域內(nèi)。用Person相關(guān)系數(shù)分析各參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系。計(jì)算過(guò)程均在SPSS 21.0以及EXCEL 2010下完成。

主成分分析采用18個(gè)樣地內(nèi)的14個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行分析,環(huán)境因子分別為: 流域、經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、距離河谷的距離、pH值、全碳、有機(jī)碳、全氮、全磷、石礫含量。主成分分析可以根據(jù)川滇薔薇各種群生長(zhǎng)繁殖的差異,并與環(huán)境對(duì)生長(zhǎng)繁殖參數(shù)的影響相結(jié)合,去除多余信息,簡(jiǎn)化數(shù)據(jù)。主成分分析中,首先對(duì)種群與環(huán)境因子構(gòu)成的原始矩陣X(18,14)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化,再分別計(jì)算出各因子的負(fù)荷量、特征根和貢獻(xiàn)率,最后完成排序。主成分分析及相關(guān)(Person)分析過(guò)程在SPSS 11. 0下完成。

3結(jié)果與分析

3.1川滇薔薇在干旱河谷的分布狀況

川滇薔薇在岷江、大渡河、雅礱江以及金沙江流域廣泛分布,其主要分布區(qū)為各流域的典型干旱河谷地段以及干旱河谷過(guò)渡區(qū)兩側(cè)的山地灌叢。在岷江流域主要分布在茂縣縣城以北至松潘鎮(zhèn)江關(guān)以南的主河道兩側(cè),以及支流黑水河(黑水至兩河口)和雜谷腦河(理縣至汶川)兩側(cè)的山地灌叢中,河谷長(zhǎng)度約為360 km；在大渡河流域主要分布在馬爾康以南,丹巴縣孔玉鄉(xiāng)以北的主河道,以及支流小金河(小金至丹巴)與東谷河(八美至丹巴)兩側(cè)的山地中,河谷總長(zhǎng)度約320 km；在雅礱江流域主要分布在雅江縣城南北兩個(gè)方向的河道兩側(cè),以及高爾士山至雅江縣城的河谷兩側(cè),河谷長(zhǎng)度約130 km；在金沙江流域分布于碩曲河、定曲河以及金沙江河谷兩側(cè)山地,以及附近山地中,總河谷長(zhǎng)度約260 km,分布緯度范圍為北緯28°51′37.18″至32°15′55.56″,東經(jīng)99°24′36.95至103°44′47.52″,海拔范圍1700 m至3700 m (圖1,表 1)。

圖1　橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇分布示意圖Fig.1　Distribution of Rosa soulieana in the dry valleys of the Hengduan mountain region

樣號(hào)Plot地名Site流域Drainagebasin經(jīng)度Longitude緯度Latitude海拔/mAltitude坡度/(°)Slopegradient坡向Slopeaspect距離河谷高度/mHeightfromriverP1鎮(zhèn)江關(guān)岷江 103°44'47.52″32°15'55.56″24575SW20°40P2紅巖 岷江 103°05'15.48″32°04'31.32″223710EN20°30P3較場(chǎng) 岷江 103°40'21.42″32°00'12.00″202318SE14°20P4飛虹 岷江 103°44'32.64″30°47'48.98″172515WS24°70P5渡口 大渡河101°57'41.16″31°46'13.20″225518EN24°100P6楊家灣大渡河102°03'59.34″31°25'45.42″214530NE5°60P7巴底 大渡河101°53'22.56″31°08'55.20″205510ES38°10P8甲居 大渡河101°52'48.36″30°57'18.48″201025NE16°80P9小金河大渡河101°59'45.24″30°57'13.8″201435WN45°100P10孔玉 大渡河102°02'54.48″30°42'9.42″17822EN30°2P11雅江北雅礱江101°02'00.19″29°56'45.62″26575SE22°10P12八角樓雅礱江101°13'48.09″30°02'30.07″30625WS13°20P13雅江南雅礱江101°02'00.16″29°56'45.60″256325NW15°10P14馬熊溝金沙江99°56'01.11″29°09'09.10″36205SW5°600P15雨洼 金沙江99°53'34.22″29°04'38.75″29403NW3°15P16青德 金沙江99°49'54.24″28°51'37.18″270510NW14°30P17正斗 金沙江99°31'58.93″29°11'17.77″296630SW20°25P18茨巫 金沙江99°24'36.95″29°04'13.76″32355ES28°500

3.2影響川滇薔薇生長(zhǎng)繁殖的環(huán)境因子

表2　14個(gè)環(huán)境因子的主成分分析

14個(gè)環(huán)境因子可以簡(jiǎn)化為2個(gè)主成分,其貢獻(xiàn)率分別為43.04%和17.19%,累積貢獻(xiàn)率為60.23%,這2個(gè)軸可較好地反映出種群生長(zhǎng)、繁殖和環(huán)境因子的差異。累計(jì)貢獻(xiàn)率較低,主要因?yàn)榱饔?、?jīng)度、緯度和海拔之間具有較高的相關(guān)性,但這是本研究中特殊地理環(huán)境特征引起,在分析時(shí)不能去除某一因子。第1軸負(fù)荷量較大的因子分別是流域(-0.953)、緯度(0.942)、經(jīng)度(0.930)、海拔(- 0.840)、全碳(0.721)、總有機(jī)碳(0.687)、全氮(0.673)；第2軸負(fù)荷較大的因子分別是pH值(-0.693)、全氮(0.673)、總有機(jī)碳(0.651)、全碳(0.645)(表 2)。8個(gè)因子可歸為兩類(lèi)：地理因子(流域、緯度、經(jīng)度和海拔)和土壤因子(全碳、總有機(jī)碳、全氮、pH值),其中地理因子影響更大。

環(huán)境因子間的相關(guān)分析表明,對(duì)川滇薔薇生長(zhǎng)和繁殖影響最大因素是流域和海拔,這兩個(gè)因素除與坡位無(wú)顯著相關(guān)外,與其他各環(huán)境因子都具有顯著相關(guān)(表 3)。流域的變化造成了經(jīng)緯度的變化、并與海拔共同影響土壤性質(zhì)。

3.3川滇薔薇生長(zhǎng)特征的地理空間差異

所調(diào)查的4個(gè)流域中,川滇薔薇18個(gè)種群生長(zhǎng)狀況良好,株高2m以上,明顯高于群落中的其他灌木。對(duì)18個(gè)種群生長(zhǎng)特征的分析表明,川滇薔薇生長(zhǎng)特征表現(xiàn)出顯著的空間差異(圖2),其中,株高、地徑和冠幅的空間差異為極顯著(P<0.01)；萌生數(shù)為顯著差異(0.010.05),萌生株數(shù)差異顯著(P=0.024)(表 4),表現(xiàn)為：岷江流域顯著大于雅礱江流域,金沙江流域顯著大于大渡河流域。

表3　川滇薔薇18個(gè)種群的14個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性

圖2　川滇薔薇在橫斷山區(qū)4個(gè)干旱河谷流域中的生長(zhǎng)特征Fig.2　Growth characteristics of Rosa soulieana in the four dry valleys of Hengduan mountain region (mean±S.E)岷江流域P1—P4,大渡河流域P5—P10,雅礱江河流域P11—P13,金沙江流域P14—P18

3.4川滇薔薇繁殖特征的地理空間差異

與生長(zhǎng)特征相比,川滇薔薇的繁殖參數(shù)表現(xiàn)出更強(qiáng)的空間差異性。果實(shí)重量、瘦果重量和種子活力在18個(gè)居群間表現(xiàn)出極顯著差異,其中果實(shí)重量差異最小,而瘦果重量差異最大(表 4,圖 3)。不同流域間果實(shí)重量差異極顯著(F=14.45, df=3,P<0.001),表現(xiàn)為：果實(shí)重量在雅礱江流域顯著大于其他三流域；種子活力也有顯著差異(F=5.43, df=3, 0.050.05)。

表4　川滇薔薇18個(gè)種群各生長(zhǎng)特征的混合線性模型分析

圖3　川滇薔薇在橫斷山區(qū)四大干旱河谷流域中的繁殖特征Fig.3　Reproductive characteristics of Rosa soulieana in dry valleys of Hengduan mountain region (mean±S.E)岷江流域P1—P4,大渡河流域P5—P10,雅礱江河流域P11—P13,金沙江流域P14—P18

4討論

4.1橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇生長(zhǎng)與繁殖的基本特征

本研究表明川滇薔薇在橫斷山區(qū)干旱河谷分布范圍廣,在所調(diào)查的4個(gè)流域的典型干旱區(qū)以及過(guò)渡區(qū)皆有分布,且生長(zhǎng)狀況良好,表明其適應(yīng)干旱河谷缺水和高度異質(zhì)的環(huán)境條件。另外,干旱河谷植被類(lèi)型為低矮的灌草叢,植物高度一般在2m以下,而調(diào)查范圍內(nèi)川滇薔薇平均高度為(2.64±0.17) m。因此,川滇薔薇灌叢高大,為干旱河谷幼苗更新和存活提供適宜的微生境,利于植被覆蓋率的保持與提高。

繁殖能力是衡量植物種群延續(xù)和擴(kuò)展能力的重要指標(biāo),其中無(wú)性繁殖與有性繁殖是植物應(yīng)對(duì)不同生存環(huán)境的重要策略[25]。研究發(fā)現(xiàn),川滇薔薇具有較強(qiáng)的無(wú)性萌生能力,灌叢平均萌生數(shù)為(12.5±1.9)株/叢,最多可達(dá)25株/叢,遠(yuǎn)高于干旱河谷同屬植物多苞薔薇(5.07±0.39)株/叢和黃薔薇(6.48±0.97)株/叢[3-4]。灌叢中10%—30%為一至兩年生的萌生株,表明川滇薔薇當(dāng)前萌生更新能力強(qiáng)。無(wú)性萌生具有高成活率特點(diǎn),是植物在干旱惡劣環(huán)境中保持種群穩(wěn)定的重要方式。在有性繁殖方面,由于本研究持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),在調(diào)查期間已有部分果實(shí)脫落,因此沒(méi)有進(jìn)行結(jié)實(shí)量調(diào)查。據(jù)前期調(diào)查表明,川滇薔薇結(jié)實(shí)量巨大,岷江干旱河谷結(jié)實(shí)量為(9822±2129)粒/叢[2]。本研究中,川滇薔薇果實(shí)中種子數(shù)量大,單果種子數(shù)量為(18.5±4.8)粒；種子活力高,大部分種群的種子活力大于80% (圖3)?？傮w而言,橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇活力種子產(chǎn)量高,有性繁殖能力強(qiáng)。此外,與干旱河谷廣泛分布的黃薔薇(深度休眠)和多苞薔薇(中度休眠)相比,川滇薔薇種子休眠程度較低,為非深度休眠類(lèi)型；種子庫(kù)中活力種子數(shù)量相對(duì)更多,存在持久種子庫(kù)[5]。Grime系統(tǒng)地將植物繁殖對(duì)策歸納為：營(yíng)養(yǎng)擴(kuò)展、植被空隙中季節(jié)性更新、持久種子(或傳播體)庫(kù)更新、大量風(fēng)媒種子(或傳播體)更新和持久幼苗庫(kù)更新。據(jù)此,川滇薔薇的繁殖對(duì)策有兩種：營(yíng)養(yǎng)擴(kuò)展和持久種子庫(kù)更新。川滇薔薇較強(qiáng)無(wú)性萌生能力,保證其在干旱貧瘠的環(huán)境保持種群持續(xù)存活,而較強(qiáng)的有性繁殖能力為保持種群遺傳多樣性,應(yīng)對(duì)多變的干旱河谷環(huán)境提供遺傳物質(zhì)基礎(chǔ),同時(shí)也是種群在空間上不斷擴(kuò)展的重要方式。

4.2橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇種群生長(zhǎng)繁殖的空間格局

主成分和相關(guān)分析結(jié)果表明地理位置和土壤共同作用影響川滇薔薇種群生長(zhǎng)與繁殖。地理因素中流域、經(jīng)度、緯度和海拔影響最大,表明川滇薔薇不同種群地理環(huán)境差異是導(dǎo)致其生長(zhǎng)繁殖空間差異的最主要因素；而土壤因子對(duì)其生長(zhǎng)繁殖差異性貢獻(xiàn)相對(duì)較小。地理因素控制多種環(huán)境因子,如氣象、土壤和植被狀況等,因此是影響植物生長(zhǎng)繁殖及相關(guān)功能性狀的最重要因素[26],直接控制植物的養(yǎng)分與水分供給狀況,因此也對(duì)植物功能性狀有著強(qiáng)烈影響,但土壤在小空間尺度范圍內(nèi)變異較大,對(duì)種群生長(zhǎng)繁殖的影響力相對(duì)較弱。

橫斷山區(qū)干旱河谷區(qū)受高山峽谷地形和大陸性季風(fēng)氣候的影響,生態(tài)因子特別是水熱條件空間變化表現(xiàn)為：從南至北氣溫降低,濕度和降水量增加的趨勢(shì)；在同一流域內(nèi)表現(xiàn)為隨海拔高度升高氣溫降低,濕度和降水量增加,而蒸發(fā)量減小,輻射增強(qiáng),這是干旱河谷生態(tài)環(huán)境因子空間變化的基本特點(diǎn)[14]。川滇薔薇生長(zhǎng)特征(高度、地徑和冠幅)在18個(gè)種群間存在顯著差異,表現(xiàn)出較強(qiáng)的形態(tài)可塑性,而表型可塑性是植物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的重要策略。但本研究中,川滇薔薇的生長(zhǎng)特征在不同流域間沒(méi)有顯著差異,表明該灌木的生長(zhǎng)特征主要受所在位置的海拔、緯度、氣候及土壤因子等差異的影響,而各流域的大氣候條件影響相對(duì)較弱。一般情況下高海拔種群比低海拔種群表現(xiàn)出更低的株高[27],本研究中,只有岷江流域川滇薔薇株高表現(xiàn)出類(lèi)似的海拔格局,但其他3個(gè)流域中株高沒(méi)有顯著差異或明顯海拔變化趨勢(shì),這可能是由于干旱河谷主要的環(huán)境限制因素為水分,海拔的影響相對(duì)較弱。

繁殖特征在種群間以及流域間都表現(xiàn)出顯著差異,表明與生長(zhǎng)特征相比,繁殖特征的空間差異性更強(qiáng)。種子大小是植物最重要生活史特征之一,影響種子散布、幼苗定居以及種群的分布格局,種子大小隨環(huán)境的變化而改變是植物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的重要策略[28]。本研究中,與果實(shí)重量和種子活力相比,瘦果(種子)重量在種群間的差異性更為顯著,證明了種子大小是植物適應(yīng)環(huán)境的重要方式。川滇薔薇瘦果重量與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,即種子大小隨海拔升高而呈降低的趨勢(shì),該結(jié)果與岷江干旱河谷同屬植物多苞薔薇種子大小隨海拔(1700—2500 m)梯度變化的格局相反[29]；但與瑞士東南部的多年生草本植物Eritrichiumnanum種子大小在海拔梯度(2435—3055 m)[30]上的變化趨勢(shì)一致。因此,不同地區(qū)不同物種種子大小地理空間差異性存在很大不確定性,受多種環(huán)境因素如氣候、土壤,同時(shí)也受到植物自身特征(如植株大小)的影響。

致謝：衷心感謝成都生物所李甫、楊春燕、李金容、何大海博士等在野外調(diào)查中的大力協(xié)助,感謝成都生物所茂縣生態(tài)站在野外調(diào)查中提供方便。

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Geographic variation in growth and reproduction ofRosasoulieanain the dry valleys of the Hengduan Mountain region

ZHOU Zhiqiong, BAO Weikai*

KeyLaboratoryofMountainEcologicalRestorationandBioresourceUtilization&EcologicalRestorationBiodiversityConservationKeyLaboratoryofSichuanProvince,ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences.,Chengdu610041,China

Abstract：Understanding the geographic variation of the growth and reproduction characteristics of native plants may help to develop effective strategies for vegetation restoration in degraded regions. Rosa soulieana, a native shrub widely distributing in the dry valleys of the Hengduan Mountain region, appears to have a great potential to rehabilitate the vegetation because of its ecological and economic advantages. To determine the distribution, growth and reproduction of this species, 18 plots were investigated along the dry valleys of four rivers (Minjiang, Daduhe, Yalongjiang and Jinshajiang) in June and October 2011. Eight location parameters of each plot were recorded including drainage, latitude, longitude, altitude, slope gradient, slope aspect, position, and height from river. Ten clumps were randomly selected for measuring the growth parameter, and five clumps for reproductive parameters in each plot. Soil parameters were measured using samples collected from the five clumps that had been used to record reproductive parameters. The results indicated that R. soulieana was widely distributed in each dry valley of Hengduan Mountain region at altitudes from 1,700 to 3,700 m above sea level. Mean plant height was (2.64 ± 0.17) m, which was higher than that of other species in the community in the dry valley region. PCA and correlation analyses showed that location (drainage, latitude, longitude, and altitude) and soil traits (total carbon, total organic carbon, total nitrogen, and pH) were the principal factors influencing growth and reproduction, and location had a stronger influence than that of soil traits. Growth traits (height, base diameter, and crown diameter) differed significantly among the 18 populations, but not among drainages. Vegetative reproduction was high with a mean of (2.5 ± 1.9) ramets per individual, with a maximum of 25 ramets on a single individual. Ramet number per individual differed less among the populations than growth traits, but it was significantly different among drainages. R. soulieana also exhibited strong sexual reproduction. Seed vitality of 83.3% of the populations was >80%. The reproductive parameters exhibited stronger spatial variation than growth traits. Fruit mass, achene mass, and seed vitality were highly significantly different among the 18 populations, but only fruit mass and seed vitality were significantly different among the four drainages. Fruit mass was significantly greater in the Yalongjiang drainage than in the other three. Seed vitality was greater in Minjiang and Jinshajiang drainages than in the Yalongjiang and Daduhe drainages. Comprehensive analysis showed pronounced geographic variation in growth and reproduction in R. soulieana in the dry valleys of the Hengduan Mountain region. Strong vegetative reproduction ensures the persistence of the populations, and sexual reproduction provides genetic material for this species to adapt to the environment and expand their distribution in dry valleys.

Key Words:dry valley; location; Rosa soulieana; soil characteristics

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31200297);植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)發(fā)課題(LVEC-2012KF04)

收稿日期:2014- 10- 27;

修訂日期:2015- 12- 10

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: baowk@cib.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201410272102

周志瓊,包維楷.橫斷山區(qū)干旱河谷川滇薔薇生長(zhǎng)與繁殖特征的地理空間差異.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(8):2192- 2201.

Zhou Z Q, Bao W K.Geographic variation in growth and reproduction ofRosasoulieanain the dry valleys of the Hengduan Mountain region.Acta Ecologica Sinica,2016,36(8):2192- 2201.