平潭島典型海岸草叢沙堆植物群落水勢日變化特征及其影響因素

楊顯基，杜建會，張楚杰，張立旭

中山大學(xué)地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院,廣東省城市化與地理環(huán)境空間模擬重點實驗室，廣州　510275

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平潭島典型海岸草叢沙堆植物群落水勢日變化特征及其影響因素

楊顯基，杜建會*，張楚杰，張立旭

中山大學(xué)地理科學(xué)與規(guī)劃學(xué)院,廣東省城市化與地理環(huán)境空間模擬重點實驗室，廣州510275

摘要:水勢是反映植物受到環(huán)境脅迫的重要指標(biāo)之一，可用來確定其受脅迫的程度和適應(yīng)能力大小。以福建省平潭島海岸典型沙生植物老鼠艻(Spinifex littoreus)形成的草叢沙堆為研究對象，選取晴朗無云的天氣，采用PSYPRO水勢測量系統(tǒng)對其植物葉、莖水勢及其所形成的沙堆土壤水勢進(jìn)行測定，同時采用HUMIPORT10手持式溫濕度計對當(dāng)日的氣象要素進(jìn)行同步觀測。結(jié)果表明：(1)老鼠艻的葉水勢呈現(xiàn)出與早晚高午間低相反的反梯度現(xiàn)象，葉、莖水勢的日變化均表現(xiàn)為“M”型變化趨勢，除18:00后，其它時間均表現(xiàn)為葉片水勢下降、莖干水勢上升，并且發(fā)現(xiàn)葉、莖水勢的變化趨勢存在位相后移現(xiàn)象；(2)老鼠艻的葉、莖水勢在10：00時差異達(dá)到最大的0.65MPa，且莖水勢高于葉水勢，在14：00左右，植物莖水勢出現(xiàn)低于葉水勢的反?，F(xiàn)象，在18：00時葉、莖水勢趨于相同；(3)除表層30cm外，其它層土壤水勢日變化特征總體表現(xiàn)為從早晨開始下降，14:00達(dá)到最低，但總體變化不明顯；(4)隨著深度增加，草叢沙堆土壤水勢呈現(xiàn)為依次增加的趨勢，但80cm以下土壤水勢變化不顯著(P>0.1)；(5)葉水勢與大氣水勢具有較好的相關(guān)性，且變化顯著(P<0.1)，與莖水勢及淺層土壤水勢有一定相關(guān)性，但變化不顯著(P>0.1)，與50cm以下土壤水勢均無相關(guān)性。

關(guān)鍵詞：平潭島；水勢；老鼠艻；草叢沙堆

海岸沙生植物是指在極端干旱、貧瘠、強風(fēng)沙流和鹽沫飛濺等條件下生長在砂質(zhì)海岸的一類植物，主要分布于高潮位線以上的海岸沙丘及鄰近海灘[1]。由于沙地的保水性差，加上鹽分脅迫，使得海岸沙生植物受到的環(huán)境脅迫相對較大。而水勢的高低則可以直接反映植物受到環(huán)境脅迫的程度大小，對于篩選合適的物種進(jìn)行海岸沙地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)具有重要的意義[2]。植物作為土壤-植物-大氣連續(xù)體系統(tǒng)(簡稱SPAC系統(tǒng))的中間部分，其水勢的變化特征既受土壤水勢大小的影響，也受區(qū)域氣象因素的影響[3]。目前國內(nèi)外對于SPAC系統(tǒng)受到環(huán)境脅迫后的水勢變化特征進(jìn)行了深入的研究，并取得了一定的進(jìn)展。植物的葉莖水勢主要與土壤水勢大小有關(guān)[4- 6]，喬木、灌木水勢與深層土壤水勢密切相關(guān)，而草本對較淺層的土壤水勢響應(yīng)較明顯[7- 8]。當(dāng)土壤水勢降低后，會導(dǎo)致植物水勢降低，種子萌發(fā)率減小，萌發(fā)時間延遲[9]。Ludewig等[10]對易北河和萊茵河河漫灘草甸植物種子萌發(fā)研究也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤水勢降低到-1.5MPa時，種子萌發(fā)率幾乎為0。胡繼超等[11]研究了短期干旱對水稻葉水勢的影響，結(jié)果表明，水稻凌晨葉水勢隨土壤水勢的降低而降低, 表現(xiàn)為閾值反應(yīng)。王丁等[12]對6種喀斯特造林樹種葉片水勢測定表明，隨著干旱脅迫強度的增加，其葉片水勢均表現(xiàn)為下降的趨勢，其中生長旺期的下降幅度最大，生長末期次之，生長初期最小。植物水勢除了受土壤水勢影響外，也與氣象要素有關(guān)[13- 14]。付愛紅等[15]對塔里木河下游檉柳莖水勢的日、月變化規(guī)律及其與環(huán)境因子的關(guān)系研究表明，其莖水勢日變化與氣溫和空氣相對濕度之間有顯著的相關(guān)關(guān)系。

受人類活動和氣候變化的影響，海岸沙地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性銳減，海岸沙丘破壞嚴(yán)重，迫切需要篩選合適的沙生植物進(jìn)行生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)。目前對于沙生植物水勢的研究主要集中在內(nèi)陸地區(qū)，而海岸地區(qū)尚不多見。除干旱脅迫外，海岸地區(qū)沙生植物還受到鹽分和風(fēng)沙流脅迫的影響，其響應(yīng)機(jī)制可能和內(nèi)陸地區(qū)沙生植物有所差異。本文以福建平潭島典型海岸沙生植物老鼠艻(Spinifexlittoreus)形成的草叢沙堆為研究對象，選取晴朗無云的天氣(2014年8月21日)，對海岸典型草叢沙堆植物葉、莖水勢和土壤水勢的日變化特征及其與大氣水勢之間的相互關(guān)系進(jìn)行研究。該研究有助于進(jìn)一步理解海岸沙生植物對于環(huán)境脅迫的響應(yīng)機(jī)理，為今后篩選合適的物種進(jìn)行海岸沙地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和管理提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

平潭島地處福建東部沿海, 介于海壇海峽與臺灣海峽之間，距福州128km。實驗區(qū)壇南灣地處平潭島東南側(cè)，位于25°26′36″—25°26′48″N， 119°46′09″— 119°46′21″E之間(圖1)，東面與中國臺灣新竹港相距僅68海里，是中國大陸距中國臺灣最近處。平潭地處南亞熱帶半濕潤海洋性季節(jié)氣候區(qū)域，植被以常綠闊葉林為主。年平均氣溫在19—19.6℃，全年無霜期326d，年降水量約為1196.2mm，年蒸發(fā)量約為1300mm，年平均風(fēng)速6.9m/s，多年平均大風(fēng)日數(shù)(≥17.2m/s)98.2d，土壤多為磚紅壤。實地記錄壇南灣維管植物28科53屬54種，以菊科和禾本科為主，主要有老鼠艻(Spinifexlittoreus)，海邊月見草(Oenotheradrummondii)，狗牙根(Cynodondactylon(Linn.)Pers.)，光梗闊苞菊(PlucheapteropodaHemsl.)，海馬齒(Sesuviumportulacastrum(L.) L.)，多枝扁莎(Pycreuspolystachyus(Rottb.) P. Beauv.)等。本實驗選擇發(fā)育階段，且表面植被長勢較好的典型沙生植物老鼠艻形成的沙堆作為研究對象。其中沙堆寬1.3m，迎風(fēng)坡坡長3.2m，背風(fēng)坡坡長9m，高1.35m。觀測點在潮上帶以上，距潮上帶70m，基本不受海水影響。

圖1　研究區(qū)域圖Fig.1　The study area of Pingtan Island

1.2研究方法1.2.1葉、莖和土壤水勢日變化特征測定

選取典型晴朗天氣(2014年8月21日)，采用美國WESCOR公司生產(chǎn)的PSYPRO水勢測量系統(tǒng)，從8：00—20：00，每隔2h測定1次。(1)葉水勢測定：選擇老鼠艻莖干中部陽面生長發(fā)育良好的葉片，用打孔器取葉，放入水勢測量系統(tǒng)C-52樣品室，平衡40min后進(jìn)行測定，重復(fù)測定3次數(shù)據(jù)，取平均值作為該時刻的葉水勢；(2)莖水勢測定：在剪取葉片的同時將與之相連的莖干剪下，迅速裝入塑料袋中進(jìn)行密封，為了避免太陽輻射引起水分散失，將其快速埋入沙層中，以減少水分蒸發(fā)。等到葉片測定結(jié)束之后，再將塑料袋拿出，選取典型部位，剪取3mm的樣品，放入C-52樣品室，平衡40min后進(jìn)行測定，重復(fù)測定3次數(shù)據(jù)，取平均值作為該時刻的莖水勢；(3)土壤水勢測定：于2014年8月18日晚8:00在沙堆頂部中間垂直下挖一個土壤剖面，分別在沙堆頂部以下30、50、80、120cm的土壤深度處安放探頭，并且注意防止探頭接觸植物根系，然后把挖開的剖面掩埋，盡量恢復(fù)到原來的沙堆形態(tài)，之后平衡時間60h，于2014年8月21日8:00開始進(jìn)行測定。重復(fù)測定3次數(shù)據(jù)，取平均值作為該時刻的土壤水勢。

1.2.2氣象因子與大氣水勢

大氣溫度(T)、相對濕度(RH)等氣象因子采用HUMIPORT 10手持式溫濕度計(奧地利E+E公司生產(chǎn))在距植物表面20cm處同步進(jìn)行觀測并記錄。

大氣水勢采用如下公式[16]：

φa=4.6248×105TlnRH

式中,φa為大氣水勢；T為空氣絕對溫度；RH為空氣相對濕度。

1.3數(shù)據(jù)處理

運用origin 7.5軟件繪圖；采用SPSS 19.0軟件的“Pearson相關(guān)分析法”分析大氣水勢與葉水勢，葉水勢與莖水勢以及葉水勢與土壤水勢之間的相關(guān)性，探討SPAC系統(tǒng)中各要素水勢日變化特征及其影響因素。

圖2　葉莖水勢日變化Fig.2　Diurnal variations of leaf and stem water potential

2結(jié)果與分析

2.1老鼠艻葉、莖水勢日變化特征

老鼠艻葉水勢呈現(xiàn)出了與早晚高午間低相反的趨勢(圖2)。8：00老鼠艻葉水勢就已經(jīng)處于較低水平，10：00達(dá)到了一天中的最低值-1.15MPa，隨后呈上升趨勢，14：00達(dá)到了最高值-0.61MPa，之后緩慢下降，至20：00降低到-0.91MPa。老鼠艻莖水勢的變化呈現(xiàn)出雙峰型的變化特征。8：00莖水勢達(dá)到了一天中的最低值-0.94MPa，隨后快速升高，10：00達(dá)到了-0.50MPa，隨后呈逐漸下降的趨勢，于14：00降到了一天中的第二個低值-0.91MPa。葉、莖水勢的日變化都表現(xiàn)出“M”型變化趨勢，除18:00后，其它時間都表現(xiàn)為莖水勢上升，葉水勢下降，并且發(fā)現(xiàn)葉、莖水勢的變化趨勢存在水勢位相后移現(xiàn)象，表現(xiàn)為葉水勢先上升，然后才是莖的水勢上升，如葉的水勢從14:00就開始下降，但莖的反應(yīng)相對滯后了2h也開始下降。從老鼠艻葉、莖水勢差變化可以看出(圖2)，老鼠艻的葉、莖水勢在10：00時水勢差達(dá)到最大，差值達(dá)到0.65MPa，18：00左右葉、莖水勢趨于相同。

2.2土壤水勢日變化特征

土壤水勢表現(xiàn)出從早晨開始下降，50、80、120cm土壤層14:00達(dá)到最低，而接近表層的30cm土壤層表現(xiàn)為16:00最低(圖3)。土壤水勢日變化有輕微的波動，但變化不明顯?？傏厔荼憩F(xiàn)為先減小后增大，30cm深度土壤水勢變化于-1.47—-1.41MPa，50cm深度土壤水勢變化于-0.80—-0.76MPa，80cm深度土壤水勢變化于-0.22—-0.17MPa，120cm深度土壤水勢變化于-0.20—-0.17MPa。隨著土壤深度的增加，沙堆土壤水勢呈現(xiàn)為線性增加的趨勢，但80cm以下變化不大(圖4)。

圖3　不同深度土壤水勢日變化Fig.3　Diurnal variations of soil water potential

圖4　不同深度的土壤水勢變化Fig.4　Soil water potential variation of different soil depth

2.3草叢沙堆各要素水勢變化特征比較

對葉、莖、土壤和大氣水勢均值比較發(fā)現(xiàn)，土壤水勢(-0.6466MPa)>莖水勢(-0.6814MPa)>葉水勢(-0.8329MPa)>大氣水勢(-8.6113×106MPa)。對大氣水勢和葉水勢進(jìn)行相關(guān)分析表明(表1)，位移前大氣水勢與葉水勢不相關(guān)，對葉水勢位移2h后相關(guān)系數(shù)為-0.746，二者存在較顯著的滯后負(fù)相關(guān)性(P<0.1)，即隨著大氣水勢的降低，葉水勢滯后2h后也隨之降低；對葉水勢和莖水勢進(jìn)行相關(guān)分析表明，位移前葉、莖水勢不相關(guān)，將莖水勢進(jìn)行相位后移2h后，二者相關(guān)系數(shù)為0.678，二者日變化有一定滯后相關(guān)性，但相關(guān)性不顯著(P=0.138)，即葉水勢升高2h后莖水勢才開始升高；對葉水勢和30、50、80、120cm深度土壤水勢進(jìn)行相關(guān)分析表明，葉水勢和30cm深度土壤水勢相關(guān)系數(shù)為-0.678，具有一定相關(guān)性，但不顯著(P=0.110)，與50、80、120cm深度土壤水勢無相關(guān)性。

表1　草叢沙堆各要素水勢相關(guān)系數(shù)r變化特征

r: Pearson相關(guān)系數(shù)，取小數(shù)點后3位，*代表0.10水平極顯著性; 表中所指位移均為后移2h

3討論

葉莖水勢日變化大體上呈“M”型的變化特征，且莖水勢具有明顯滯后于葉水勢2h的日變化特征，呈現(xiàn)出較強的滯后相關(guān)性。這與楊朝選等[17]對干旱脅迫下桃樹莖和葉水勢變化的研究有一致性，可能與沙生植物體內(nèi)的水容特性有關(guān)，水分傳輸過程不是瞬時的，有一定的滯后效應(yīng)[16]，這種滯后效應(yīng)有助于緩解干旱脅迫下葉片水分的迅速散失。葉水勢是反映葉片細(xì)胞水分狀況的一個重要指標(biāo)，大部分研究認(rèn)為，植物葉水勢服從早晚高午間低的規(guī)律[18- 19]，但老鼠艻的葉水勢呈現(xiàn)出相反的趨勢，這與楊朝選、莊麗等人的研究結(jié)果比較一致[17,20]。莖水勢14：00降到了一天中的第2個低值-0.91MPa，該值和葉水勢的最高值對應(yīng)，可能在這個時間段莖內(nèi)水分運移到葉片，導(dǎo)致其水勢升高，而莖水勢降低。在10：00后，葉、莖水勢呈相反的變化趨勢，12：00葉、莖水勢差接近于0，莖水勢出現(xiàn)低于葉水勢的反?，F(xiàn)象，大氣水勢也處于一天中的最低值，葉-氣水勢差達(dá)14.28MPa，沙生植物此時受到一日中最大程度的干旱脅迫，葉片通過氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致其水勢在短時間內(nèi)升高，而莖水勢則因為之前葉片蒸騰失水水勢快速下降[17,21]，加上根系從土壤中吸收水分補給受到SPAC系統(tǒng)傳輸阻力的影響，無法瞬時迅速提高其水勢，導(dǎo)致短時間內(nèi)出現(xiàn)莖葉水勢變化的反?，F(xiàn)象，該現(xiàn)象可能是老鼠艻在受到極端干旱脅迫時通過抑制水分蒸發(fā)，從而達(dá)到自我保護(hù)的目的，有助于其在該地區(qū)定居，并成為建群種。

土壤水勢相對于葉、莖和大氣水勢也存在滯后效應(yīng)。土壤水勢從早晨開始下降，50cm及以下土壤水勢14：00達(dá)到最低，30cm土壤水勢則16:00最低，之后開始上升，可能在于不同深度土壤水勢影響因素有所差異[7- 8]。深層土壤水勢主要受莖葉水勢變化的影響，大氣水勢在12:00達(dá)到最低，此時莖水勢開始呈下降趨勢，加劇了土壤水分消耗，2h后土壤水勢也達(dá)到最低。淺層土壤水勢除了受莖葉水勢影響外，與大氣水勢變化也有一定相關(guān)性，日氣溫最高值往往出現(xiàn)在14:00，導(dǎo)致表層30cm深度土壤水勢進(jìn)一步下降，直到16:00才達(dá)到最低，這與孟薇等[22]研究比較一致。80cm以下土壤水勢保持在一個穩(wěn)定的范圍，可能是80cm以下無根系分布，且受大氣水勢影響不大。對葉水勢與各深度土壤水勢相關(guān)分析表明，其與不同深度土壤水勢相關(guān)性均不顯著，可能在于葉水勢的變化過程除了受自身氣孔調(diào)節(jié)外，還需經(jīng)過根系、莖的水分傳導(dǎo)調(diào)節(jié)過程，與土壤水勢不存在一一瞬時對應(yīng)關(guān)系。

4結(jié)論

平潭島海岸典型草叢沙堆葉、莖水勢的日變化都表現(xiàn)出“M”型的變化趨勢，葉水勢與莖水勢、土壤水勢與大氣水勢日變化均存在水勢位相后移的現(xiàn)象，并且老鼠艻的葉、莖水勢日變化呈現(xiàn)出了與早晚高午間低相反的反梯度現(xiàn)象，莖水勢會出現(xiàn)短暫的低于葉水勢的反?，F(xiàn)象；除表層30cm外，其它層的土壤水勢日變化特征總體表現(xiàn)為從早晨開始下降，14:00達(dá)到最低，但總體變化不明顯。土壤水勢隨深度的增加呈線性增大趨勢，但80cm以下土壤水勢變化不大，維持在一個穩(wěn)定的范圍。葉水勢與大氣水勢具有較好的相關(guān)性，且變化顯著，與莖水勢及淺層土壤水分有一定相關(guān)性，但變化不顯著，與50cm以下深度土壤水勢均無相關(guān)性。海岸沙生植物生物多樣性豐富，不同植物對于環(huán)境脅迫的響應(yīng)機(jī)理存在很大的差異，未來需要通過長時間的定位觀測，進(jìn)一步加強不同物種以及同一物種在不同生境脅迫下的響應(yīng)機(jī)理研究，以期篩選合適的物種，為海岸沙地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和生態(tài)系統(tǒng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

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Diurnal variations of water potential and its influencing factors in typical plant communities on coppice dunes of pingtan island

YANG Xianji, DU Jianhui*, ZHANG Chujie, ZHANG Lixu

SchoolofGeographyandPlanning/GuangdongKeyLaboratoryforUrbanizationandGeo-simulation,SunYat-SenUniversity,Guangzhou510275,China

Abstract：Water potential is one of the most important factors that reflect environmental stress on plants, and can be used to identify the level of stress a plant experiences and its adaptation ability. This study focused on the coppice dunes formed by the psammophyte Spinifex littoreus on Pingtan Island, Fujian province. The PSYPRO Water Potential System was used to determine the water potential of the leaves, stems, and soil, and a HUMIPORT10 hand-held hygrometer was used to simultaneously measure the meteorological variables on cloudless, sunny days. Spinifex littoreus showed an opposite pattern of leaf water potential, which is in contrast to the normal phenomenon of increased leaf water potential in the morning and evening compared to that at midday. The diurnal variations of leaf and stem water potential all demonstrated an ‘M’ curve pattern, indicating a decrease of leaf water potential and increase of stem water potential in daytime, until 18:00. Furthermore, we found that the changes of leaf water potential occurred later than those of stem water potential. The biggest discrepancy between stem and leaf water potential, reaching 0.65MPa, appeared at 10:00, when stem water potential was higher than leaf water potential. At about 14:00, an abnormal phenomenon appeared, in which leaf water potential was higher than stem water potential, but at about 18:00, leaf and stem water potential tended to be the same. With the exception of soil water potential at 30cm, the diurnal variation of soil water potential showed a decrease starting in the morning, which reached the minimum at 14:00; however, this tendency was not statistically significant(P>0.1). With increasing depth, the soil water potential showed a tendency to increase, but this trend disappeared below a depth of 80cm. Strong correlations and significant changes (P<0.1) in water potential were observed between the atmosphere water potential and leaf. Leaf, stem, and 30-cm-deep soil water potential showed some correlations, but the variations were not statistically significant (P>0.1). Leaf water potential was not correlated with the water potential of soil at other depths.

Key Words:Pingtan Island; water potential; Spinifex littoreus; coppice dune

基金項目:國家自然科學(xué)基金資助項目(41101011, 41371030); 中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金(121gpy15)

收稿日期:2014- 11- 17; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 08- 25

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: dujh1982@hotmail.com

DOI:10.5846/stxb201411172277

楊顯基，杜建會，張楚杰，張立旭.平潭島典型海岸草叢沙堆植物群落水勢日變化特征及其影響因素.生態(tài)學(xué)報,2016,36(9):2614- 2619.

Yang X J, Du J H, Zhang C J, Zhang L X.Diurnal variations of water potential and its influencing factors in typical plant communities on coppice dunes of pingtan island.Acta Ecologica Sinica,2016,36(9):2614- 2619.