蟒蛇形態(tài)觀察與內(nèi)臟解剖初報(bào)

向?qū)O軍，　　楊夕寬，　　王　威

(1.懷化學(xué)院 生物與食品工程學(xué)院，湖南 懷化　418008；　2.懷化市林業(yè)調(diào)查設(shè)計(jì)院，湖南 懷化　418000)

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蟒蛇形態(tài)觀察與內(nèi)臟解剖初報(bào)

向?qū)O軍1，楊夕寬2，王威1

(1.懷化學(xué)院 生物與食品工程學(xué)院，湖南 懷化418008；2.懷化市林業(yè)調(diào)查設(shè)計(jì)院，湖南 懷化418000)

摘要：以成年雌蟒為材料，解剖觀察了其外部形態(tài)、消化系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、血液循環(huán)系統(tǒng)和泌尿生殖系統(tǒng)各器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)，并拍攝了相關(guān)照片.結(jié)果表明，蟒蛇具有獨(dú)特的外形特點(diǎn)，內(nèi)臟器官與先前網(wǎng)絡(luò)報(bào)道有幾處不同，就此提出了質(zhì)疑；同時(shí)，討論了蟒蛇的心臟及爬行動(dòng)物的肝臟、肺的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn).

關(guān)鍵詞：蟒蛇；解剖；器官

蟒蛇(Python molurus bivittatus)隸屬爬行綱、有鱗目、蚺科、蚺屬，體長3-7 m，重?cái)?shù)十公斤，是我國蛇類中體型最大的一種，為國家一級重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物.我國的蟒蛇屬蚺雙帶亞種，在國內(nèi)主要分布于廣西、廣東、海南、云南、福建和貴州省，國外分布于緬甸、老撾、越南、馬來西亞等東南亞國家[1].蟒蛇具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，其皮可用于皮革、樂器制作，蛇油、蛇膽、蛇肉均有藥用價(jià)值，肉可食用.由于野生蟒蛇資源稀少，我國自20世紀(jì)60年代即開始了人工養(yǎng)殖研究，但直到近年借助國外經(jīng)驗(yàn)才在海南獲得了成功，并建成了國內(nèi)最大的蟒蛇人工養(yǎng)殖基地[2].因此，國內(nèi)有關(guān)蟒蛇的研究報(bào)道，主要是相關(guān)養(yǎng)殖、病蟲防治等方面的內(nèi)容，其他研究內(nèi)容相對較少.其中，有關(guān)蟒蛇的解剖僅見蟒腎形態(tài)結(jié)構(gòu)[3]、肺[4]及其內(nèi)臟系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)報(bào)道[5]；國外主要有Snyder等[6]利用超聲心動(dòng)圖掃描技術(shù)對蟒蛇心臟結(jié)構(gòu)的觀察報(bào)道，Tommaso等[7]對4種蟒蛇內(nèi)臟器官的超聲波檢查報(bào)道.為進(jìn)一步豐富蟒蛇的基礎(chǔ)研究，本文對雌蟒進(jìn)行了解剖觀察.

1材料和方法

供解剖觀察的蟒蛇1條，雌性，由懷化市迎豐動(dòng)物園贈(zèng)送，約6歲，2011年1月7日因病死亡.對標(biāo)本先進(jìn)行外部形態(tài)觀察與測量；然后將標(biāo)本仰面向上，從泄殖孔前緣左側(cè)沿腹鱗與背鱗交界處向前剪開皮膚至頸部，剝?nèi)フ麄€(gè)皮張；去皮后，自泄殖孔前緣沿腹中線剪開腹壁至頭頸交界處，向兩側(cè)拉開體壁，暴露內(nèi)臟器官以便觀察測量.

2結(jié)果

2.1外觀

體長333 cm；頭長9 cm，頭寬6 cm；頸周徑13 cm，體中段最粗周徑33 cm，尾末端周徑3 cm；體重18 kg.頭短，吻端扁平；眼小，瞳孔直立，呈橢圓形；軀干粗長，背鱗小而光滑，體中段背鱗65行，腹鱗窄，肛孔兩側(cè)各有一爪狀突起；尾短突.通體棕褐色，體背、體側(cè)有云豹狀黑褐色大斑紋，其中體側(cè)斑紋鑲有白邊.頭背面有對稱大鱗片，具體如下：吻鱗1片、鼻鱗1對、鼻間鱗1對、前額鱗2對、額鱗1片、頂鱗1對，左右眶前鱗各2片、眶后鱗各4片、眶上鱗各1片、眶下鱗各1片、頰鱗各7片、上唇鱗各10片、下唇鱗各19片、頦鱗1片；唇窩6個(gè)，其中左右第一、第二上唇鱗各1個(gè)，吻鱗2個(gè)(版圖：1-7).

2.2消化系統(tǒng)

消化系統(tǒng)包括消化道和消化腺兩部分.消化道包括：口咽腔、食道、胃、小腸、大腸.消化腺包括：口腔腺(本次未觀察)、肝臟、胰臟等.

2.2.1消化道

2.2.1.1口咽腔上下頜與腭骨分別著生有頜齒、腭齒，兩類齒均為同型無毒牙，呈尖錐狀并向后彎曲.上頜齒13對，下頜齒14對，上下頜齒均分左、右兩側(cè)對稱排列；腭齒共22個(gè)，其中左側(cè)12個(gè)，右側(cè)10個(gè).舌細(xì)長，尖端深分叉，呈黑色，位于口咽腔底部喉口腹側(cè)的舌鞘內(nèi)(版圖：8-10).

2.2.1.2食道食道前接口咽腔后端，后接胃.起始段位于氣管背側(cè)，在接近肺時(shí)即自左側(cè)繞于肺的腹面向后行與胃相連.食道長約142 cm，占體長的42.6%.

2.2.1.3胃胃位于腹腔中部偏左側(cè)，賁門部前端略與肝臟末端平齊，幽門部末端略與膽囊前端平齊.呈長囊狀，全長約30 cm，占體長的9%，未進(jìn)食最寬處周長12 cm.胃壁厚實(shí)，肌肉發(fā)達(dá)；縱剖胃，可見胃內(nèi)表面有較粗大的縱向皺褶(版圖：11-12).

2.2.1.4小腸小腸分為十二指腸和回腸.十二指腸細(xì)短且直，長8.4 cm，外徑明顯小于胃和回腸，內(nèi)表面有較細(xì)密的縱行皺褶.回腸長64 cm，占體長的19.2%；外觀有明顯的橫向皺褶和縊紋，略似蚯蚓外表；內(nèi)表面有發(fā)達(dá)的小腸絨毛，與十二指腸和直腸有明顯區(qū)別(版圖：13-14).

2.2.1.5大腸分為盲腸和直腸.盲腸位于回腸與直腸交界處左側(cè)，長約5 cm.直腸長約45 cm，占體長的13.5%；外觀無橫縊紋，管壁較薄，內(nèi)表面無縱行皺褶.

2.2.2消化腺

2.2.2.1肝肝臟位于心臟之后、胃之前的腹腔偏右側(cè)，全長61.6 cm，約占體長的18.5%，其中最寬處約7.5 cm；呈紅褐色，單葉、細(xì)長，兩端較尖，橫切面略呈腹面寬、背面窄的三角形；背中線內(nèi)凹呈溝狀，內(nèi)生有肝靜脈和肝管.膽囊與肝臟分離，位于肝臟下方約30 cm處，呈卵圓形，黃綠色，大小約8.4 cm×5.5 cm(版圖：15-16).

2.2.2.2胰臟胰臟呈肉紅色，長條形，有許多分葉，長約11 cm，寬約2.4 cm.位于膽囊與十二指腸之間，緊附于十二指腸上(版圖：17).

2.3呼吸系統(tǒng)

呼吸系統(tǒng)可分為呼吸道和肺兩部分.呼吸道為氣體進(jìn)出的通道，包括外鼻孔、內(nèi)鼻孔、喉門、氣管等幾個(gè)部分.肺是呼吸系統(tǒng)的主要器官，行使氣體交換的主要功能.

2.3.1呼吸道外鼻孔位于鼻鱗之上，左右各一；內(nèi)鼻孔位于上頜腹面的兩腭骨之間，處于與喉門上下相對的位置(版圖：10)；喉門位于舌鞘背面(版圖：8)，縱裂、略呈三角形，其內(nèi)為喉頭，無聲帶；氣管接于喉頭之后，位于食管腹側(cè)，由許多C形軟骨環(huán)借結(jié)締組織連接構(gòu)成，接近肺時(shí)分為兩條短的支氣管連于肺的背側(cè)，無次級支氣管.氣管全長約61 cm，占體長的18.3%，直徑約0.8 cm.

2.3.2肺肺呈中空的長囊狀，貼于體腔背壁，前起心臟底部，后達(dá)十二指腸.分左右兩葉，每葉均可分為前端的呼吸部和后端的氣囊部兩部分(版圖：18).呼吸部寬扁，肺壁厚而富有彈性，是進(jìn)行氣體交換的主要場所(版圖：19)；氣囊部細(xì)長呈盲囊狀，肺壁薄，內(nèi)表面僅一層網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，具有氣體交換功能，但主要功能是儲(chǔ)存氣體.右肺全長約113 cm，約為體長的33.9%，其中呼吸部長45 cm、氣囊部長68 cm；左肺全長76 cm，約為體長的22.8%，其中呼吸部長37 cm、氣囊部長49 cm；左肺達(dá)右肺長的67.3%.

2.4血液循環(huán)系統(tǒng)

血液循環(huán)系統(tǒng)由心臟、血管、血液組成.心臟位于肺部之前，包括趨于退化的靜脈竇、左心房、右心房、心室四個(gè)部分，其中心室中有不完整的室間隔.靜脈竇位于右心房背側(cè)，由前腔靜脈和后腔靜脈匯合后構(gòu)成，靜脈竇經(jīng)竇房孔與右心房相通，竇房孔中有瓣膜以防血液倒流.右心房長約4.6 cm，比左心房略大，背側(cè)與靜脈竇相連；左心房長約3.7 cm，與左、右肺靜脈相連；左、右心房間有完整的房間隔，并分別經(jīng)房室孔與心室相通，房室孔中有膜質(zhì)房室瓣.心室一個(gè)，長約5.9 cm，最寬處約4.3 cm，基部與左主動(dòng)脈弓、右主動(dòng)脈弓、肺動(dòng)脈弓相連；心室左側(cè)壁厚，右側(cè)壁薄；心室中有一與腹面平行、前后走向的不完整的室間隔，即水平隔(horizontal septum)，室間隔的背、腹面、右側(cè)游離，左側(cè)與心室壁相連；室間隔前端腹側(cè)方為肺動(dòng)脈弓開口，背側(cè)方左側(cè)為左房室孔、右側(cè)為右房室孔；右房室孔腹方為主動(dòng)脈弓開口(包括左右主動(dòng)脈弓)；室間隔后端背側(cè)有一自心室右側(cè)壁連接室間隔的、由背方向腹方突起的肌肉嵴，即垂直隔(vertical septum)；心室中由于水平隔的存在，將心室分成了腹側(cè)的肺腔(cavum pulmonal)和背側(cè)的動(dòng)脈腔(cavum arteriosum)與靜脈腔(cavum venosum)；動(dòng)脈腔位于左房室孔區(qū)，靜脈腔位于右房室孔區(qū)，兩者間無間隔而相互比鄰(版圖：20-24).

2.5尿殖系統(tǒng)

尿殖系統(tǒng)包括泌尿系統(tǒng)的腎臟和輸尿管、生殖系統(tǒng)的卵巢和輸卵管，輸尿管、輸卵管均共同開口于泄殖腔.

2.5.1腎臟

腎臟一對，位于體腔后部約三分之二處，緊貼脊柱兩側(cè)，其中右腎位置較左腎靠前.每側(cè)腎臟均為紫褐色的長條形，由眾多小葉以近似覆瓦狀排列而成.左腎長31.5 cm，寬1.7—3.1 cm，有32小葉；右腎長約34.2 cm，寬1.7—3.1 cm，有32小葉(版圖：25).

2.5.2輸尿管

輸尿管一對，呈黃白色，分別位于腎臟內(nèi)側(cè)中部，前起于腎前端，后與輸卵管并行，止于泄殖腔.在腎臟之后，左右輸尿管長分別為57.8和78 cm.

版圖　蟒蛇解剖圖注：1.蟒蛇；2.N:鼻鱗，R:吻鱗，int:鼻間鱗，pref:前額鱗；3.唇窩(lp)；4.Prec:眶前鱗，posc:眶后鱗，supc:眶上鱗，subc:眶下鱗；5.頰鱗(L)；6.額鱗(F)；7.頂鱗簡(par)；8.lo:喉門，T:舌；9.頜齒(jt)；10.pt:腭齒，In:內(nèi)鼻孔；11.胃(S)；12.胃內(nèi)表面；13.十二指腸(D)；14.I:回腸，Re:直腸；15.肝臟；16.肝臟橫切面；17.胰臟(P)；18.W:氣管，lL:左肺，rL:右肺；19.肺內(nèi)表面；20.la:左心房，ra:右心房，V:心室，raa:右主動(dòng)脈弓，laa:左主動(dòng)脈弓，pa:肺動(dòng)脈弓；21.sv:靜脈竇，so:竇房孔，pna:肺動(dòng)脈，pv:肺靜脈；22.水平隔(hs)；23.垂直隔(vs)；24.Lao:左房室孔，rao:右房室孔，po:肺動(dòng)脈弓開口，ao:主動(dòng)脈孔；25.腎(K)；26.O:卵巢，OV:輸卵管；27.up:尿殖乳頭，C:泄殖腔

2.5.3卵巢

卵巢一對，位于回腸腹面兩側(cè)，呈長囊狀，借卵巢膜與輸卵管系膜相連.右側(cè)卵巢較左側(cè)卵巢位置靠前，前端達(dá)十二指腸處，后端達(dá)同側(cè)腎臟前緣.左右卵巢均有大小不同的卵球，大卵球直徑達(dá)3 cm，小卵球肉眼可見.其中左卵巢有大卵球24個(gè)、小卵球多于45個(gè)，右卵巢有大卵球19個(gè)、小卵球多于74個(gè)(版圖：26).

2.5.4輸卵管

輸卵管一對，位于卵巢外側(cè).輸卵管的起始端為膜狀的喇叭口，開口于體腔；在喇叭口之后約10 cm處即成壁厚而直的管狀，一直向后延伸開口于泄殖腔.左右輸卵管長短不一，其中左輸卵管長122 cm，右輸卵管160 cm(版圖：26).

2.5.5泄殖腔

位于直腸末端，是直腸、輸尿管和輸卵管的共同開口，以橫裂的泄殖腔孔與體外相通.在泄殖腔后緣外側(cè)有臭腺的開口.臭腺一對，位于尾基部皮下，為一對黃色橢圓形腺體，分泌物有特殊的臭味(版圖：27).

3討論

3.1與相關(guān)報(bào)道的比較

經(jīng)解剖觀察表明，本次所用雌蟒的內(nèi)臟器官形態(tài)結(jié)構(gòu)與已有相關(guān)報(bào)道基本一致[3,4,6,7].但經(jīng)本次解剖觀察并結(jié)合其他資料，認(rèn)為陳緬姣等[5]的報(bào)道有以下三個(gè)方面值得進(jìn)一步商榷：①蟒蛇的牙齒是否有尖齒和臼齒之分.報(bào)道稱解剖的雌蟒“尖齒共44顆，臼齒共4顆”.本次解剖的雌蟒，不論著生在頜骨還是腭骨上的牙齒均為圓錐狀的同型齒，無尖齒和臼齒之分.其實(shí)，蛇類均為同型齒[8]16-17，因此，稱蟒蛇的牙齒分為尖齒和臼齒值得商榷.②蟒蛇的肝臟是單葉還是分為2葉.報(bào)道稱蟒蛇的肝臟分為左右單獨(dú)2葉.本次解剖表明：蟒蛇的肝臟呈長條狀，背面中線有凹溝，內(nèi)有肝靜脈和肝管分布；將肝臟橫切，明顯可見肝臟為一整體(圖1：15、16)，因此，肝臟為單葉，這一結(jié)果在Tommaso等[7]的報(bào)道中得到了進(jìn)一步的證實(shí).③蟒蛇的胰臟是三角形還是長條形.報(bào)道稱“胰臟呈淺粉色，三角形，有許多分葉，長約8 cm，寬約3 cm”.本次解剖的雌蟒，與所報(bào)道的蟒蛇性別相同、大小基本相近，但解剖表明：胰臟為典型的長條形，有分葉，長約11 cm、寬約2.4 cm(圖1：17).因此，報(bào)道稱胰臟呈三角形，就其長、寬的大小而言，讓人難以理解.

3.2蟒蛇的外部形態(tài)

本次解剖的雌蟒，從外部形態(tài)看體形粗大、具有6個(gè)唇窩、頰鱗7枚、泄殖腔孔兩側(cè)有明顯的爪狀后肢殘余，結(jié)合其他相關(guān)資料表明：蟒蛇的外部形態(tài)具有不同于其他蛇類的顯著特點(diǎn).蟒蛇體形粗大，一般體長在3-7 m，最大可達(dá)11 m；我國蛇類中除盲蛇科、瘰鱗蛇科及沙蟒屬、烙鐵頭屬外，蟒蛇與其他大多數(shù)蛇類頭背面均有對稱大鱗[9]，但蟒蛇的吻鱗和第一、第二上唇鱗具有唇窩，同時(shí)頰鱗多數(shù)，這是其他蛇類所不具有的.

3.3蟒蛇的心臟結(jié)構(gòu)

蟒蛇的心臟結(jié)構(gòu)包括靜脈竇、左心房、右心房、心室，心室中有不完整的室間隔即水平隔，在水平隔后端背側(cè)有左右走向、由背方向腹方突起的垂直隔，水平隔將心室分成了腹側(cè)方的肺腔和背側(cè)方的動(dòng)脈腔與靜脈腔，這種心臟結(jié)構(gòu)有利于減少心室中動(dòng)脈血和靜脈血的混合.當(dāng)心室舒張時(shí)，來自右心房的靜脈血首先進(jìn)入心室的靜脈腔，并就近進(jìn)入心室右側(cè)腹面的肺腔；來自左心房的動(dòng)脈血首先進(jìn)入心室的動(dòng)脈腔；靜脈腔和動(dòng)脈腔之間由于左、右房室瓣的作用可一定程度減少動(dòng)、靜脈血的混合.當(dāng)心室收縮時(shí)，水平隔的作用將促使靜脈血注入肺腔前端的肺動(dòng)脈弓；動(dòng)脈血由左側(cè)的動(dòng)脈腔壓入右側(cè)的靜脈腔并注入左、右主動(dòng)脈弓，在此過程中垂直隔明顯起到了阻止動(dòng)脈血進(jìn)入肺腔的作用.

3.4爬行動(dòng)物的肝臟

有關(guān)爬行動(dòng)物解剖的報(bào)道中，蜥蜴亞目中的鱷蜥(Shinisauruscrocodilurus)、大壁虎(Gekkogecko)的肝臟分左葉和右葉[10-11]，巨蜥(Varanussalvator)的肝臟分前葉、后葉和尾狀葉[12]；龜鱉目中的中華鱉(Trionyxsinensis)、四爪陸龜(Testudahorsfieldi)、四眼斑龜(Sacaliaquadriocellata)、黃緣閉殼龜(Cistoclemmysflavomarginata)的肝臟分為左葉、右葉和中葉[13-16]；鱷目中揚(yáng)子鱷(AlligatorSinensis)的肝臟分左、右兩葉[17]68-76；蛇亞目中的沙蟒(Eryxmiliaris)、蟒蛇、虎斑頸槽蛇(Rhabdophistigrinus)、棕黑錦蛇(Elapheschrenckii)、王錦蛇(Elaphecarinata)、中國水蛇(Enhydrischinensis)、眼鏡蛇(Najanaja)[18-23]等，均只有1葉長條形肝臟，且膽囊與肝臟分離，位于肝臟之后.綜上所述，結(jié)合魚類、兩棲類、鳥類和哺乳類動(dòng)物肝臟分葉狀況，顯然，蛇類肝臟僅1葉的特征是適應(yīng)體形延長的結(jié)果.

3.5爬行動(dòng)物的肺

蛇類左肺不發(fā)達(dá)甚至完全退化失去呼吸功能是普遍存在的現(xiàn)象，如：蟒科的沙蟒，左肺不發(fā)達(dá)，長度僅為右肺長的41.5%[18]；蚺科的蟒蛇和蚺蛇(Boaconstrictor)，左肺分別為右肺的2/3和1/10[4]；游蛇科的虎斑頸槽蛇、棕黑錦蛇、王錦蛇、中國水蛇和眼鏡蛇科的眼鏡蛇、蝰科的尖吻蝮，均為右肺發(fā)達(dá)、左肺退化失去呼吸功能[19-24].世界現(xiàn)存蛇類有2700多種，可分為3大類：盲蛇下目(包括細(xì)盲蛇科、盲蛇科)、原蛇下目(包括蟒科、蚺科、)、真蛇下目(包括瘰鱗蛇科、筒蛇科、閃鱗蛇科、蝰科、眼鏡蛇科、游蛇科等)，其中盲蛇下目是蛇類中最原始的類群，原蛇下目次之，真蛇下目相對較高等，而真蛇下目各科的進(jìn)化地位亦各不相同[1].因此，已有報(bào)道認(rèn)為左肺發(fā)達(dá)與否可作為蛇類進(jìn)化與否的很好例證，這既缺乏足夠的證據(jù)，又不跑反應(yīng)蛇類的進(jìn)化程度，所以該觀點(diǎn)值得進(jìn)一步商榷.其實(shí)，結(jié)合已有報(bào)道，蜥蜴亞目、龜鱉目、鱷目各類動(dòng)物的肺均為基本對稱的左肺和右肺，唯獨(dú)蛇亞目的左、右肺不對稱，左肺不發(fā)達(dá)或退化，應(yīng)是適應(yīng)蛇類特殊體形的結(jié)果.

致謝：本文得到了懷化市迎豐動(dòng)物園易德乾園長、懷化學(xué)院譚娟老師、懷化學(xué)院學(xué)生王松明等的大力支持和幫助，在此一并致以衷心感謝.

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Preliminary Observations on the Morphology and Anatomy of Python

XIANG Sun-jun1,YANG Xi-kuan2,WANG Wei1

(1.CollegeofBiologicalandFoodEngineering,HuaihuaUniversity,Huaihua,Hunan418008；2.ForestyInvestigation&DesignInstituteofHuaihuaCity,Huaihua,Hunan418000)

Abstract：Based on the anatomy of thepythonmolurusbivittatus,and further observation along with photographs records of it’s morphological structure,digestion system,respiration system,circulation system and genitourinary system,This paper had the conclusion that the python has an unique morphology,and according to what the result shows,the internal organs of the python has some differences with the previous reports on the web,so the paper raises doubt on this;meanwhile,the paper discusses the cardic of the python and the morphology of the reptile’s liver and lung.

Key words：pythonmolurusbivittatus；anatomy；organs

收稿日期：2016-03-26

作者簡介：向?qū)O軍，1965年生，男，湖南洪江人，副教授，研究方向：兩棲、爬行動(dòng)物研究.

中圖分類號：Q95

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號：1671-9743(2016)05-0041-06