白蠟容器苗和裸根苗對鹽分脅迫的生長響應1)

馬海林　劉方春　馬丙堯　杜振宇　李麗　邢尚軍

(山東省森林植被生態(tài)修復工程技術(shù)研究中心(山東省林業(yè)科學研究院)，濟南，250014)

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白蠟容器苗和裸根苗對鹽分脅迫的生長響應1)

馬海林劉方春馬丙堯杜振宇李麗邢尚軍

(山東省森林植被生態(tài)修復工程技術(shù)研究中心(山東省林業(yè)科學研究院)，濟南，250014)

摘要以白蠟為試材，研究了白蠟容器苗和裸根苗在不同鹽分梯度(0.1%、0.2%、0.3%、0.4%和0.5%)土壤中的生長及干物質(zhì)積累特征。結(jié)果表明：當土壤鹽分在0.2%～0.4%時，白蠟容器苗的地徑和株高顯著高于裸根苗。當土壤鹽分增加至0.5%，白蠟的株高和地徑繼續(xù)下降，容器苗和裸根苗之間差異不顯著。無論是容器苗還是裸根苗，隨著鹽分的增加，<2 mm的根系比例逐漸降低，而>5 mm根系所占比例逐漸增加，但容器苗細根鮮質(zhì)量顯著大于裸根苗。隨著土壤鹽分的逐漸增加，白蠟容器苗的根系含水量呈二次多項式形式下降(R2=0.978)，鹽分質(zhì)量分數(shù)較低時下降較平緩。而白蠟裸根苗含水量呈直線下降(R2=0.927 9)，根系含水量下降始終比較迅速。土壤鹽分的增加降低了白蠟干物質(zhì)的最大積累速率。在0.1%、0.3%和0.5%的3種鹽分土壤中，同白蠟裸根苗相比，容器苗干物質(zhì)最大積累速率分別提高了17.01%、39.63%和5.64%。以上分析可知，容器苗可一定程度上增加苗木對鹽分的緩沖性能，無論是在鹽漬化土壤還是普通土壤中，白蠟容器苗干物質(zhì)積累速率均不同程度地優(yōu)于裸根苗。

關(guān)鍵詞白蠟；容器苗；裸根苗；鹽分脅迫

土壤鹽漬化是造成當今世界土地退化的主要原因之一，鹽漬化土壤在地球上分布的面積相當廣泛，已有超過10億hm2的鹽漬化土地需要有效、可持續(xù)地管理[1-2]。由于不適當?shù)墓喔确绞健y砍亂伐、破壞森林草原以及非科學地使用化肥等原因，全球鹽堿地每年鹽漬化土地面積每年仍以100萬～150萬hm2的速度在增長[3]。根據(jù)我國國土資源部《土地資源數(shù)據(jù)集》統(tǒng)計，我國現(xiàn)有鹽漬化土地面積3 630.53萬hm2，占全國可利用土地面積的4.88%。解決這一問題的根本途徑在于恢復植被,改善土壤結(jié)構(gòu)，這是關(guān)系到國民經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展與和諧社會構(gòu)建的重大課題。近百年來，人們通過工程技術(shù)措施和培育耐鹽品種的方式進行鹽堿地的改良[4-5]，也積累了許多鹽堿地改良的技術(shù)，比如土工排水體排水技術(shù)、集雨洗鹽技術(shù)、隔鹽層技術(shù)和表面覆蓋技術(shù)等[6]，但關(guān)于容器苗在不同鹽堿地中生長表現(xiàn)的研究未見報道。

工廠化容器育苗可與溫室、大棚、電子自動噴霧裝置等配合使用，具有很強的應用推廣價值[7-9]。大量研究表明，容器苗可一定程度上提高抗旱性能，提高造林成活率[10-11]。容器苗由于其獨特的生長環(huán)境、培育方式及移栽方式，具有不同于裸根苗的根系形態(tài)，因此，勢必會影響到其定植移栽后的效果[12]。由于容器苗定植移栽時連同育苗容器(基質(zhì))一起帶入新的生長環(huán)境，根系破壞較少，可能會對苗木的抗寒、抗旱及鹽分等逆境適應能力產(chǎn)生一定的影響。劉方春等人研究認為容器苗具有更好的干旱適應能力[13]，但容器苗在不同鹽分環(huán)境下的適應性尚未見報道。因此，本研究以白蠟為供試植物，研究了其容器苗和裸根苗在不同鹽分土壤中移栽定植后的生長差異及作用機理，以期為容器苗在鹽漬化土壤中的推廣應用提供理論依據(jù)，為鹽漬化土壤的改良提供新的思路和方法。

1材料與方法

1.1供試材料

試驗地點設在山東省林業(yè)科學研究院試驗苗圃，實驗材料為1年生白蠟，容器苗為無紡布容器苗，裸根苗為山東省林業(yè)科學研究院試驗苗圃所育苗木，土壤為山東省林業(yè)科學研究院試驗苗圃土，速效氮、磷和鉀的質(zhì)量分數(shù)分別為67.7、48.2和79.0 mg·kg-1，pH=7.55，可溶性鹽分為0.056 4%，土壤類型為潮土。

按照質(zhì)量計算加入NaCl，調(diào)節(jié)土壤鹽分約0.1%～0.5%，土壤平衡3 d后利用質(zhì)量法測定土壤鹽分，根據(jù)NaCl的添加量和測定的土壤鹽分值得兩者回歸方程：y=0.082 1x+0.072(R2=0.992 3，n=6)。式中：y為NaCl添加的質(zhì)量分數(shù)；x為土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)。根據(jù)所得回歸方程計算NaCl添加的質(zhì)量分數(shù)，分別調(diào)節(jié)土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)為0.1%、0.2%、0.3%、0.4%和0.5%。

1.2實驗設計及測量方法

于2011年3月底選取長勢基本一致的苗木進行盆栽。盆高20 cm，寬30 cm。每盆稱土11.2 kg，試驗為完全隨機試驗。將4 kg鹽分質(zhì)量分數(shù)分別為0.1%、0.2%、0.3%、0.4%和0.5%的土壤裝盆，植入事先準備好的白蠟容器苗和裸根苗，然后將剩余土壤裝盆。將移栽好的苗木置于山東省林業(yè)科學研究院實驗苗圃的溫室大棚中，以避免降雨等外部環(huán)境改變土壤中的鹽分質(zhì)量分數(shù)。

移栽完畢15 d后開始計算不同試驗處理的地上部干物質(zhì)積累量。取不同試驗處理苗木地上部帶回實驗室，去離子水洗凈后于105 ℃殺青15 min，然后于75 ℃恒溫至恒質(zhì)量后稱質(zhì)量。2011年10月中旬測定不同試驗處理的苗高和地徑，分別取地上部及地下部。地上部用于干物質(zhì)的計算，地下部稱其鮮質(zhì)量后經(jīng)殺青、烘干后計算含水量。

1.3統(tǒng)計分析

采用SAS 8.0統(tǒng)計分析軟件進行方差分析，LSD法對白蠟的苗高、地莖、根系質(zhì)量等進行多重比較，運用軟件的回歸分析過程對白蠟干物質(zhì)的動態(tài)積累進行二次回歸方程擬合。

2結(jié)果與分析

2.1對白蠟生長影響

不同實驗處理對白蠟株高和地徑生長影響差異顯著(表1)。無論是容器苗還是裸根苗，隨著土壤鹽分的增加，白蠟的株高和地徑均呈降低的趨勢。土壤鹽分從0.1%上升到0.5%，白蠟容器苗和裸根苗的株高分別降低了54.05%和55.77%，地徑降低了38.94%和38.20%。可見，在試驗設計的土壤鹽分范圍內(nèi)，不同鹽分質(zhì)量分數(shù)對白蠟的生長產(chǎn)生了顯著的影響。

表1　不同試驗處理對白蠟株高和地徑生長的影響

注：R為容器苗；L為裸根苗。

在較低鹽分土壤中，容器苗和裸根苗的地徑差異不顯著，但苗高差異達顯著水平?？梢娫谙嗤纳L條件下，容器苗的生長一定程度上優(yōu)于裸根苗。其原因主要是容器苗的緩苗期較短，定植移栽不傷害根系。隨著土壤鹽分的增加，雖然兩種不同類型苗木的地徑和苗高均呈下降趨勢，但容器苗和裸根苗之間差異逐漸顯現(xiàn)出來；當土壤鹽分在0.2%～0.4%時，白蠟容器苗的地徑和株高差異顯著。3種不同鹽分土壤中，同白蠟裸根苗相比，容器苗的地徑分別增加24.21%、27.74%和35.02%，株高分別增加13.48%、20.25%和64.00%。當土壤鹽分繼續(xù)增加至0.5%，白蠟的株高和地徑繼續(xù)下降，且此時容器苗和裸根苗的株高和地徑差異不顯著。因此，不同鹽分土壤對白蠟生長影響可分為兩部分，在較低鹽分和中等鹽分土壤中，容器苗和裸根苗之間差異顯著；而較高鹽分土壤中，兩種苗木差異較小。

標準差與平均數(shù)的比值稱為變異系數(shù)，又稱標準差率。變異系數(shù)可反映單位均值上的離散程度，常用在兩個總體均值不等的離散程度的比較上[12]。從不同鹽分處理白蠟株高和地徑平均值之間的變異系數(shù)可以看出，隨著土壤鹽分的逐漸增加，變異系數(shù)均呈先增加后降低的趨勢，株高在土壤鹽分0.4%時變異系數(shù)最大，而地徑在土壤鹽分為0.3%時最大。由此可見，隨著土壤鹽分的增加，容器苗和裸根苗生長差異逐漸變大，而當土壤鹽分達到某一特定值時，這種差異逐漸開始減小。

2.2對根系影響

2.2.1根系建造水平和總生物量

不同實驗處理對白蠟根系的生物量及根系構(gòu)建結(jié)果如表2所示?？梢钥闯觯紫灻绲念愋秃屯寥利}分對白蠟根系產(chǎn)生了很大影響。隨著土壤鹽分增加，白蠟根系總鮮質(zhì)量呈降低趨勢，鹽分從0.1%增加到0.5%，容器苗和裸根苗白蠟根系鮮質(zhì)量分別下降了40.76%和43.41%。此外，在低鹽分土壤中，白蠟容器苗根系總鮮質(zhì)量顯著高于裸根苗，而在0.5%土壤鹽分中差異不顯著。從不同直徑根系在整個根系鮮質(zhì)量中的比例來看，無論是容器苗還是裸根苗，隨著土壤鹽分的增加，<2 mm的根系比例逐漸降低，而>5 mm根系所占比例有逐漸增加的趨勢。在較低鹽分土壤中，白蠟容器苗<2 mm的根系顯著高于裸根苗，這是由于容器苗緩苗期較短，移栽時根系傷害較少造成的。隨著土壤鹽分的增加，白蠟容器苗<2 mm根系鮮質(zhì)量逐漸降低，土壤鹽分從0.1%增加至0.2%，<2 mm根系差異并未達顯著水平；而當土壤鹽分增加至0.3%時，白蠟容器苗根系顯著降低，同0.1%時相比降低了11.45%。當土壤鹽分由0.1%增加至0.2%，裸根苗<2 mm根系差異顯著，降低了22.63%。由此分析認為，隨著土壤鹽分的逐漸增加，容器苗并沒有改變根系生長逐漸降低的趨勢，但延緩了細根減少的幅度，可一定程度上提高苗木對鹽分的緩沖性能。

表2　不同實驗處理對白蠟根系構(gòu)建及其鮮質(zhì)量的影響

注：R為容器苗；L為裸根苗；同列不同小寫字母表示在LSD0.05水平差異顯著。

2.2.2根系含水量

植物若能在鹽漬生境中生長，其根部細胞的水勢一定要低于周圍土壤環(huán)境中的水勢，這樣根部細胞才能從土壤中吸收水分，否則難以適應鹽漬土壤環(huán)境[14]。因此，鹽分脅迫的現(xiàn)象之一就是會影響到根系的含水量。土壤中鹽分不會直接影響到根系的含水量，但鹽分會改變土壤的水勢，會間接影響到植物對水分吸收，從而影響植物體的含水量。從圖1可以看出，土壤中不同鹽分質(zhì)量分數(shù)影響到了白蠟根系的含水量。整體來看，無論是容器苗還是裸根苗，土壤鹽分增加均導致了根系含水量的降低。土壤鹽分從0.1%增加到0.5%，白蠟容器苗和裸根苗根系含水量分別降低了18.73%和19.72%，兩者之間差異并不大。

隨著土壤鹽分的逐漸增加，白蠟容器苗的根系含水量呈二次多項式形式下降(R2=0.978)，鹽分質(zhì)量分數(shù)較低時下降較平緩，而當土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)達到較高值時，則急劇下降。而隨著土壤鹽分的逐漸增加，白蠟裸根苗含水量則呈直線下降(R2=0.927 9)，根系含水量下降始終比較迅速。這說明白蠟容器苗在適當土壤鹽分質(zhì)量分數(shù)時具有一定的緩沖性能；而白蠟裸根苗則對土壤鹽分的變化比較敏感，緩沖性能較差。

圖1　不同試驗處理對白蠟根系含水量影響

2.3不同實驗處理干物質(zhì)積累速率

植物生長過程中，干物質(zhì)的積累隨著時間的增加不成比例地增加[15]，且一般符合Logistic生長曲線[16]。用Logistic生長函數(shù)對不同處理的白蠟干物質(zhì)積累進行擬合，其擬合方程的線性相關(guān)系數(shù)均達極顯著水平?；贚ogistic生長函數(shù)的不同處理白蠟地上部干物質(zhì)積累速率如圖2所示?？梢钥闯?，不同試驗處理白蠟干物質(zhì)積累速率總體趨勢基本一致，初期積累速率較小，而達到最大值后又開始降低。

不同試驗處理的干物質(zhì)積累速率可以反映出不同鹽分土壤中的積累規(guī)律差異。從圖2可以看出，隨著土壤鹽分的增加，白蠟的最大積累速率呈降低趨勢，可見，鹽分的增加一定程度上影響了白蠟的干物質(zhì)積累。3種不同鹽分土壤中，白蠟容器苗干物質(zhì)積累的最大速率均高于裸根苗，3種不同鹽分土壤中，容器苗最大積累速率分別高出了17.01%、39.63%和5.64%。這也從側(cè)面反映出，無論是在鹽漬化土壤還是普通土壤中，白蠟容器苗干物質(zhì)積累速率不同程度地優(yōu)于裸根苗。雖然不同鹽分土壤中容器苗和裸根苗干物質(zhì)積累速率整體規(guī)律基本一致，但也存在著較大差異。在0.1%和0.5%土壤中，白蠟容器苗干物質(zhì)快速積累時間有所提前，但干物質(zhì)積累最大速率出現(xiàn)時間基本一致。而在0.3%土壤中，同裸根苗相比，白蠟容器苗干物質(zhì)積累最大速率出現(xiàn)時間有所推遲。這說明同裸根苗相比，適當鹽分土壤中，鹽分增加對白蠟容器苗生長抑制作用時間相對較短。

a.鹽分質(zhì)量分數(shù)0.1%b.鹽分質(zhì)量分數(shù)0.3%c.鹽分質(zhì)量分數(shù)0.5%

圖2不同處理在不同鹽分土壤中干物質(zhì)積累速率變化曲線

3結(jié)論

在試驗設計的土壤鹽分范圍內(nèi)，不同鹽分質(zhì)量對白蠟的生長產(chǎn)生了顯著的影響。不同鹽分土壤對白蠟生長影響可分為兩部分。在較低鹽分和中等鹽分土壤中，容器苗和裸根苗之間差異顯著，而在較高鹽分土壤中，兩種苗木差異較小。在中等鹽分土壤中，白蠟容器苗和裸根苗生長差異最為明顯，白蠟容器苗表現(xiàn)出較強的鹽分緩沖能力；中等鹽分土壤中鹽分增加對白蠟容器苗生長抑制作用時間相對較短。而在高鹽土壤中，容器苗和裸根苗干物質(zhì)積累差異不明顯。隨著土壤鹽分的逐漸增加，裸根苗白蠟根系含水量呈直線下降，而白蠟容器苗則呈二次多項式形式下降。隨著土壤鹽分增加，容器苗雖然沒有改變生長根系鮮質(zhì)量逐漸降低的趨勢，但一定程度上增加白蠟細根對鹽分的緩沖性能?？傊紫炄萜髅缈梢栽黾悠湓谥械望}分土壤中的緩沖性能，這對中度鹽堿地造林具有重要意義。

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Growth Responses of White Wax (FraxinuschinensisRoxb) Container Seedlings and Bareroot Seedlings to Salt stress

Ma Hailin, Liu fangchun, Ma Bingyao, Du Zhenyu, Li Li, Xing Shangjun

(Shandong Academy of Forest, Shandong Engineering Research Center for Ecological Restoration of Forest Vegetation, Ji’nan 250014, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(6)：13-16.

For the difference between container seedlings and bareroot seedlings under salt stress conditions, we studied the growth difference between container seedlings and bareroot seedlings ofFraxinuschinensisRoxb under different salt stress conditions (0.1%, 0.2%, 0.3%, 0.4% and 0.5%). The height and diameter ofF.chinensiscontainer seedlings were significantly higher than those of bareroot seedlings, when the soil salinity was in 0.2%-0.4%. The height and diameter ofF.chinensiswere decreasing when soil salinity was 0.5%, and there was no significantly difference between container seedlings and bareroot seedlings. Whether it was container seedlings or bareroot seedlings, the root proportion of less than 2 mm was decreasing. However, the root of more than 5 mm was increasing. In spite of the soil salinity, the fresh root weight of container seedlings was significantly higher than that of the bareroot seedlings. The root water content ofF.chinensiscontainer seedlings was decreasing along with the increasing soil salinity, and could be well described by quadratic polynomial (R2=0.978), indicating a gentle decrease in the lower soil salinity. However, the root water content of bareroot seedlings was linear decrease (R2=0.927 9), indicative of the fast decreasing along with the soil salinity. The increasing soil salinity decreased the maximum increase rate ofF.chinensis. Compared with bareroot seedlings, the maximum increase rate of container seedlings was increased by 17.01%, 39.63% and 5.64%, respectively, in 0.1%, 0.3% and 0.5% soil salinity. In general, container seedlings could increase cushioning capacity to some extent. Under normal and saline soil, the dry matter accumulation rate of container seedlings was higher than that of bareroot seedlings.

KeywordsFraxinuschinensisRoxb; Container seedlings; Bareroot seedlings; Salt stress

第一作者簡介：馬海林，男，1970年11月生，山東省森林植被生態(tài)修復工程技術(shù)研究中心(山東省林業(yè)科學研究院)，研究員。E-mail：mahlin@163.com。

收稿日期：2015年10月9日。

分類號S728.5

1)山東省科技發(fā)展計劃項目(2010GSF10621、2013GXH21007)、山東省農(nóng)業(yè)重大應用技術(shù)創(chuàng)新項目。

責任編輯：戴芳天。