金紋細蛾觸角感器的掃描電鏡觀察

辛　文，李　鑫，孟山棟，甘家銘

(西北農(nóng)林科技大學 植物保護學院，陜西楊凌　712100)

金紋細蛾觸角感器的掃描電鏡觀察

辛文，李鑫，孟山棟，甘家銘

(西北農(nóng)林科技大學 植物保護學院，陜西楊凌712100)

研究金紋細蛾(LithocolletisringoniellaMatsumura)觸角形態(tài)、感器的種類、數(shù)量和分布，為研究觸角感器的功能、寄主選擇機制以及利用性誘劑控制金紋細蛾提供形態(tài)學依據(jù)。通過掃描電鏡對金紋細蛾雌蟲、雄蟲觸角形態(tài)和感器進行觀察，在金紋細蛾雌、雄成蟲觸角上共觀察到 7 種感器，分別為毛形感器(Sensilla trichoidea,ST)、刺形感器(Sensilla chaetica,SCh)、錐形感器(Sensilla basiconica,SB)、腔錐形感器(Sensilla coeloconica,SCo)、栓錐形感器(Sensilla styloconica,SS)、鱗形感器(Sensilla squamiformia,SQ)、B?hm氏鬃毛(B?hm bristles,BB)，在雄成蟲觸角上除觀察到上述 7 種感器外，還觀察到畸形錐形感器(Malformed sensilla basiconica,MSB)。金紋細蛾雌雄成蟲感器的形態(tài)與分布在兩性間無明顯差異，金紋細蛾觸角上的感器呈現(xiàn)穩(wěn)定的規(guī)律性分布。

金紋細蛾；觸角感器；掃描電鏡

昆蟲的嗅覺系統(tǒng)可以識別環(huán)境中的特異性化學氣味分子，在感知周圍環(huán)境、尋偶、覓食、選擇產(chǎn)卵場所等過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[1]，觸角作為昆蟲重要的嗅覺器官之一，為昆蟲適應生存環(huán)境奠定基礎(chǔ)。觸角上著生著多種感器，不同的感器有不同的功能，并在昆蟲的行為活動中起著重要作用[2]。研究昆蟲感器的類型、分布和功能，有助于了解昆蟲觸角感器與行為反應的關(guān)系[3]。

金紋細蛾(LithocolletisringoniellaMatsumura)屬鱗翅目(Lepidoptera)細蛾科(Gracil ariidae)，是一種常見的潛葉性害蟲，主要危害蘋果等果樹，廣泛分布于東亞，尤其以日本、韓國、朝鮮分布較多，且中國北方地區(qū)較為嚴重[4-5]。為害導致植物光合作用降低，嚴重時造成葉片提前脫落，樹勢減弱，影響果實品質(zhì)[6-7]。

鱗翅目中已經(jīng)報道多種昆蟲觸角的形態(tài)，毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器、栓錐形感器、耳形感器等存在于大多數(shù)鱗翅目昆蟲的觸角中，但豆野螟的觸角上沒有發(fā)現(xiàn)錐形感器的存在，草地螟、甜菜夜蛾的觸角上未發(fā)現(xiàn)栓錐形感器；而有些感器只在個別鱗翅目昆蟲觸角中發(fā)現(xiàn)，例如在豆野螟雄蟲觸角上發(fā)現(xiàn)柱形感器，在桃小食心蟲雌蟲觸角上發(fā)現(xiàn)芽孢形感器，在甜菜夜蛾觸角上發(fā)現(xiàn)腔形感器，在桃蛀螟觸角上發(fā)現(xiàn)鐘形感器，在梨小食心蟲、桃小食心蟲等觸角上發(fā)現(xiàn)B?hm氏鬃毛，在桃小食心蟲觸角上發(fā)現(xiàn)鱗形感器[8-13]。

金紋細蛾具有潛葉危害的特點，目前的防治多依賴化學藥劑，同時產(chǎn)生食品安全、害蟲抗藥性、殺傷天敵和環(huán)境污染等問題[14]。本研究利用掃描電鏡對金紋細蛾的形態(tài)及觸角感器進行觀察和研究，明確其感器的類型、分布和形態(tài)，為減少農(nóng)藥的使用，通過研究嗅覺系統(tǒng)的作用機制為金紋細蛾防治提供形態(tài)學依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試昆蟲

金紋細蛾成蟲于2015年6月-7月采自陜西楊凌西北農(nóng)林科技大學植保試驗站點溫室被害蘋果樹。將采集的成蟲保存于φ=70%乙醇，4 ℃冰箱保存，備用。

1.2掃描電鏡的制樣與觀察

從標本中隨機挑取雌雄成蟲各 10 頭，在解剖鏡下用撥針將其頭部包括觸角整體取下，放入盛有φ=70%乙醇的離心管中，然后將盛有樣品的離心管在超聲波清洗儀中超聲清洗3～4次，每次10～20 s，每次振蕩后，用φ=70%乙醇清洗1次，隨后進行掃描電鏡樣品的制備，具體方法參照Wang等[15]的進行。將樣品用導電銀膠固定于樣品臺上，噴以鍍膜，然后置于掃描電鏡(Hitachi S-3400NⅡ)下觀察并拍照。觸角感器的鑒定與命名主要參照Schneider[16]的標準并略加改進。

1.3數(shù)據(jù)處理

分別對同一種感器的 5 個不同樣品進行相關(guān)數(shù)據(jù)測量，用SPSS軟件計算平均值和標準差，結(jié)果以“平均數(shù)±標準差”表示。

2結(jié)果與分析

2.1金紋細蛾觸角整體形態(tài)

金紋細蛾雌雄觸角均呈絲狀，黃棕色，表面有隆起的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，由柄節(jié)(Scape，Sc)、梗節(jié)(Pedicel，Pe)和鞭節(jié)(Flagellum，F(xiàn)l) 3部分構(gòu)成(圖1)，其中柄節(jié)最長(121.0 μm±6.7 μm)，梗節(jié)較粗短(40.9 μm±3.6 μm)。觸角長度在個體間略有差異，雄蟲觸角略長于雌蟲，雌蟲觸角40節(jié)，長度為2 489.3 μm±18.2 μm，雄蟲觸角42 節(jié)，長度為2 580.6 μm±24.9 μm。金紋細蛾整個觸角均覆蓋鱗片(Scales)，柄節(jié)與梗節(jié)的鱗片較粗短，排列無序；鞭節(jié)的鱗片細長，著生于每節(jié)的基部和端部，基部的鱗片較長，覆蓋著端部鱗片，排列有序(圖2-E)。

Sc.柄節(jié)　Scape；Pe.梗節(jié)　Pedicel；Fl.鞭節(jié)　Flagellum

感器主要分布在觸角鞭節(jié)的腹面與背面，柄節(jié)、梗節(jié)感器較少，感器的形態(tài)與分布在兩性間無明顯差異，在雌成蟲觸角上共觀察到 7 種感器，分別為毛形感器(Sensilla trichoidea, ST)、刺形感器(Sensilla chaetica, SCh)、錐形感器(Sensilla basiconica, SB)、腔錐形感器(Sensilla coeloconica, SCo)、栓錐形感器(Sensilla styloconica, SS)、鱗形感器(Sensilla squamiformia, SQ)、B?hm氏鬃毛(B?hm bristles, BB)，在雄成蟲觸角上除觀察到上述 7 種感器外，還觀察到畸形錐形感器(Malformed sensilla basiconica, MSB)。雌雄蟲觸角感器在形態(tài)學上沒有顯著性差異，無雌雄性二型現(xiàn)象，各種感器長度和基部直徑的測量結(jié)果見表1。此外，還在雄蟲觸角上觀察到網(wǎng)粒體(Brochosome, Bs)，成簇的分布在觸角柄節(jié)表面，散布在觸角梗節(jié)和鞭節(jié)表面，網(wǎng)粒體似蜂窩狀的球體，包含若干小室(圖2-F)。

2.2金紋細蛾觸角感器

2.2.1毛形感器(Sensilla trichoidea, ST)毛形感器是金紋細蛾觸角上數(shù)量最多、分布最廣的一類感器，分布在觸角鞭節(jié)上，排列整齊有序。這種感器細長如毛形，表面具有由端部至基部相連的螺紋狀網(wǎng)紋，基部光滑，無臼狀窩，端部尖銳，伸向觸角端部(圖3-C)。

2.2.2刺形感器(Sensilla chaetica, SCh)刺形感器分布在觸角鞭節(jié)上，外形剛直如刺，表面具有一圈一圈的環(huán)狀網(wǎng)紋，由基部向端部逐漸變細，環(huán)紋越來越小，基部有臼狀窩，多分布在毛形感器的后面(靠近觸角基部)，與觸角的夾角多大于毛形感器與觸角的夾角(圖3-C, 3-D)。

2.2.3腔錐形感器(Sensilla coeloconica, SCo)腔錐形感器主要分布在觸角鞭節(jié)各亞節(jié)的中部，有SCoⅠ型感器(圖3-E, F)和SCoⅡ型感器(圖3-G)2種類型。SCoⅠ型感器基部有臼狀窩，表面有多條突起的棱，由基部向端部呈指狀聚攏，端部鈍圓。SCoⅡ型感器基部有臼狀窩，基部至中部表面光滑無紋，中部至端部表面有棱，呈指狀聚攏，端部尖銳。

A.栓錐形感器Ⅰ(SSⅠ)的分布Distribution of sensilla styloconica Ⅰ(SSⅠ)；B.栓錐形感器Ⅰ(SSⅠ)Sensilla styloconica Ⅰ(SSⅠ)；C.栓錐形感器Ⅱ(SSⅡ)的分布Distribution of sensilla styloconica Ⅱ(SSⅡ)；D.栓錐形感器Ⅱ(SSⅡ)Sensilla styloconica Ⅱ(SSⅡ)；E.鱗片Scales；F.網(wǎng)粒體(Bs)Brochosome (Bs).

圖2金紋細蛾觸角超微形態(tài)

Fig.2 Ultrastructure ofLithocolletisringoniellaMatsumura

表1　金紋細蛾觸角感器的長度及基部直徑

2.2.4錐形感器(Sensilla basiconica, SB)錐形感器有SBⅠ型感器(圖4-A, 4-D)、SBⅡ型感器(圖4-E, 4-F)和畸形錐形感器(MSB)(圖3-A,3-B)3種類型。SBⅠ型感器主要分布在觸角梗節(jié)的基部與端部，直立，基部無臼狀窩，由基部至端部逐漸變細，端部尖銳，表面光滑無紋。SBⅡ型感器主要分布在觸角鞭節(jié)各亞節(jié)的端部，直立，基部較粗，有臼狀窩，由基部向端部驟然變細，端部尖銳，表面光滑無紋。畸形錐形感器(MSB)較短，主要分布在觸角鞭節(jié)亞節(jié)的中部與端部，數(shù)量相對較少，與觸角表面呈一定夾角，基部有臼狀窩，基部與端部均較為粗壯，端部鈍圓，中間凹陷。

A.畸形錐形感器(MSB)的分布Distribution of malformed sensilla basiconica (MSB)；B.畸形錐形感器(MSB)Malformed sensilla basiconica (MSB)；C.毛形感器(ST)，刺形感器(SCh)Sensilla trichoidea (ST), Sensilla chaetica (SCh)；D.刺形感器(SCh)Sensilla chaetica (SCh)；E.腔錐形感器Ⅰ(SCoⅠ)的分布Distribution of Sensilla coeloconica Ⅰ (SCoⅠ)；F.腔錐形感器Ⅰ(SCoⅠ)Sensilla coeloconica I (SCoⅠ)；G.腔錐形感器Ⅱ(SCoⅡ)Sensilla coeloconica Ⅱ (SCoⅡ)

圖3金紋細蛾觸角超微形態(tài)

Fig.3Ultrastructure ofLithocolletisringoniellaMatsumura

2.2.5鱗形感器(Sensilla squamiformia, SQ)鱗形感器細長呈劍鞘狀，主要分布在觸角柄節(jié)側(cè)面，表面有明顯的豎條紋，與鱗片相似，但是比鱗片短小且端部尖銳，基部著生于臼狀窩中(圖4-A,4-C)。

2.2.6B?hm氏鬃毛(B?hm bristles, BB)B?hm氏鬃毛短小尖銳，直立于觸角表面，呈小刺狀，成簇的分布在觸角柄節(jié)狹長側(cè)面的兩側(cè)，表面光滑無紋，基部無臼狀窩(圖4-A,4-B)。

2.2.7栓錐形感器(Sensilla styloconica, SS)栓錐形感器主要分布在觸角鞭節(jié)各亞節(jié)的端部，基部陷于觸角表皮中，但無臼狀窩，有SSⅠ型感器(圖2-A,2-B)和SSⅡ型感器(圖2-C,2-D)2種類型。SSⅠ型感器較扁平，呈勺狀，表面具有不規(guī)則網(wǎng)紋。SSⅡ型感器呈指狀，端部表面有縱紋，基部近觸角表面1/3處呈圓柱狀，光滑無紋。

A.B?hm氏鬃毛(BB)、鱗形感器(SQ)與錐形感器Ⅰ(SBⅠ)的分布Distribution of B?hm bristles (BB), Sensilla squamiformia (SQ) and Sensilla basiconica Ⅰ (SBⅠ)；B.B?hm氏鬃毛(BB)B?hm bristles (BB)；C.鱗形感器(SQ)Sensilla squamiformia (SQ)；D.錐形感器Ⅰ(SBⅠ)Sensilla basiconica Ⅰ (SBⅠ)；E.錐形感器Ⅱ(SBⅡ)的分布Distribution of Sensilla basiconica Ⅱ (SBⅡ)；F.錐形感器Ⅱ(SBⅡ)Sensilla basiconica Ⅱ (SBⅡ)

圖4金紋細蛾觸角超微形態(tài)

Fig.4Ultrastructure ofLithocolletisringoniellaMatsumura

3討 論

金紋細蛾雌雄成蟲觸角均呈線狀，表面緊密覆蓋著鱗片，雄蟲觸角略長于雌蟲觸角，雄蟲觸角共 42 節(jié)，雌蟲觸角共 40 節(jié)。除只在雄蟲觸角上發(fā)現(xiàn)畸形錐形感器外，雌、雄成蟲觸角感器的類型和分布無明顯差異，共觀察到 7 種感器：毛形感器、刺形感器、錐形感器、腔錐形感器、栓錐形感器、鱗形感器和B?hm氏鬃毛。

毛形感器是昆蟲觸角上分布最廣、數(shù)量最多的1種感器，根據(jù)其形態(tài)上的差異也可分為若干種類型，但是在金紋細蛾觸角上只發(fā)現(xiàn)1種毛形感器，基部無臼狀窩，表面有螺紋，與已報道的桃小食心蟲、大豆食心蟲類似[11,17]，在功能上，毛形感器是一種嗅覺感器，可以識別多種植物的揮發(fā)性物質(zhì)，同時也是感受昆蟲性信息素的主要感器[18-20]。刺形感器外形剛直如刺，直立于觸角表面，伸出鱗片之外，最先接觸外部刺激物質(zhì)，是一種機械感器，具有感受機械刺激的功能[10,20]。錐形感器在金紋細蛾觸角上共觀察到 3 種類型：SBⅠ、SBⅡ和MSB，其中SBⅠ僅在梗節(jié)上發(fā)現(xiàn)，數(shù)量較少，基部無臼狀窩，與已報道的梨小食心蟲、綠盲蝽相似，是一種嗅覺感器，具有感受植物氣味的功能[10,21]；SBⅡ分布在鞭節(jié)的亞節(jié)上，數(shù)量較多，基部有臼狀窩，在麥蛾繭蜂、興安落葉松鞘蛾觸角上觀察到的錐形感器也無臼狀窩，具有嗅覺功能，也兼具機械感受功能[22-23]；MSB僅在雄蟲觸角上觀察到，基部也具有臼狀窩，但是端部中間有個凹陷，還未在其他昆蟲中發(fā)現(xiàn)類似感器，功能應該與SBⅡ功能相似。腔錐形感器在其他昆蟲中，根據(jù)腔緣周圍有無緣毛分為 2 種類型，在金紋細蛾觸角上，腔錐形感器有SCoⅠ和SCoⅡ 2 種類型，均無緣毛，著生在觸角鞭節(jié)，基部有臼狀窩，推測2種腔錐形感器功能相似，具有感受溫濕度變化、水蒸氣、二氧化碳、外界氣味的功能[24-26]。栓錐形感器在金紋細蛾觸角上觀察到SSⅠ和SSⅡ 2 種類型，SSⅡ呈指狀，較為常見，與許多其他昆蟲栓錐形感器類似，SSⅠ呈勺狀，還尚未在其他昆蟲觸角上發(fā)現(xiàn)此類感器，雖然外形呈勺狀，但其表面網(wǎng)紋同SSⅠ類似，像SSⅠ壓扁，推測2種類型的栓錐形感器功能類似，具有感受溫濕度、味覺和嗅覺的功能[20, 27]。鱗形感器表面與鱗片相似，但比鱗片小且端部尖銳，在桃小食心蟲、興安落葉松鞘蛾、麻瘋樹柄細蛾等昆蟲上均有發(fā)現(xiàn)[11, 23, 28]。B?hm氏鬃毛成簇的分布在柄節(jié)基部，受到機械刺激時，可感受觸角的運動，緩沖重力作用，是一種感受重力的機械感器[16, 20, 29]。網(wǎng)粒體也被譯為刺體，主要存在于葉蟬科的體表，是由馬氏管分泌的特殊顆粒狀物質(zhì)，涂抹于體表可進行損傷修復，并可能保護蟲體不受外界因子的危害[30]。盡管相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)網(wǎng)粒體也存在于葉蟬科以外的其他昆蟲體表，但相關(guān)研究者普遍認為其他昆蟲體表的網(wǎng)粒體來源于葉蟬，因為有學者在空氣樣本中發(fā)現(xiàn)網(wǎng)粒體，并且很容易沾染到其他物體表面，這或許可解釋網(wǎng)粒體存在于其他昆蟲體表的錯誤報道[31-32]。因此，金紋細蛾雄蟲觸角上的網(wǎng)粒體是其分泌的還是沾染葉蟬尚需進一步研究。

昆蟲觸角上的感器在昆蟲行為與物理、化學等各種刺激之間起到重要的調(diào)節(jié)作用，昆蟲在寄主定位、取食、覓偶、交配和遷移過程中，主要是通過嗅覺感器感知性外激素或寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)來完成的[3]。因此，研究昆蟲嗅覺感器的形態(tài)與結(jié)構(gòu)不僅可以探索昆蟲嗅覺行為和識別機制，還可以為研制引誘劑和行為干擾素提供科學的依據(jù)[33]。

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Observation of Antennal Sensilla ofLithocolletisringoniellaMatsumura by SEM

XIN Wen, LI Xin, MENG Shandong and GAN Jiaming

(College of Plant Protection, Northwest A&F University, Yangling Shaanxi712100, China)

The purpose of this study on morphology of antenna, kind, quantity and distribution of sensilla ofLithocolletisringoniellaMatsumura is to provide foundation for function of antennal sensilla, mechanism of host selection and controllingL.ringoniellaby sex pheromone. Scanning electron microscope was used to observe antennal morphology, sensilla of females and males seven kinds of sensilla were discovered in the sensilla of females,including sensilla trichoidea(ST), sensilla chaetica(SCh), sensilla basiconica(SB), sensilla coeloconica(SCo), sensilla styloconica(SS), sensilla squamiformia(SQ), b?hm bristles(BB), one more kind of sensilla, malformed sensilla basiconica(MSB) was observated in males and females. No obvious difference in morphology and distribution of sensilla between sexes and the antennal sensilla ofL.ringoniellawas regularly distributed.

LithocolletisringoniellaMatsumura; Antennal sensilla; Scanning electron microscope

2015-12-14

2016-01-16

The project of Special Public Industry Standard Quality Inspection(No.201310210).

XIN Wen,male, master student. Research area: agricultural insects and pest control. E-mail:xinwenmax@163.com

LI Xin,male, professor, Ph. D. Research area: pest management of fruit trees and agricultural standardization. E-mail:lixin57@hotmail.com

(責任編輯：顧玉蘭Responsible editor:GU Yulan)

2015-12-14修回日期：2016-01-16

質(zhì)檢公益性行業(yè)科研專項標準化項目(201310210)。

辛文，男，碩士研究生，研究方向為農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治。E-mail: xinwenmax@163.com

李鑫，男，教授，博士，研究方向為果樹害蟲管理與農(nóng)業(yè)標準化。E-mail:lixin57@hotmail.com

S433.4

A

1004-1389(2016)07-1103-08

網(wǎng)絡(luò)出版日期：2016-06-30

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160630.1635.046.html