2種不同生活型杉葉藻的光合特性

高麗楠

(成都大學 旅游與經(jīng)濟管理學院，成都　610106)

2種不同生活型杉葉藻的光合特性

高麗楠

(成都大學 旅游與經(jīng)濟管理學院，成都610106)

利用Junior-PAM調(diào)制葉綠素熒光儀測定九寨溝箭竹海沉水和挺水杉葉藻(Hippurisvulgaris)的快速光響應曲線、最大光化學效率(Fv/Fm)、光化學淬滅(qP)和非光化學淬滅(NPQ)的日動態(tài)，探討不同生活型杉葉藻的光合特性對九寨溝高原湖泊環(huán)境適應的特性和機制。結(jié)果表明，沉水杉葉藻的最大相對電子傳遞速率(rETRmax)和半飽和光強(Ek)的日變化均呈雙峰型曲線，而挺水杉葉藻rETRmax和Ek日變化呈單峰曲線；沉水和挺水杉葉藻光能利用效率均呈早晚高、中午低的近“V”型曲線。挺水杉葉藻的rETRmax、Ek、qP和NPQ日平均值極顯著高于沉水杉葉藻，挺水杉葉藻通過增加光耗散盡量降低光抑制程度，具有更高光合能力和對強光的耐受能力。以上結(jié)果說明：不同生活型杉葉藻的葉綠素熒光參數(shù)有一定差異，挺水杉葉藻對強光的適應能力強于沉水杉葉藻。

沉水杉葉藻；挺水杉葉藻；快速光響應曲線

九寨溝自然保護區(qū)位于青藏高原東緣，具有脆弱性和敏感性，是高寒地區(qū)獨具特色的喀斯特地貌景觀。近年來，九寨溝的旅游活動呈現(xiàn)空前繁榮，但是在帶來巨額經(jīng)濟收入的同時，巨大的游客人數(shù)、大量的旅游活動以及修建旅游基礎設施給景區(qū)的植被、水體和土壤等造成一定的負面影響。水生植物生物量急速增長，植物殘體不斷淤積于湖底，湖泊生態(tài)系統(tǒng)開始向陸生生態(tài)系統(tǒng)演變，沼澤化趨勢日益嚴重。因此，湖泊沼澤化進程主要受制于水生植物初級生產(chǎn)力的變化。目前，對該區(qū)域湖泊水生植物的研究多集中在植被多樣性調(diào)查、植物區(qū)系地理分析等基礎研究[1-2]，缺乏對水生植物生長狀況的研究。

九寨溝箭竹海處于湖泊沼澤化過程的挺水植物階段，湖泊沉積速度加快。如果水量繼續(xù)下降，湖泊濕地萎縮，沼澤化過程將更快。九寨溝分布廣泛的水生植物杉葉藻為北極—高山分布類型，是青藏高原亞寒帶地區(qū)水生植被典型的挺水植物群落，是高原高寒環(huán)境的一種指示群落[3]。本試驗以九寨溝優(yōu)勢水生植物杉葉藻(Hippurisvulgaris)為研究對象，探討箭竹海的不同生活型植物—挺水和沉水杉葉藻的葉綠素熒光參數(shù)日變化特征，討論不同生活型植物對湖泊水環(huán)境生態(tài)適應的差異，有助于理解植物從水生生境向陸地生境過渡的可變適應性，為九寨溝水生植物的生長過程、湖泊沼澤化治理和生態(tài)與環(huán)境保護提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗樣地

九寨溝自然保護區(qū)位于四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣中南部(103°46′～104°05′E，32°55′～33°16′N)，地處青藏高原東緣岷山山脈南段尕爾納峰北麓，是長江水系嘉陵江源頭的支溝，地貌為高山峽谷區(qū)，地勢南高北低，海拔1 996～4 764 m。九寨溝具有冷涼干燥的季風氣候特征，年平均氣溫6.5 ℃，極端低溫為-19.1 ℃，極端高溫為33.7 ℃；年平均降水量681 mm，降雨多集中在5-10月；年日照時數(shù)為1 600 h，相對濕度為60 %～70 %[4]。

1.2測定方法及數(shù)據(jù)處理

1.2.1葉綠素熒光參數(shù)野外試驗選在水生植物生長旺季的7月14-24日進行。選擇晴朗無云的天氣，分別測定箭竹海沉水和挺水杉葉藻葉綠素熒光參數(shù)的日變化，7:00-17:00，每2 h測定1次。葉綠素熒光測定由脈沖調(diào)制葉綠素熒光儀Junior-PAM (Walz, Germany)連接到手持三星Q1U-000電腦上進行，由WinControl-3軟件控制。葉綠素熒光參數(shù)測定過程中，用磁性葉夾將葉片夾住，并且調(diào)節(jié)光纖末端到樣品的距離為2 mm。

用葉綠素熒光儀Junior-PAM測定快速光響應曲線(Rapid light curves, RLCs)，隨機選擇5株植株，測定植株頂端以下第3～4片葉片。測量由電腦控制，沉水植物的光化光強度(Photosynthetic active radiation,PAR)梯度設置為66、90、125、190、285、 420、625、820 μmol·m-2·s-1，挺水植物的光化光強度梯度設置為125、190、285、420、625、820、1 150、1 500 μmol·m-2·s-1。打開測量光和光化光，適應10 s后打開飽和脈沖，之后提升光化光強度并適應10 s，再打開飽和脈沖，如此重復8 次。打開飽和脈沖前的熒光Fs，打開飽和脈沖得到最大熒光Fm′，由此可以得出PSⅡ的有效量子產(chǎn)量 [Yeild= (Fm′-Fs)/Fm′]。根據(jù)Yeild和PAR計算相對電子傳遞速率 (Relative electron transport rate,rETR=Yeild×PAR×0.5×0.84, μmol·m-2·s-1)[5]，其中0.5是假設吸收光能被光系統(tǒng)Ⅰ(PSⅠ)和光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)平均分配，0.84是植物的經(jīng)驗性吸光系數(shù)[6]。

快速光曲線擬合采用Platt等的方程[7]：

rETR=rETRmax×(1-e-a×PAR/rETRmax) ×e-β×PAR/rETRmax，式中，rETRmax(Maximum relative electron transport rate, μmol·m-2·s-1)為無光抑制時的最大潛在相對電子傳遞速率，α(Photosynthetic efficiency)為快速光曲線的初始斜率，β為光抑制參數(shù)。由此可以得出半飽和光強(Saturating photon flux,Ek, μmol·m-2·s-1)，Ek=rETRmax/α。

用葉綠素熒光儀Junior-PAM測定最大光化學效率(Maximal quantum yield,Fv/Fm)和熒光淬滅參數(shù)，隨機選擇生長一致且葉片受光方向相同的 5 株植株，測定植株頂端以下第3～4片葉片。葉片暗適應 20 min后，首先開啟檢測光，得到暗適應條件下PSⅡ最小熒光(Fo)，再由飽和脈沖光激發(fā)測得暗適應的最大熒光(Fm)。隨后打開內(nèi)源光化光，10 min后獲得光下的穩(wěn)態(tài)熒光(Fs)，并再次照射飽和脈沖光以獲得光下最大熒光(Fm′)；最后關(guān)閉光化光，打開遠紅光的同時測定光下的最小熒光(Fo′)。根據(jù)這些參數(shù)可以計算出：PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm) = (Fm-Fo) /Fm[5]；光化學淬滅Photochemical quenching (qP) = (Fm′-Fs) / (Fm′-Fo′)；非光化學淬滅Non-photochemical quenching (NPQ) = (Fm-Fm′) /Fm′[8]。

1.2.2光合有效輻射強度和水溫 與葉綠素熒光參數(shù)同步測定，采用AccuPAR Lp-80 Ceptometer測定沉水和挺水杉葉藻頂端的光合有效輻射，利用溫度計測定水體溫度(Water temperature,Tw,℃)。

1.2.3葉綠素質(zhì)量分數(shù)將沉水和挺水杉葉藻放在裝有少量湖水的低溫箱，并在最短時間內(nèi)運至九寨溝實驗室。稱取新鮮植株頂端葉片約1.6 g，擦凈組織表面，剪碎，以φ=80%的丙酮進行研磨。用紫外分光光度計(UV-1240-PC, Shimadzu)測定663 nm和645 nm處的吸光度，重復測量6次，計算葉綠素a(Chla, mg·g-1)、葉綠素b(Chlb, mg·g-1)和葉綠素(a+b)[Chl(a+b), mg·g-1]質(zhì)量分數(shù)[9]。

1.2.4數(shù)據(jù)分析數(shù)據(jù)以“平均數(shù)±標準差”表示，采用Spss 17.0和Origin 7.5統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計分析。用One-way ANOVA進行顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1箭竹海環(huán)境因子日變化特征

PAR的日變化都呈明顯的單峰型曲線，7:00最低，隨后迅速升高，在13:00達到峰值。水上和水下PAR在7:00都小于70 μmol·m-2·s-1，13:00水上PAR大于2 100 μmol·m-2·s-1，水上與水下PAR日平均值存在顯著性差異，水上PAR日平均值顯著大于水下PAR(P<0.01)。湖泊Tw日變化也呈明顯的單峰型曲線，7:00左右為最低值，隨著PAR增強而逐漸升高，在13:00左右達到最高值，為11.16 ℃，之后隨著PAR減小而緩慢下降(圖1)。

圖1　水上和水下光合有效輻射和水體溫度

2.2箭竹海挺水和沉水杉葉藻葉綠素熒光參數(shù)日變化特征

2.2.1快速光響應曲線從圖2 可以看出，沉水杉葉藻rETRmax日變化呈典型的雙峰型曲線，分別在9:00和13:00出現(xiàn)高峰，峰值分別為47.98和53.13 μmol·m-2·s-1，11:00出現(xiàn)低谷，僅為24.45 μmol·m-2·s-1。挺水杉葉藻rETRmax日變化呈單峰型曲線，7:00-13:00，隨著環(huán)境因子的變化而不斷上升，在13:00左右達到最大值，為156.63 μmol·m-2·s-1，之后不斷下降。沉水和挺水杉葉藻Ek日變化趨勢與其rETRmax基本一致(圖2)，挺水杉葉藻Ek(404.29 μmol·m-2·s-1)、rETRmax(113.19 μmol·m-2·s-1)日均值都極顯著高于沉水杉葉藻(P<0.01)。初始斜率(α)可以反映植物葉片對光能的利用效率，表現(xiàn)植物葉片捕光能力的大小。沉水杉葉藻α呈早晚高、中午低的近“V”型變化趨勢，11:00時α最低。挺水杉葉藻α日變化表現(xiàn)為：清晨α隨PAR升高而迅速上升，在9:00達到峰值；此后α隨PAR升高而下降，并在13:00到達谷底；之后隨PAR下降α逐漸升高。挺水杉葉藻α日均值顯著高于沉水杉葉藻(P<0.01)。

圖2　沉水和挺水杉葉藻的最大相對電子傳遞速率、初始斜率和半飽和光強

2.2.2最大光化學效率 由圖3看出，沉水和挺水杉葉藻Fv/Fm日變化趨勢呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，7:00最高，分別為0.73和0.78，之后隨著PAR增強而逐漸降低，沉水和挺水杉葉藻Fv/Fm均在13:00達到最低值，表明兩者均發(fā)生光抑制現(xiàn)象。之后隨著PAR的降低，F(xiàn)v/Fm開始恢復，17:00沉水杉葉藻Fv/Fm相對于7:00恢復95.71 %，可見傍晚未恢復到清晨水平，而挺水杉葉藻Fv/Fm基本恢復到清晨時的水平。挺水杉葉藻Fv/Fm日均值顯著高于沉水杉葉藻(P<0.01)。

2.2.3光化學淬滅和非光化學淬滅由圖4可以看出，沉水杉葉藻qP的日變化中，7:00-11:00迅速上升，之后隨著PAR的增強qP降低，在13:00左右出現(xiàn)低谷，之后呈上升趨勢。7:00-9:00，挺水杉葉藻qP迅速升高，最高峰出現(xiàn)在9:00，峰值為0.95，之后迅速下降，在13:00降至最低點，隨后又回升。

圖3　沉水和挺水杉葉藻的Fv/Fm

沉水杉葉藻NPQ日變化，7: 00-11: 00逐漸降低，之后呈上升趨勢，在13:00達到峰值，為0.45，之后逐漸降低(圖4)。挺水杉葉藻NPQ的日變化呈單峰型曲線，隨著PAR的增強，NPQ逐漸增大，在13:00達到峰值(0.52)，之后隨著光強的減弱，NPQ逐漸下降。挺水杉葉藻qP和NPQ日均值均極顯著高于沉水杉葉藻(P<0.01)。

2.3沉水和挺水杉葉藻葉綠素質(zhì)量分數(shù)的比較

葉綠素是綠色植物葉綠體內(nèi)參與光合作用的重要色素，葉片中的光合色素是植物光合作用的基礎，植株功能葉的葉綠素質(zhì)量分數(shù)的高低在很大程度上反映植株的光合能力和生長狀況。試驗結(jié)果顯示，Chla、Chlb、Chl(a+b)和Chla/b在沉水和挺水杉葉藻之間均有顯著性差異(P<0.05)，挺水杉葉藻均顯著高于沉水杉葉藻(表1)。

圖4　沉水和挺水杉葉藻的qP和NPQ

葉綠a/(mg·g-1)Leafchlorophylla葉綠素b/(mg·g-1)Leafchlorophyllb葉綠素(a+b)/(mg·g-1)Leafchlorophyll(a+b)葉綠素a/bLeafchlorophylla/b沉水杉葉藻 SubmergedHippurisvulgaris057±0.03a0.26±0.03a0.83±0.06a2.26±0.13a挺水杉葉藻 EmergedHippurisvulgaris1.03±0.05b0.34±0.02b1.36±0.09b3.16±0.21b

注: 同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters in same column indicate significantly different according atP<0.05.

3討 論

箭竹海挺水杉葉藻rETRmax日變化呈單峰型曲線，在13:00達到峰值，與沉水杉葉藻的rETRmax最高峰出現(xiàn)時間相同，水生植物都有適合其正常生命活動的溫度范圍，當外界環(huán)境溫度在此范圍內(nèi)時，酶促反應會隨溫度升高而加快，在一定程度上能促進光合作用。而日變化趨勢卻不相同，沉水杉葉藻rETRmax日變化呈典型的雙峰曲線，11:00出現(xiàn)低谷，因箭竹海湖泊水體的pH(8.4)較高[10]。有研究表明，湖泊水具有較高pH，作為溶解無機碳源的可利用CO2濃度會降低[11]，從而影響沉水植物的光合作用。挺水杉葉藻日變化呈單峰型曲線，因其露出水面生長，可獲得光合作用所需穩(wěn)定而充足的CO2，接受的PAR沒有通過水面散射進行衰減[12]，所以挺水杉葉藻rETRmax顯著大于沉水杉葉藻。沉水和挺水杉葉藻光能利用效率α日變化趨勢表現(xiàn)為清晨和傍晚較高、正午較低，表明其具有調(diào)控光合作用和高效利用PAR的能力。挺水杉葉藻rETRmax、Ek和α均顯著高于沉水杉葉藻，表明挺水杉葉藻具有高光合能力和對強光的耐受能力，光保護能力更強。

本研究中，7:00 沉水和挺水杉葉藻Fv/Fm分別為0.73和0.78，有研究[13]表明，F(xiàn)v/Fm在非脅迫條件下比較恒定，一般為0.80～0.85，表明沉水和挺水杉葉藻可能受到脅迫，且外界脅迫對沉水植物PSⅡ反應中心造成一定損傷。目前，已有關(guān)于UV-B輻射、多環(huán)芳烴污染以及網(wǎng)狀藻的附著對水生植物Fv/Fm影響的報道[14-15]，其他因子脅迫對Fv/Fm影響還未見相關(guān)報道。結(jié)合采樣區(qū)域的環(huán)境狀況，可能引起采樣區(qū)域沉水和挺水植物Fv/Fm降低的原因為高原較強UV-B輻射和植物體上附著的藻類[16]，至于植物本身Fv/Fm對脅迫因子的耐受性如何，還有待進一步研究。其次，7:00-17:00，挺水杉葉藻的Fv/Fm大于沉水杉葉藻，說明PSⅡ的實際光能捕獲效率較高，能夠把所捕獲的光能更多地用于光化學反應[17]，因此挺水杉葉藻的光合能力(rETRmax)較高。

挺水杉葉藻qP日均值最大，即PSⅡ的電子傳遞活性最大，這與挺水杉葉藻的rETRmax相一致。本研究中，九寨溝夜間水溫低使沉水和挺水杉葉藻qP在7:00均較低，已有報道[18]證實夜間低溫抑制PSⅡ光合電子傳遞活性，從而造成PSⅡ反應中心開放數(shù)目下降。此后，PAR增強，隨著溫度的上升可能又進一步解除低溫對PSⅡ光化學效率和電子傳遞活性的抑制作用[18]，使得qP大幅度上升。另外，7:00時挺水杉葉藻qP大于沉水杉葉藻，可能是完全浸入湖泊中的沉水杉葉藻遭受夜間低溫抑制作用較強。沉水杉葉藻11:00 之后qP逐漸下降，但挺水杉葉藻在9:00之后開始下降，由于PAR過強，即PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學反應的份額均降低，同時PSⅡ反應中心的開放程度減少，增加過剩激發(fā)能的耗散，以保護光合機構(gòu)免受光抑制的破壞[19]。13:00 之后隨著PAR逐漸降低，之前反應中心由于強光而處于半關(guān)閉狀態(tài)向打開狀態(tài)轉(zhuǎn)化，qP逐漸上升，反應中心恢復。有研究[20]表明，南京固城湖苦草qP的日變化從7:00 開始，PAR逐漸增高，qP迅速降低；在13:00達到最低值，之后升高。此研究與九寨溝湖泊沉水和挺水杉葉藻qP日變化恰好相反，沉水和挺水杉葉藻qP日變化從7:00開始，隨著PAR逐漸增高qP升高，之后下降。這主要是由于南京固城湖水體溫度日變幅為22～25 ℃，而九寨溝高原湖泊水體溫度日變幅為7～12 ℃，可能是低溫抑制PSⅡ光合電子傳遞活性的原故。

沉水杉葉藻遭受夜間的低溫Tw后，在7:00剛接受微弱的PAR，所以低溫抑制吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉，所以弱光低溫導致清晨時較高的NPQ和較低的qP[21]。7:00-11:00隨著PAR的增加，溫度上升，低溫的抑制作用得到恢復，NPQ下降而qP上升；11:00-13:00 隨著PAR越來越大，植物葉片發(fā)生較強的光抑制作用，所以植物通過NPQ等非光化學途徑將過多的激發(fā)能耗散掉，NPQ上升qP下降，保護光合機構(gòu)免受光抑制的破壞；13:00之后光照減弱，植物的光抑制作用降低，NPQ逐漸降低。與此相反，挺水杉葉藻的NPQ日變化曲線基本上為單峰型(圖4)，7:00時NPQ最低，上午隨PAR升高而上升，表明熱耗散增多，這是植物葉片防止光破壞的重要機制之一；下午隨PAR減弱逐漸降低。挺水杉葉藻NPQ日均值顯著高于沉水杉葉藻，因挺水杉葉藻葉片照射的PAR較強，其葉溫較高使NPQ增大，植株發(fā)生光抑制的程度降低，光保護能力更強[22]。

本研究結(jié)果表明，挺水杉葉藻葉片露出水面生長，使其有充足的CO2和較高葉溫，在一定程度上可以促進葉綠素a的合成[23]。挺水杉葉藻的葉綠素a質(zhì)量分數(shù)較高，而葉綠素a的功能主要是將匯聚的光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能進行光化學反應，保持體內(nèi)有相對較高的葉綠素a質(zhì)量分數(shù)，可以保證植物體對光能的充分利用，提高轉(zhuǎn)化率[24]，由此可見，挺水杉葉藻光能利用效率α較高。葉綠素a/b可以反映捕光色素復合體Ⅱ(LHCⅡ)在葉綠素結(jié)構(gòu)中的比重，挺水杉葉藻葉綠素a/b高于沉水杉葉藻, 表明LHCⅡ降低[25]，說明挺水杉葉藻對較強PAR產(chǎn)生脅迫效應導致這種變化，減少葉片對光能的捕獲，降低光合機構(gòu)遭受破壞的風險，這也是挺水植物適應較強PAR生境的一種自身調(diào)節(jié)機制。

綜上所述，生活型不同可能是沉水和挺水杉葉藻葉綠素熒光特性顯著差異的重要原因。研究結(jié)果顯示，挺水杉葉藻rETRmax日均值都極顯著高于沉水杉葉藻，因挺水杉葉藻露出水面生長，可以獲得光合作用所需穩(wěn)定而充足的CO2，接受的光強沒有通過水面散射進行衰減。挺水杉葉藻的rETRmax、Ek、qP和NPQ日均值都極顯著高于沉水杉葉藻，所以其通過增加光耗散盡量降低光抑制程度，具有更高光合能力和對強光的耐受能力。

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The authorGAO Linan, female, lecturer. Research area: plant physiological ecology. E-mail：gaolinan20081212@163.com

(責任編輯：顧玉蘭Responsible editor:GU Yulan)

Photosynthetic Characteristics in Two Different Life Forms ofHippurisvulgaris

GAO Linan

(College of Tourism and Economic Management, Chengdu University,Chengdu610106, China)

Submerged and emergedHippurisvulgariswere selected in Jiuzhaigou to examine diurnal variations of rapid light curves (RLCs), maximal quantum yield (Fv/Fm), photochemical quenching (qP) and non-photochemical quenching (NPQ) using pulse-amplitude modulated fluorometer (Junior-PAM) in Jianzhu Lake.The purpose is to investigate the photosynthetic characteristics of different life forms ofH.vulgarisand adaptive strategies against environmental in alpine lakes. The results showed that the diurnal variations of submergedH.vulgarisof maximum relative electron transport rate (rETRmax) and saturating photon flux (Ek) presented a typical bimodal curve, while those of emergedH.vulgarispresented unimodal curve. The photosynthetic efficiency (α) of submerged and emergedH.vulgariswas V pattern diurnal cycle, α was the highest at sunrise and sunset, α was the lowest at noon. The daily averages ofrETRmax,Ek,qPandNPQof emergedH.vulgariswere significantly greater than that of submergedH.vulgaris.Therefore it dissipated excess light energy depending on the increase ofNPQ, emergedH.vulgariswas a plant with a strong photosynthetic capacity for acclimation to high light intensity. The results indicated that significant differences in chlorophyll fluorescence parameters were found between submerged and emergedH.vulgaris, emergedH.vulgariswas more tolerant to strong light intensity than submergedH.vulgaris.

SubmergedHippurisvulgaris; EmergedHippurisvulgaris; Rapid light curves

2016-04-01

2016-05-11

Project of Introducing Talents of Discipline to Universities (No.B08037).

1004-1389(2016)07-1067-07

2016-04-01修回日期：2016-05-11

高等學校學科創(chuàng)新引智計劃 (B08037)。

高麗楠，女，講師，主要從事植物生理生態(tài)學研究。E-mail：gaolinan20081212@163.com

Q945.79

A

網(wǎng)絡出版日期：2016-06-30

網(wǎng)絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160630.1634.034.html