基于控制授粉技術(shù)的玉米弱勢(shì)粒發(fā)育與庫(kù)特征的關(guān)系

梁紅偉 高聚林 王志剛于曉芳 孫繼穎 胡樹平 王 振余少波 李雅劍內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019

?

基于控制授粉技術(shù)的玉米弱勢(shì)粒發(fā)育與庫(kù)特征的關(guān)系

梁紅偉 高聚林 王志剛*于曉芳 孫繼穎 胡樹平 王 振余少波 李雅劍
內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010019

摘 要：明確弱勢(shì)粒敗育和灌漿受限與其庫(kù)容量或庫(kù)活性關(guān)系，對(duì)于探討弱勢(shì)粒調(diào)控途徑、實(shí)現(xiàn)密植群體產(chǎn)量挖潛具有重要意義。本研究以典型玉米雜交種鄭單 958和先玉 335為材料，在控制授粉條件下（不完全授粉IcP、完全授粉CP），比較成功發(fā)育弱勢(shì)粒（IcP處理）和發(fā)育不良弱勢(shì)粒（CP處理）的庫(kù)容量和庫(kù)活性及籽粒灌漿參數(shù)的差異。結(jié)果表明，不同控制授粉處理下，玉米弱勢(shì)粒胚乳細(xì)胞增殖過(guò)程和最大胚乳細(xì)胞數(shù)無(wú)顯著差異；IcP處理弱勢(shì)?？扇苄运嵝哉崽寝D(zhuǎn)化酶（SAI）活性顯著高于CP處理，平均差異和最大差異分別達(dá)12.6%和21.8%，且實(shí)測(cè)百粒重、籽粒終極生長(zhǎng)量、最大灌漿速率和平均灌漿速率皆表現(xiàn)為IcP處理高于CP處理。可見(jiàn)，玉米果穗頂部弱勢(shì)粒敗育或灌漿停滯不受其庫(kù)容量的限制，籽粒形成期的庫(kù)活性是弱勢(shì)粒敗育或灌漿受限的核心限制因子。

關(guān)鍵詞：玉米；弱勢(shì)粒；控制授粉；庫(kù)容量；庫(kù)活性

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31301265，31460329），內(nèi)蒙古自治區(qū)高等學(xué)校青年科技英才支持計(jì)劃項(xiàng)目（NJYT-14-B04）和國(guó)家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2011BAD16B13，2012BAD04B04，2013BAD07B04）資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China （31301265，31460329），the Program for Young Talents of Science and Technology in Universities of Inner Mongolia Autonomous Region （NJYT-14-B04），and the National Key Technology Support Program of China （2011BAD16B13，2012BAD04B04，2013BAD07B04）.

第一作者聯(lián)系方式∶ E-mail∶ lxflhw2008@163.com，Tel∶ 15848179322

URL∶ http∶//www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20160321.1056.010.html

增加種植密度是生產(chǎn)上提高玉米產(chǎn)量的重要途徑，但增密往往造成單株穗粒數(shù)的大幅降低而制約玉米產(chǎn)量的提高。研究表明，密植條件下玉米個(gè)體穗粒數(shù)的降低主要源于果穗頂部弱勢(shì)粒的早期敗育和中后期的灌漿受限［1］。弱勢(shì)粒不能正常發(fā)育或灌漿不充實(shí)造成的玉米產(chǎn)量損失在 10%以上［2］，促進(jìn)弱勢(shì)粒建成與灌漿是玉米產(chǎn)量挖潛的重要途徑之一［2-4］。楊建昌等［5］認(rèn)為，作物籽粒能否有效灌漿與作物籽粒庫(kù)特征即籽粒庫(kù)對(duì)同化物質(zhì)的容納和吸收能力有關(guān)。作物籽粒庫(kù)特征可以用庫(kù)強(qiáng)度表示，分為庫(kù)容量和庫(kù)活性兩個(gè)方面［6-7］。Ho等［8］認(rèn)為，庫(kù)容量即胚乳細(xì)胞數(shù)和胚乳細(xì)胞大小，是物理性限制因子，與胚乳細(xì)胞分裂過(guò)程有關(guān)；庫(kù)活性則是庫(kù)器官卸載向其輸入的同化物質(zhì)的能力，在玉米籽粒形成期，參與蔗糖降解的酶主要是可溶性酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶（SAI），可以作為庫(kù)強(qiáng)度的重要衡量指標(biāo)［9-11］。徐云姬等［12-13］對(duì)玉米果穗不同部位籽粒的研究認(rèn)為，與果穗中部籽粒相比，上部籽粒輕既與胚乳細(xì)胞增值速率小，導(dǎo)致其胚乳細(xì)胞數(shù)少有關(guān)，也與蔗糖降解和淀粉合成的相關(guān)酶活性較低有關(guān)。但關(guān)于成功授粉的弱勢(shì)籽粒仍然發(fā)生敗育或灌漿停滯，其受庫(kù)容量或庫(kù)活性的限制尚無(wú)明確結(jié)論，回答這一問(wèn)題需要對(duì)比分析敗育弱勢(shì)粒與成功發(fā)育弱勢(shì)粒形成期的庫(kù)容量和庫(kù)活性。基于此，本研究在控制授粉條件下，創(chuàng)造成功發(fā)育弱勢(shì)粒（IcP處理）和發(fā)育不良弱勢(shì)粒（CP處理），并比較分析其庫(kù)容量、庫(kù)活性和灌漿動(dòng)態(tài)的差異，旨在揭示弱勢(shì)粒敗育（或灌漿停滯）與其庫(kù)特征的關(guān)系，為探討弱勢(shì)粒調(diào)控途徑，探索密植群體產(chǎn)量挖潛途徑提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

2014年在包頭市土默特右旗薩拉齊（Salaqi，40°28′ N，110°28′ E）和鄂爾多斯市達(dá)拉特（Dalate，40°40′ N，110°1′ E）試驗(yàn)基地同步開(kāi)展兩點(diǎn)試驗(yàn)。薩拉齊試驗(yàn)點(diǎn)前茬為玉米，土質(zhì)為沙壤土，0～30 cm土壤含有機(jī)質(zhì)24.5 g kg-1、堿解氮21.2 mg kg-1、速效磷26.7 mg kg-1、速效鉀120.4 mg kg-1，pH 7.8；生育期內(nèi)總降雨量為417.1 mm，≥10℃活動(dòng)積溫2896.5℃，太陽(yáng)輻射總量3450.1 MJ m-2。達(dá)拉特試驗(yàn)點(diǎn)的前茬為玉米，土質(zhì)為沙土，0～30 cm土壤含有機(jī)質(zhì)15.6 g kg-1、堿解氮20.5 mg kg-1、速效磷24.8 mg kg-1、速效鉀86.3 mg kg-1，pH 7.3；生育期內(nèi)總降雨量為356.5 mm，≥10℃活動(dòng)積溫3051.9℃，太陽(yáng)輻射總量3661.9 MJ m-2（圖1）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

以典型玉米雜交種鄭單958和先玉335為材料，種植密度7.5萬(wàn)株 hm-2，行距60 cm，完全隨機(jī)排列，3次重復(fù)，共6個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積112 m2（8 m × 14 m）。各處理均以P2O5105 kg hm-2、純氮40 kg hm-2（磷酸二銨）、K2O 40 kg hm-2（硫酸鉀）作為底肥于春播前旋耕入土，于拔節(jié)期追施純氮 150 kg hm-2（尿素），其他管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)。

圖1 2014年薩拉齊和達(dá)拉特試驗(yàn)點(diǎn)玉米生育期內(nèi)降雨量、日平均溫度和日輻射量Fig. 1 Total daily precipitation，daily average temperature and solar radiation during the whole growth period of maize in Salaqi and Dalate in 2014

采用馮漢宇等［14］的方法控制授粉。在玉米抽絲前，在各小區(qū)內(nèi)選取生長(zhǎng)整齊一致、有全田代表性的植株80～100株掛牌標(biāo)記并將其雌穗套袋，待果穗全部花絲完全抽出后，選取一半植株的果穗作為不完全授粉處理（IcP，果穗頂部和中部小花正常授粉，下部花絲不授粉），另一半植株的果穗作為完全授粉處理（CP，玉米果穗全部花絲同步授粉），分別建成弱勢(shì)籽粒和發(fā)育不良弱勢(shì)籽粒（敗育或灌漿停滯）。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

從授粉后開(kāi)始每隔6 d選取不完全授粉和完全授粉果穗各5個(gè)，按籽粒粒位分別取2～10環(huán)籽粒（從果穗最頂端數(shù)起）為上部弱勢(shì)籽粒，取20～30環(huán)為中部籽粒。將各部位分別脫粒200粒左右混勻后，隨機(jī)選出25粒左右，放入裝有卡諾固定液（無(wú)水乙醇∶冰醋酸=3∶1溶液）的青霉素小瓶中固定，24 h后置70%乙醇溶液中4℃保存，用于胚乳細(xì)胞數(shù)的觀察和計(jì)數(shù)。之后，將剩余籽粒隨機(jī)選出100粒，測(cè)定其鮮重，在105℃殺青30～60 min，80℃烘干至恒重，測(cè)定百粒干重，用以計(jì)算灌漿特征參數(shù)；其余籽粒置-80℃超低溫冰箱保存，用于可溶性酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性測(cè)定。

參考張祖建等［15］和王曉燕等［16］的方法分離和計(jì)數(shù)胚乳細(xì)胞，參照徐云姬等［12］和周竹青等［17］方法用Richards方程［18-21］擬合籽粒灌漿和胚乳細(xì)胞的增殖動(dòng)態(tài)。參照高俊鳳［22］的方法測(cè)定可溶性酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶（SAI）活性，稱取1 g玉米籽粒于預(yù)冷的研缽中，加入5 mL 0.1 mol L-1的Tris-HCl （pH 7.0）緩沖液，研磨后于4℃離心10 min （8000 × g），之后取3 mL上清液于透析袋中密封好，放入25 mmol L-1Tris-HCl （pH 7.0）緩沖液中透析9 h，透析后將酶液定容至5 mL，取50 μL于具塞試管中，加入含50 mmol L-1蔗糖的0.1 mol L-1乙酸-乙酸鈉反應(yīng)液（pH 4.8） 0.95 mL，于30℃水浴中反應(yīng)10 min，再沸水浴3 min中止反應(yīng)；用失活酶液作對(duì)照，分別向各反應(yīng)試管中加入1 mL 3，5-二硝基水楊酸試劑，沸水浴5 min后冷卻至室溫，于540 nm下測(cè)定其吸光值，通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)曲線求其對(duì)應(yīng)葡萄糖量。SAI活性（mg Glucose g-1FW h-1） = （C × Vt FW × t × Vs） × n，式中C為葡萄糖量（mg），Vt為提取酶液總體積（mL），F(xiàn)W為籽粒鮮重（g），t為反應(yīng)時(shí)間（h），Vs為測(cè)定時(shí)取用酶液體積（mL），n為提取液稀釋倍數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2003、Origin8統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)，SPSS 17.0中 One-way ANOVA進(jìn)行方差分析，SigmaPlot 12.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 弱勢(shì)粒胚乳細(xì)胞增殖動(dòng)態(tài)

由圖 2可見(jiàn)，不同控制授粉處理下的玉米果穗頂部籽粒胚乳細(xì)胞增殖趨勢(shì)一致，整體呈“S”型曲線變化。不同品種和不同試驗(yàn)點(diǎn)間無(wú)顯著差異，籽粒形成期兩處理的胚乳細(xì)胞數(shù)目相當(dāng)，至灌漿初期IcP處理（成功發(fā)育弱勢(shì)粒）的胚乳細(xì)胞數(shù)略高于 CP處理（發(fā)育不良弱勢(shì)粒），但差異不顯著。不同控制授粉處理下，玉米弱勢(shì)粒胚乳細(xì)胞數(shù)目的增殖動(dòng)態(tài)和速率、最大胚乳細(xì)胞數(shù)目（A）、最大胚乳細(xì)胞增殖速率（Gmax）、平均胚乳細(xì)胞增殖速率（Gmean）和胚乳細(xì)胞活躍增殖期（D）均表現(xiàn)為IcP處理略高于CP處理，但差異不顯著；胚乳細(xì)胞達(dá)到最大增殖速率的時(shí)間（Tmax）總體表現(xiàn)為CP處理略高于IcP處理，但處理間也無(wú)顯著差異（表1）。說(shuō)明無(wú)論弱勢(shì)粒最終發(fā)育成功與否，其籽粒形成期的胚乳細(xì)胞分裂過(guò)程都未受到顯著影響，庫(kù)容量不是弱勢(shì)籽粒敗育或灌漿停滯的制約因子。

2.2 果穗不同部位籽粒的最大庫(kù)容比較

不同控制授粉處理下，果穗中部強(qiáng)勢(shì)粒和頂部弱勢(shì)粒的最大胚乳細(xì)胞數(shù)均無(wú)顯著差異，但從絕對(duì)值來(lái)看，IcP處理頂部弱勢(shì)粒的最大胚乳細(xì)胞數(shù)較CP處理的多14.3% （先玉335）和11.9% （鄭單958）（圖3）。

圖2 不同控制授粉處理下玉米果穗弱勢(shì)籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)增殖動(dòng)態(tài)Fig. 2 Dynamics of endosperm cell number of inferior kernels of maize under different pollination treatments

無(wú)論是IcP處理還是CP處理，籽粒最大胚乳細(xì)胞數(shù)均表現(xiàn)為中部籽粒大于上部籽粒，但不同品種間略有差異。先玉335在 IcP處理下中部籽粒最大胚乳細(xì)胞數(shù)與頂部弱勢(shì)粒差異不顯著，而 CP處理下中部籽粒最大胚乳細(xì)胞數(shù)顯著高于頂部弱勢(shì)粒，增幅達(dá) 25.9%；鄭單 958在兩種處理下其中部籽粒最大胚乳細(xì)胞數(shù)皆顯著高于頂部弱勢(shì)粒，增幅分別為22.9%和33.5%。

表1 不同控制授粉處理下玉米果穗弱勢(shì)籽粒胚乳細(xì)胞增殖特征參數(shù)Table 1 Parameters in endosperm cell division of inferior kernels of maize ear under different pollination treatments

2.3 弱勢(shì)粒庫(kù)活性比較

由圖 4可見(jiàn)，在授粉后，兩試驗(yàn)點(diǎn)玉米弱勢(shì)粒的可溶性酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶（SAI）活性隨生育進(jìn)程皆呈單峰曲線變化，在24 d前后達(dá)到最大值。弱勢(shì)粒的可溶性酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶（SAI）活性都表現(xiàn)為IcP處理顯著高于CP處理，平均差異達(dá)12.6%，最大差異達(dá) 21.8%，說(shuō)明可溶性酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性的大小與弱勢(shì)粒敗育或灌漿停滯與否有關(guān)，弱勢(shì)粒的早期敗育和后期灌漿受限是由于庫(kù)活性的限制。

圖3 不同控制授粉處理下玉米果穗不同部位籽粒的最大胚乳細(xì)胞數(shù)比較Fig. 3 Maximum endosperm cell number per kernel at different positions of maize under different pollination treatments

2.4 果穗不同部位籽粒重量比較

不同控制授粉處理下果穗不同部位籽粒的百粒干重以及由Richards方程對(duì)弱勢(shì)粒灌漿動(dòng)態(tài)擬合得出的籽粒灌漿特征參數(shù)分別繪于圖5和列于表2。

圖4 不同控制授粉處理下玉米弱勢(shì)?？扇苄运嵝哉崽寝D(zhuǎn)化酶（SAI）活性變化Fig. 4 Change of soluble acid invertase （SAI） activity ofinferior kernels of maize under different pollination treatments

圖5 不同控制授粉處理下玉米果穗不同部位籽粒的百粒干重Fig. 5 100-dry kernel weight of kernels at different positions of maize ear under different pollination treatments

不同控制授粉處理下果穗最終籽粒干重均表現(xiàn)為中部籽粒大于上部籽粒，IcP處理差異不顯著，但CP處理差異顯著，先玉335和鄭單958的差異分別達(dá)20.6%和25.9%。先玉335頂部弱勢(shì)粒的最終干重在IcP處理和CP處理間差異不顯著，而鄭單958表現(xiàn)為IcP處理顯著高于CP處理，說(shuō)明弱勢(shì)籽粒的灌漿充實(shí)存在基因型差異。由表 2可見(jiàn)，弱勢(shì)粒最終粒重（A）、最大灌漿速率（Gmax）、平均灌漿速率（Gmean）及達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間（Tmax）均表現(xiàn)為IcP處理顯著高于 CP處理，但活躍灌漿期（D）在處理間差異不顯著。

表2 不同控制授粉處理下玉米果穗弱勢(shì)籽粒灌漿特征參數(shù)Table 2 Parameters of kernel-filling of inferior kernels of maize under different pollination treatments

3 討論

玉米弱勢(shì)粒敗育或灌漿不良是其無(wú)法正常積累同化物質(zhì)的最終結(jié)果，Reed等［23］研究表明，玉米散粉后 8～26 d，弱勢(shì)粒部位穗軸中的總碳水化合物濃度要高于正常籽粒部位穗軸中的濃度，說(shuō)明受庫(kù)端的限制，糖分無(wú)法從穗軸向籽粒中卸載，使籽粒無(wú)法積累同化物質(zhì)而最終形成無(wú)效籽粒。然而，同化物質(zhì)無(wú)法向籽粒當(dāng)中卸載是受籽粒庫(kù)容量的限制還是受庫(kù)活性的限制尚無(wú)明確結(jié)論。籽粒庫(kù)容量的建成過(guò)程實(shí)際上是胚乳細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)的過(guò)程，主要取決于胚乳細(xì)胞數(shù)目的多少［16，24］。徐云姬等［12］在比較了不同部位籽粒的庫(kù)容特征后認(rèn)為，與玉米果穗中部籽粒相比上部籽粒重量輕，主要與胚乳細(xì)胞增殖速率小因而其胚乳細(xì)胞數(shù)少有關(guān)，但該研究未能回答成功授粉的弱勢(shì)籽粒后期發(fā)生敗育或灌漿不良與庫(kù)容量或庫(kù)活性的關(guān)系。本試驗(yàn)結(jié)果表明，無(wú)論弱勢(shì)粒最終發(fā)育成功與否，其在籽粒形成階段的胚乳細(xì)胞分裂過(guò)程和最終胚乳細(xì)胞數(shù)皆未受到顯著影響，說(shuō)明庫(kù)容量不是籽粒敗育或灌漿停滯的制約因子。研究表明，籽粒胚乳細(xì)胞的分裂與生長(zhǎng)素（IAA）和細(xì)胞分裂素類物質(zhì)（Z+ZR）密切相關(guān)［12，23］，但本研究中不同發(fā)育程度的弱勢(shì)粒庫(kù)容量沒(méi)有差異，是否與這些激素含量有關(guān)有待進(jìn)一步研究。

對(duì)于玉米而言，籽粒庫(kù)活性是吸收同化物質(zhì)并有效轉(zhuǎn)化為淀粉的能力，徐云姬等［13］研究認(rèn)為，在灌漿期，籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、淀粉合酶（StS）和淀粉分支酶（SBE）活性與籽粒灌漿密切相關(guān)；而在玉米籽粒形成期，參與蔗糖降解的酶主要是可溶性酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶（SAI），是這一時(shí)期庫(kù)強(qiáng)度的主要衡量指標(biāo)［9-11］。本研究表明，成功發(fā)育弱勢(shì)粒 SAI活性顯著高于敗育（或發(fā)育不良）弱勢(shì)粒，且成功發(fā)育弱勢(shì)粒的最大灌漿速率（Gmax）、平均灌漿速率（Gmean）、達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間（Tmax）和最終粒重皆高于敗育（或發(fā)育不良）弱勢(shì)粒，表明SAI活性影響到籽粒的灌漿速率和粒重的增長(zhǎng)潛力，也說(shuō)明弱勢(shì)粒的早期敗育和后期灌漿受限主要受庫(kù)活性的限制，這與楊建昌等［25］在水稻上的研究結(jié)果相同。但目前影響SAI活性的機(jī)制尚不清楚。

從前人的研究結(jié)果來(lái)看，影響 SAI水平的生理原因可能主要有兩種。王紀(jì)華等［9］和張鳳路等［11］認(rèn)為，籽粒中的內(nèi)源激素比例影響庫(kù)活性，當(dāng)ABA水平偏高，而 GA3水平偏低時(shí)，體內(nèi)可溶性酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶（SAI）活性升高，也就是相對(duì)較高的ABA/GA3利于同化物質(zhì)在籽粒庫(kù)中的轉(zhuǎn)化卸載，利于籽粒的正常發(fā)育。Yang等［26］對(duì)水稻弱勢(shì)粒的研究認(rèn)為，籽粒中多胺和乙烯的平衡關(guān)系影響糖分卸載關(guān)鍵酶的活性。多胺和乙烯有共同的合成前體物質(zhì)S-腺苷甲硫胺酸（SAM），SAM 既可以在ACC合成酶作用下轉(zhuǎn)化為乙烯的前體物質(zhì)ACC，又可以在S-腺苷甲硫胺酸脫羧酶（SAMDC）及亞精胺合成酶和精胺合成酶的作用下，經(jīng)丙胺基轉(zhuǎn)移反應(yīng)依次形成亞精胺和精胺，當(dāng)多胺水平較低時(shí)，乙烯大量合成并抑制SAI活性，使糖分卸載受阻，籽粒灌漿停止，從而抑制弱勢(shì)粒的發(fā)育［27］。Feng等［28］研究認(rèn)為，乙烯和多胺的這種平衡關(guān)系可能受到同化物質(zhì)供應(yīng)量的影響，糖分供應(yīng)充足時(shí)，乙烯合成受到抑制，而促進(jìn)了多胺的合成。從這一結(jié)果推論，不完全授粉條件下果穗頂部弱勢(shì)粒成功發(fā)育并獲得較高粒重的原因，可能是不完全授粉條件下頂部弱勢(shì)粒獲得了相對(duì)較高的糖分供應(yīng)條件，進(jìn)而促進(jìn)了多胺的合成，而較高的多胺水平則促進(jìn)了庫(kù)活性（SAI）的提高并最終促進(jìn)了弱勢(shì)粒的灌漿。當(dāng)然，上述兩種影響庫(kù)活性的作用機(jī)制有待于結(jié)合弱勢(shì)粒發(fā)育過(guò)程中的激素、多胺和糖分水平的分析進(jìn)一步證實(shí)。

4 結(jié)論

胚乳細(xì)胞分裂過(guò)程和最大胚乳細(xì)胞數(shù)即庫(kù)容量不是弱勢(shì)粒敗育或灌漿停滯的制約因子，籽粒形成期的庫(kù)活性是弱勢(shì)粒敗育或灌漿受限的核心限制因子，這可能與不同發(fā)育條件或物質(zhì)供應(yīng)條件下弱勢(shì)粒中的激素和多胺的水平有關(guān)。

References

［1］ Wang Z G，Gao J L，Ma B L. Concurrent improvement in maize yield and nitrogen use efficiency with integrated agronomic management strategies. Agron J，2014，106∶ 1243-1250

［2］ 孫國(guó)偉，張風(fēng)路，郭江，趙久然，郭景倫. 對(duì)玉米籽粒敗育原因的再認(rèn)識(shí). 玉米科學(xué)，2004，12（專刊）∶ 35-37 Sun G W，Zhang F L，Guo J，Zhao J R，Guo J L. Discuss on the cause of maize kernel abortion. J Maize Sci，2004，12（special issue）∶ 35-37 （in Chinese with English abstract）

［3］ 申麗霞，王璞，張紅芳，易鎮(zhèn)邪. 施氮對(duì)夏玉米不同部位籽粒灌漿的影響. 作物學(xué)報(bào)，2005，31∶ 532?534 Shen L X，Wang P，Zhang H F，Yi Z X. Effect of nitrogen supply on grain filling at different ear position in summer maize. Acta Agron Sin，2005，31∶ 532-534 （in Chinese with English abstract）

［4］ 李玉玲，臺(tái)國(guó)琴. 玉米籽粒灌漿及種子萌發(fā)特性的粒位效應(yīng)研究. 玉米科學(xué)，2005，13（1）∶ 60-63 Li Y L，Tai G Q. Study on the kernel position effects of grain filling and seed germination characteristics in maize. J Maize Sci，2005，13（1）∶ 60?63 （in Chinese with English abstract）

［5］ Yang J C，Zhang J H，Wang Z Q，Zhu Q S. Hormones in the grains in relation to sink strength and postanthesis development of spikelets in rice. Plant Growth Regul，2003，41∶ 185?195

［6］ Venkateswarlu B，Visperas R M. Source-sink relationships in crop plants. Int Rice Res Paper Ser，1987，125∶ 1?19

［7］ Warren W J. Control of crop processes. In∶ Rees A R，Cockshull K E，Hand D W，Hurd R G，eds. Crop Processes in Controlled Environments. London/New York∶ Academic Press，1972. pp 7?30

［8］ Ho L C. Metabolism and compartmentation of imported sugars in sink organs in relation to sink strength. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol，1988，39∶ 355?378

［9］ 王紀(jì)華，王樹安，趙冬梅，倪軍昌. 玉米籽粒發(fā)育的調(diào)控研究（Ⅲ） 離體條件下的化學(xué)調(diào)控機(jī)理探討. 作物學(xué)報(bào)，1996，22∶208?213 Wang J H，Wang S A，Zhao D M，Ni J C. Study on regulation of development of maize kernels∶ III. The approach to chemical regulation under conditions of tissue culture. Acta Agron Sin，1996，22∶ 208-213（in Chinese with English abstract）

［10］ 唐祈林，榮廷昭. 玉米禿尖與內(nèi)源激素的關(guān)系. 核農(nóng)學(xué)報(bào)，2007，21∶ 366-368 Tang Q L，Rong T Z. The relationship between endogenous hormone and barren ear tip of maize. J Nucl Agric Sci，2007，21∶366?368 （in Chinese with English abstract）

［11］ 張鳳路，趙久然，王紀(jì)華. 離體條件下玉米籽粒發(fā)育調(diào)控研究.雜糧作物，2001，21（4）∶ 34-35 Zhang F L，Zhao J R，Wang J H. Regulating study on maize kernel development in vitro. Rain Fed Crops，2001，21（4）∶ 34?35 （in Chinese with English abstract）

［12］ 徐云姬，顧道健，張博博，張耗，王志琴，楊建昌. 玉米果穗不同部位籽粒激素含量及其與胚乳發(fā)育和籽粒灌漿的關(guān)系.作物學(xué)報(bào)，2013，39∶ 1452-1461 Xu Y J，Gu D J，Zhang B B，Zhang H，Wang Z Q，Yang J C. Hormone contents in kernels at different positions on an ear and their relationship with endosperm development and kernel filling in maize. Acta Agron Sin，2013，39∶ 1452-1461 （in Chinese with English abstract）

［13］ 徐云姬，顧道建，秦昊，張耗，王志琴，楊建昌. 玉米果穗不同部位籽粒碳水化合物積累與淀粉合成相關(guān)酶活性變化. 作物學(xué)報(bào)，2015，41∶ 297-307 Xu Y J，Gu D J，Qing H，Zhang H，Wang Z Q，Yang J C. Changes in carbohydrate accumulation and activities of enzymes involved in starch synthesis in maize kernels at different positions on an ear during grain filling. Acta Agron Sin，2015，41∶ 297?307 （in Chinese with English abstract）

［14］ 馮漢宇，王志敏，孔凡娜，張敏潔，周順利. 基于控制授粉技術(shù)的玉米籽粒生育特性與建成機(jī)制研究. 作物學(xué)報(bào)，2011，37∶1605-1615 Feng H Y，Wang Z M，Kong F N，Zhang M J，Zhou S L. Mechanism of maize kernel setting and characteristics of kernel growth and development under controlled pollination. Acta Agron Sin，2011，37∶ 1605?1615 （in Chinese with English abstract）

［15］ 張祖建，朱慶森，王志琴. 水稻胚乳細(xì)胞計(jì)數(shù)方法研究. 江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1996，17（2）∶ 7?11 Zhang Z J，Zhu Q S，Wang Z Q. A method of counting endosperm cells in rice grain. J Jiangsu Agric Coll，1996，17（2）∶ 7?11 （in Chinese with English abstract）

［16］ 王曉燕，董樹亭，高榮岐，張海艷. 不同類型玉米胚乳細(xì)胞增殖動(dòng)態(tài)及其與粒重的關(guān)系. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2006，21（2）∶ 23-26 Wang X Y，Dong S T，Gao R Q，Zhang H Y. Endosperm cell proliferating and its relation to grain weight in different types of maize. Acta Agric Boreali Sin，2006，21（2）∶ 23?26 （in Chinese with English abstract）

［17］ 周竹青，朱旭彤，王維金. 三種粒型小麥品種胚乳細(xì)胞增殖動(dòng)態(tài)研究. 生物數(shù)學(xué)學(xué)報(bào)，2004，19∶ 123-126 Zhou Z Q，Zhu X T，Wang W J. Study on the dynamic of endosperm proliferation cell in wheat cultivars （lines） with three grain types. J Biomath，2004，19∶ 123?126 （in Chinese with English abstract）

［18］ Singh B K，Jenner C F. A modified method for the determination of cell number in wheat endosperm. Plant Sci Lett，1982，26∶273?278

［19］ 張海艷，董樹亭，高榮岐. 不同類型玉米籽粒灌漿特性分析.玉米科學(xué)，2007，15（3）∶ 67-70 Zhang H Y，Dong S T，Gao R Q. Analysis on grain filling characteristics of different types of maize. J Maize Sci，2007，15（3）∶67?70 （in Chinese with English abstract）

［20］ 楊升輝，楊恒山，唐汝友，王素閣，徐長(zhǎng)帥，陳勇. 不同氮肥運(yùn)籌下春玉米籽粒灌漿特性的分析. 玉米科學(xué)，2014，22（1）∶91?95 Yang S H，Yang H S，Tang R Y，Wang S G，Xu C S，Chen Y. Analysis on kernel filling characteristics for spring maize in different nitrogen fertilizer strategies. J Maize Sci，2014，22（1）∶91?95 （in Chinese with English abstract）

［21］ 谷巖，王振明，何文安，烜梁赫，吳春勝. 不同類型玉米品種籽粒胚乳細(xì)胞增殖與籽粒建成的關(guān)系. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38（1）∶ 90?96 Gu Y，Wang Z M，He W A，Liang X H，Wu C S. Relationship between endosperm cell proliferation and seed formation in maize of different types. J Northwest A&F Univ，2010，38（1）∶90?96 （in Chinese with English abstract）

［22］ 高俊鳳. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo). 北京∶ 高等教育出版社，2006. pp 105-108 Gao J F. Plant Physiology Experiment Instruction. Beijing∶Higher Education Press，2006. pp 105?108 （in Chinese）

［23］ Reed A J，Singletary G W. Roles of carbohydrate supply and phytohormones in maize kernel abortion. Plant Physiol，1989，91∶986?992

［24］ 秦大鵬，劉鵬，王空軍，董樹亭，張吉旺，劉月娥. 高淀粉玉米籽粒胚乳細(xì)胞增殖與淀粉積累的關(guān)系. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，8∶ 35?39 Qin D P，Liu P，Wang K J，Dong S T，Zhang J W，Liu Y E. Relationship between endosperm cell proliferation and starch accumulation in high-starch maize grain. Shandong Agric Sci，2008，8∶35?39 （in Chinese with English abstract）

［25］ 楊建昌，劉立軍，王志琴，郎有忠，朱慶森. 稻穗穎花開(kāi)花時(shí)間對(duì)胚乳發(fā)育的影響及其生理機(jī)制. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999，32（3）∶ 44-51 Yang J C，Liu L J，Wang Z Q，Lang Y Z，Zhu Q S. Effects of flowering time of spikelets on endosperm development in rice and its physiological mechanism. Sci Agric Sin，1999，32（3）∶ 44-51

［26］ Yang J C，Cao Y Y，Zhang H，Liu L J，Zhang J H. Involvement of polyamines in the post-anthesis development of inferior and superior spikelets in rice. Planta，2008，228∶ 137?149

［27］ 張風(fēng)路，王志敏，趙明，王樹安，趙久然，郭景倫. 多胺與玉米籽粒敗育關(guān)系研究. 作物學(xué)報(bào)，1999，25∶ 565?568 Zhang F L，Wang Z M，Zhao M，Wang S A，Zhao J R，Guo J L. Studies on the relationship between polyamines and kernel abortion in maize. Acta Agron Sin，1999，25∶ 565?568 （in Chinese with English abstract）

［28］ Feng H Y，Wang Z M，Kong F N，Zhang M J，Zhou S L. Roles of carbohydrate supply and ethylene，polyamines in maize kernel set. J Integr Plant Biol，2011，53∶ 388?398

Relationship of Inferior Kernel Setting with Sink Strength under Controlling Pollination

LIANG Hong-Wei，GAO Ju-Lin，WANG Zhi-Gang*，YU Xiao-Fang，SUN Ji-Ying，HU Shu-Ping，WANG Zhen，YU Shao-Bo，and LI Ya-Jian
College of Agronomy，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，China

Abstract：Clarifying the relationship of sink capacity and/or sink activity with kernel abortion and/or filling stagnation of inferior kernels，is of great importance for closing the yield gap by improving the grain filling of inferior kernels of maize. In this present study，two typical commercial maize hybrids Zhengdan 958 and Xianyu 335 were planted at two locations. At silking stage，two pollination treatments，incomplete pollination （IcP） and complete pollination （CP），were imposed to each cultivar at each location. The objective of incomplete pollination，in which the pollinated filaments within the basal region of the ear was decreased by handing-pollinating，was to stimulate the inferior kernel set in the apical region of the ear，where the inferior kernels should be aborted or filling-stagnated in complete pollination. The sink capacity，sink activity and grain filling parameters were compared within IcP and CP treatments. The endosperm cell division process and the maximum endosperm cell number of inferior kernels showed no difference between IcP and CP treatments，while the soluble acid invertase activity of IcP was significantly higher than that of CP，by 12.6% on an average and 21.8% at the maximum. Furthermore，the actual 100-kernel weight，the stimulated final kernel weight，the maximum kernel-filling rate and the mean kernel-filling rate of IcP treatment were also higher than those of CP. The results suggested that the abortion and/or filling stagnation of inferior kernels of maize is not limited by its sink capacity；sink activity during blister stage is the primary limited factor of the abortion and/or filling stagnation of inferior kernels.

Keywords：Maize；Inferior kernel；Controlling pollination；Sink capacity；Sink activity

DOI：10.3724/SP.J.1006.2016.00917

*通訊作者（

Corresponding author）∶ 王志剛，E-mail∶ imauwzg@163.com，Tel∶ 13734813561

收稿日期Received（）∶ 2015-12-01；Accepted（接受日期）∶ 2016-03-14；Published online（網(wǎng)絡(luò)出版日期）∶ 2016-03-21.