根系結(jié)構(gòu)對濕地植物根系釋氧能力的影響

湯蘇晨 程康睿

摘要：為了研究濕地植物的根系結(jié)構(gòu)對根系釋氧能力（以根系釋氧速率和釋氧速率對水位變化的敏感性來表征）的影響。采用檸檬酸鈦法測定菖蒲、再力花、香蒲、蘆葦4 種濕地植物在5種不同水位條件下的根系釋氧速率，并采用標(biāo)準(zhǔn)差分析法分析不同濕地植物根系釋氧速率對水位變化的敏感性。同時，采用比重瓶法測量濕地植物根系孔隙度，并對植物根部結(jié)構(gòu)進(jìn)行顯微觀察。結(jié)果表明：4種濕地植物的根系釋氧速率從大到小總體上依次表現(xiàn)為香蒲>蘆葦>再力花>菖蒲，對水位變化的敏感性從大到小依次表現(xiàn)為香蒲>蘆葦>菖蒲>再力花。此外，濕地植物根系釋氧能力與植物根系結(jié)構(gòu)關(guān)系密切，主要表現(xiàn)為：濕地植物根系通氣組織越發(fā)達(dá)、釋氧屏障越不明顯，則根系釋氧速率越大、對水位變化越敏感。

關(guān)鍵詞：人工濕地；根系結(jié)構(gòu)；根系釋氧速率；水位；敏感性

中圖分類號：Q945 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1672-1683（2016）04-0112-05

Abstract：To study the effects of root structure on the ability of oxygen release from the root systems of plants（expressed by root oxygen release rate and sensibility of root oxygen release rate to dynamic water level），four different wetland plants were used（Acorus calamus Linn，Thalia dealbata，Typha orientalis Presl，Phragmites australis）.The root oxygen release rates in five different water levels were measured using titanium citrate buffer.Standard deviation was also used to illustrate the sensibility to dynamic water level of different wetland plants.In addition，root porosity was measured by pycnometer method and root structure was observed by microscope.The results showed that the root oxygen release rate of these wetland plants decreased in the following order as a whole：Typha> Phragmites> Thalia> Acorus.The sensibility of root oxygen release rate to dynamic water level decreased in the following order：Typha> Phragmites> Acorus> Thalia.Moreover，it was found that more developed Aerenchyma and less oxygen barrier may have positive relationship with the ability of root oxygen release.The more sensitive to the release rate of the plant root system，the more sensitive to the change of water level.

Key words：constructed wetland；root structure；root oxygen release rate；water level；sensibility

目前，人工濕地技術(shù)被廣泛用于處理多種類型的廢水，如污水廠尾水[1]、市政污水、分散型農(nóng)村生活污水[2]等。一些研究表明，供氧條件是影響人工濕地凈化能力特別是脫氮能力的關(guān)鍵因素[3-4]。Stein[5]通過研究人工濕[HJ1.96mm]地對于不同濃度COD去除的影響后發(fā)現(xiàn)植物具有很高的傳輸氧的能力，植物根系釋氧是濕地土壤中氧的主要來源。另外，由于“根區(qū)理論”已被人們廣泛接受[6-7]，濕地植物的根系釋氧（ROL）能夠使?jié)竦刂参锔H溶解氧及其微生物分布發(fā)生變化。Justin等[8]提出植物根系結(jié)構(gòu)如通氣組織、皮層細(xì)胞排列方式等會影響植物根系釋氧，從而影響根際微生物的變化；吳振斌[9]發(fā)現(xiàn)根系釋氧能增加根際微生物酶的活性，為根區(qū)解毒，對污水中污染物的去除具有一定的積極意義。因此，維持植物根際溶氧穩(wěn)定對濕地系統(tǒng)的健康運行有著重要作用。根系釋氧方面的研究也越來越受到研究人員的關(guān)注[10]。

影響濕地植物根系釋氧的因素主要有兩類，外因主要包括：①光照強度[11-12]、②營養(yǎng)液氧化還原強度、③有機(jī)酸含量、④溫度[13]、⑤水位[14]等；內(nèi)因主要包括：①根系生物量[15]及根系結(jié)構(gòu)[8]、②植物體內(nèi)氧的濃度[16]、③根部是否存在阻礙根系釋氧的屏障[17-18]等。在水位變化情況下，植物根系結(jié)構(gòu)對根系釋氧能力有較大影響，Sasikala等[19]以垂直潛流濕地為對象實測了水位起伏對植物根系釋氧的影響，發(fā)現(xiàn)靜水時根系釋氧會遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于水位波動時的數(shù)值，從而認(rèn)為水位波動會引起根系釋氧的降低；Caffrey等[15]研究發(fā)現(xiàn)水位上升引起的水壓增加會破壞通氣組織，阻礙植物的根系釋氧，此外，植物細(xì)胞壁的釋氧屏障也會阻礙濕地植物的根系釋氧。目前，水位變化情況下根系結(jié)構(gòu)怎樣影響植物的根系釋氧能力仍然是一個尚待明確的問題。本文針對這一問題，以檸檬酸鈦法測定根系釋氧速率和釋氧速率對水位變化的敏感性，據(jù)此來研究濕地植物的根系結(jié)構(gòu)對根系釋氧能力的影響，并嘗試通過根系孔隙度和微觀結(jié)構(gòu)來探討其中的機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 植物

挑選4種常見的濕地植物：菖蒲（Acorus calamus）、再力花（Thalia dealbata）、香蒲（Typha orientalis）和蘆葦（Phragmites australis）分別培養(yǎng)半年以上，選取長勢良好、根重和高度都基本相同且生物群落穩(wěn)定的濕地植物各一株進(jìn)行下述試驗。選用的植株高度分別為：菖蒲1.16 m、再力花1.09 m、香蒲1.25 m、蘆葦1.20 m，空白組不栽種植物。試驗時間為2013年4月到2013年6月，每組歷時5～7 d。

1.2 水培試驗

由于選用的4種濕地植物均生長于淺水或低洼濕地中，其生長環(huán)境以水深500 mm以下居多，水培條件下植物根底部至根的第一分叉高度為150±20 mm。試驗過程中既要使水位沒過植物根部使植物獲取足夠養(yǎng)分，又應(yīng)避免水位過高對植物產(chǎn)生破壞性脅迫，干擾后續(xù)試驗的進(jìn)行。因此，選擇在180、210、240、270和300 mm 5種不同水位條件下進(jìn)行試驗。試驗選在天氣、溫度等條件相似的情況下在恒溫恒光強的生化培養(yǎng)箱中進(jìn)行（圖1），培養(yǎng)箱中光強和溫度始終保持在1000 lux和25 ℃。每隔一個小時，利用注射器通過取樣管取樣，采用檸檬酸鈦法測定水中的氧含量，每組試驗持續(xù)6～7 h。董嬋[20]發(fā)現(xiàn)濕地植物根系釋氧與光強有一個2 h左右的滯后時間，因此本試驗的濕地植物在試驗前先在恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)2 h，每次試驗結(jié)束后將濕地植物放回營養(yǎng)液中以便下一水位繼續(xù)試驗。

2 結(jié)果與討論

2.1 4種濕地植物在不同水位下的根系釋氧速率

從圖2可以看出，每組試驗的空白組中檸檬酸鈦溶液濃度基本保持不變，可見濕地植物根系所釋放的氧氣是水體中氧的主要來源。試驗組在不同水位條件下Ti3+濃度均隨著時間的增加而呈線性下降趨勢，因此，在平衡了光強、溫度等一系列影響濕地植物根系釋氧的外部因素后，濕地植物根系釋氧速率保持不變。

整理圖2中的數(shù)據(jù)，由式（2）、式（3）計算得到4種濕地植物在5種不同水位下的根系釋氧速率，為了更直觀地分析不同水位下各濕地植物的根系釋氧速率變化趨勢，得到 4種濕地植物的根系釋氧速率變化曲線圖（圖3）。濕地植物的根系釋氧速率隨著水位的增加都會有相應(yīng)的變化，其中蘆葦和菖蒲隨水位的增加呈先增加后減少趨勢，在水位為240 mm時有釋氧峰值；香蒲的根系釋氧速率隨水位增加而明顯減??；再力花的根系釋氧速率變化不顯著?？偟膩碚f，4種濕地植物根系釋氧能力從大到小排列為：香蒲、蘆葦、再力花、菖蒲。

為了綜合分析植物根系釋氧速率對水位變化的敏感性，分別計算4種植物在不同水位條件下根系釋氧速率的標(biāo)準(zhǔn)差，見圖4。得出4種濕地植物根系釋氧速率對水位變化的敏感性依次為：香蒲、蘆葦、菖蒲、再力花。

4種濕地植物間較大的根系釋氧能力種間差異可能和濕地植物的生長環(huán)境有關(guān)。香蒲普遍生長在淺水池塘或湖泊中，根部深入泥內(nèi)，長期處于缺氧或無氧環(huán)境之下，其根部的各項生理生化活動都需要植株向下輸氧，

且其根系發(fā)達(dá)，所需氧氣量較根系小的植物更大，故其釋氧速率也較大，且隨著水位的升降變化也較大。再力花之所以在水深0.6 m的水域至岸邊均能較好生長，且水沒基部也可生長良好，對水位變化的敏感性較低，可能與其特殊的根系結(jié)構(gòu)也有很大的關(guān)系。而蘆葦香蒲出現(xiàn)釋氧峰值是因為蘆葦和菖蒲適宜生長在200 mm以上的水深環(huán)境中，在水位較低的條件下，植物自身的生理特性得不到滿足，從而影響了植物的生長，最終影響了釋氧能力；而當(dāng)水位繼續(xù)增加，水壓壓迫植物通氣組織，使通氣組織的氧氣運輸能力降低，導(dǎo)致了根系釋氧能力的下降， 最終導(dǎo)致蘆葦和菖蒲在水位為240 mm時有釋氧峰值的現(xiàn)象。

因此，得出植物根系結(jié)構(gòu)對植物釋氧能力存在較大的影響。由于在野外環(huán)境下濕地的水位波動是普遍現(xiàn)象，因此在構(gòu)建人工濕地時，應(yīng)根據(jù)濕地實際情況選用適宜的濕地植物。如果濕地水位變化較大，則應(yīng)栽種再力花、菖蒲等對水位變化較不敏感的濕地植物，以維持植物根區(qū)氧含量的相對穩(wěn)定，使?jié)竦叵到y(tǒng)處于健康、穩(wěn)定的狀態(tài)。

2.2 4種濕地植物根系結(jié)構(gòu)的分析

濕地植物根系孔隙度能較好地表征濕地植物根部通氣組織的發(fā)達(dá)程度，從而反應(yīng)濕地植物的根系釋氧狀況[21]。圖5反映了4種濕地植物根系的孔隙度大小，可以看出蘆葦?shù)母悼紫抖茸畲?，香蒲次之，而菖蒲和再力花的根系孔隙度較低，低于40%。因此，4種濕地植物根系釋氧速率可能與根系孔隙度存在著一定的正相關(guān)關(guān)系，即孔隙度越大，根系釋氧速率越大。同時，由于濕地植物根部通氣組織中有大量儲存空氣的氣腔、氣道，其孔隙度越大，水位上升產(chǎn)生的的機(jī)械應(yīng)力增加使通氣組織中儲存的空氣排出越多，植物的根系釋氧對水位變化越敏感。

通氣組織（Aerenchyma）是濕地植物中的一種能貯存和輸導(dǎo)氣體的薄壁組織。在濕地植物的根莖葉結(jié)構(gòu)的發(fā)育過程中，部分細(xì)胞程序性死亡，形成相互貫通的氣道、氣腔，儲藏著大量空氣，有利于光合作用、呼吸作用過程中氣體的交換，同時也有效地抵抗了水生環(huán)境中所受到的機(jī)械應(yīng)力。通過光學(xué)顯微鏡分別觀察4種濕地植物的結(jié)構(gòu)，見圖6。從顯微結(jié)構(gòu)可以看出4種濕地植物的內(nèi)部結(jié)構(gòu)差異較大，且不同的結(jié)構(gòu)直接影響著根系釋氧速率對水位變化的敏感性。

菖蒲的外表皮細(xì)胞較厚，外表皮厚度約為20 μm，內(nèi)部皮層薄壁細(xì)胞排列連續(xù)，在靠近外表皮區(qū)域形成一些直徑約10 μm的氣穴。其表皮層的厚壁組織細(xì)胞間孔隙非常小，幾乎不透光，形成了一層明顯的釋氧屏障，因此菖蒲的根系釋氧速率較低。由于釋氧屏障的存在，菖蒲根系釋氧速率對水位變化的敏感性也較低。

再力花外表皮厚約20 μm，皮層細(xì)胞排列不規(guī)則且外表皮與厚壁組織細(xì)胞間存在一層明顯的空隙，形成一個三明治結(jié)構(gòu)的釋氧屏障。這層空隙不僅能阻礙再力花地上部分產(chǎn)生的氧氣向根外釋放，還一定程度上緩沖了水位上升對再力花根部通氣組織產(chǎn)生的機(jī)械應(yīng)力，使水位變化對再力花根系釋氧速率幾乎無影響。

香蒲雖然外表皮細(xì)胞較多、外表皮較厚，達(dá)30 μm左右，但植物外表皮細(xì)胞與皮層薄壁組織幾乎無區(qū)別，并且有很多橫向溶生性通氣組織，有利于地上部分釋放的氧氣向根外釋放。由于沒有明顯的釋氧屏障，故其根系釋氧速率對水位變化較敏感。

蘆葦?shù)耐饨M織為蜂窩狀擴(kuò)大型，有連續(xù)的細(xì)胞排列，通氣組織比較發(fā)達(dá)，且植物外表皮細(xì)胞較少、外表皮較薄，沒有明顯的釋氧屏障。所以地上部分產(chǎn)生的氧氣能很快地經(jīng)過根部組織向外排出，其根系釋氧速率對水位變化也比較敏感。

3 結(jié)論

（1）4種濕地植物在相同環(huán)境下根系釋氧速率及對水位變化的敏感性存在很大的種間差異。4種濕地植物根系釋氧速率從大到小依次為：香蒲>蘆葦>再力花>菖蒲，對水位變化的敏感性也各不相同，其中香蒲對于水位變化的敏感性最大，再力花對于水位變化最不敏感。

（2）濕地植物根系釋氧速率與通氣組織發(fā)達(dá)程度呈正相關(guān)關(guān)系，通氣組織越發(fā)達(dá)，植物根系釋氧速率越大，并且根系釋氧速率對水位變化的敏感性也越大。另外，根系釋氧能力與濕地植物根部細(xì)胞排列有關(guān)，外表皮組織與皮層薄壁組織間的釋氧屏障越不明顯，根系釋氧速率越大，其對水位的變化越敏感。

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