兩種重金屬離子短時(shí)處理對(duì)珙桐幼苗光合作用的效應(yīng)

楊　艷,黎云祥,胥　曉,胡進(jìn)耀,冮海銀

(1.西華師范大學(xué) a.環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院；b.生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充　637009； 2.綿陽師范學(xué)院 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 綿陽　621000)

兩種重金屬離子短時(shí)處理對(duì)珙桐幼苗光合作用的效應(yīng)

楊艷1,黎云祥1,胥曉1,胡進(jìn)耀2,冮海銀1

(1.西華師范大學(xué)a.環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院；b.生命科學(xué)學(xué)院，四川 南充637009； 2.綿陽師范學(xué)院 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 綿陽621000)

摘要：試驗(yàn)以珙桐幼苗為材料,探討了重金屬(Hg2+和Cd2+)對(duì)珙桐(Davidia involucrata Baill.)光合作用的影響。結(jié)果表明：HgCl2溶液濃度≥ 50 mg·L-1時(shí)，Pn顯著下降；HgCl2溶液濃度<200 mg·L-1時(shí)，Ci顯著增加；但在1 000 mg·L-1和2 000 mg·L-1HgCl2溶液時(shí)，Ci顯著下降；HgCl2溶液濃度≥200 mg·L-1時(shí)，Gs顯著下降。當(dāng)CdCl2溶液為10mg·L-1時(shí)， Pn、Gs和Ci較對(duì)照變化不顯著；而在CdCl2溶液為20 mg·L-1后，Pn、Gs和Ci均顯著下降；隨著CdCl2濃度不斷增大(≥50 mg·L-1)，Pn和Gs顯著下降，而Ci呈顯著上升。因此利用不同濃度的HgCl2溶液和CdCl2溶液分別短時(shí)處理幼苗后，對(duì)其光合作用產(chǎn)生了極大的影響，其中CdCl2的影響相對(duì)較小。

關(guān)鍵詞：珙桐；重金屬離子；Hg2+和Cd2+；光合作用

光合作用是植物物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化的最初源泉。構(gòu)建生命的基本物質(zhì)和地球上一切生命可利用的能量均來自植物的光合作用[1]。然而，近幾年隨著工農(nóng)業(yè)廢棄物的排放，大量的重金屬物質(zhì)排入水體、土壤以及大氣中，又因重金屬物質(zhì)不能被降解，且隨著食物鏈在生物體內(nèi)不斷富集，因此無論是對(duì)植物還是人類都有巨大的傷害。其中，我國以汞和鎘兩種重金屬的污染最為嚴(yán)重。有關(guān)Hg2+和Cd2+對(duì)植物的傷害有很多研究報(bào)告，如Hg2+和Cd2+影響植物的光合作用，進(jìn)而阻礙植物的生長、生物量的積累、抑制植物水分吸收和呼吸作用等[2-9]。此外Cd2+對(duì)光系統(tǒng)PSⅠ與PSⅡ均有影響，但對(duì)后者的影響更顯著[10]，受大氣中Cd2+污染的木本植物的光合作用，在可見癥狀發(fā)生之前就已降低[11]。因而認(rèn)為光合作用的指標(biāo)是確定大氣Cd2+污染對(duì)植物影響的一個(gè)較好指標(biāo)。

珙桐(Davidia involucrataBaill.)別名為鴿子樹，屬珙桐科(Davidiaceae)落葉喬木，有“活化石”之稱，屬國家一級(jí)保護(hù)植物，我國特有的單型屬孑遺植物，是第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的殘余種[12]。珙桐受環(huán)境和自身因素的限制，作為珍稀保護(hù)植物，其種子要經(jīng)歷2—3年的休眠過程后才能進(jìn)入萌發(fā)階段，8—9年的時(shí)間成熟。目前，對(duì)珙桐的研究主要集中在種群生態(tài)[13,14]，遺傳學(xué)[15]，分子生物學(xué)[16]，組織生化[17]等生長發(fā)育中的特性。在珙桐適應(yīng)環(huán)境因子的研究方面相對(duì)較少，主要有Na2CO3和NaCl脅迫、干旱脅迫和高溫脅迫條件下對(duì)珙桐苗木葉片光合作用和生長發(fā)育的影響。在重金屬污染嚴(yán)重的背景下，研究重金屬對(duì)珙桐生長發(fā)育的影響成為保護(hù)珙桐資源亟待解決的關(guān)鍵問題之一。而重金屬對(duì)珙桐生長發(fā)育的影響尚未有人報(bào)道，因此，本試驗(yàn)以珙桐幼苗為材料，用不同濃度氯化汞(HgCl2)和氯化鎘(CdCl2)處理，分別模擬大氣中重金屬Hg2+和Cd2+脅迫條件，探討不同濃度Hg2+和Cd2+短時(shí)處理對(duì)珙桐幼苗光合特性的影響，為珙桐資源保護(hù)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

選擇2012年采集于馬邊大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)的珙桐種子，并于2013年1月沙藏在西華師范大學(xué)苗圃內(nèi)，于2014年發(fā)芽成幼苗，幼苗株高約10—30cm，長勢(shì)良好，生長基本均勻一致，無病蟲害。處理時(shí)，每一濃度隨機(jī)選擇3片生長一致的健康完整幼嫩葉片。

1.2試驗(yàn)處理

本試驗(yàn)采用HgCl2、CdCl2溶液涂抹珙桐幼苗葉片表面，短時(shí)間(30min)處理的方法[10，18]，每個(gè)處理及對(duì)照設(shè)置3組重復(fù)。

1.2.1氯化汞溶液對(duì)珙桐葉片的涂抹處理

CK(蒸餾水對(duì)照)；10、20、50、100、200、1000、2000mg·L-1HgCl2。

1.2.2氯化鎘溶液對(duì)珙桐葉片的涂抹處理

CK(蒸餾水對(duì)照)；10、20、50、100、200、1000、2000mg·L-1CdCl2。

1.3測(cè)定和分析方法

1.3.1光合作用相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定

2014年9月，選擇晴朗無云的天氣，利用LI—6 400測(cè)定珙桐的光響應(yīng)曲線。測(cè)定之前將幼苗在光下充分誘導(dǎo)半小時(shí)，光強(qiáng)梯度由強(qiáng)到弱依次設(shè)置為1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0μmol·m-2·s-1，CO2濃度為大氣濃度(380—420μmol·CO2·mol-1)，溫度為環(huán)境溫度。測(cè)得珙桐幼苗光飽和點(diǎn)為1 300μmol·m-2·s-1。然后選取葉片分別測(cè)定不同處理下的珙桐幼嫩葉片的各項(xiàng)光合指標(biāo)，凈光合速率(NetPhotosynthesis，Pn，μmolCO2·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(StomatalConductance，Gs，molH2O·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(InternalCO2Concentration，Ci，μmolCO2·mol-1)等指標(biāo)，每片葉讀取數(shù)據(jù)5次，去掉兩端極值，3片葉的9次數(shù)據(jù)平均值表示所測(cè)數(shù)據(jù)，并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.3.2分析方法

試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)采用EXCEL進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，并用SPSS13.0軟件進(jìn)行單因素方差檢驗(yàn)(One-wayANOVA)和最小顯著性差異法檢驗(yàn)(LSD)分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同濃度HgCl2溶液短時(shí)涂抹后珙桐幼苗葉片光合特征的比較

2.1.1凈光合速率(Pn)的影響

圖1顯示不同濃度HgCl2溶液短時(shí)涂抹珙桐葉片30min后測(cè)定的凈光合速率(Pn)，結(jié)果表明HgCl2在濃度10mg·L-1時(shí)，Pn較對(duì)照增加了0.15%，但未達(dá)到顯著水平；在低濃度20mg·L-1時(shí)，Pn較對(duì)照顯著增加了6.39%。當(dāng)濃度為50mg·L-1時(shí)，Pn與對(duì)照相比，顯著降低了6.34%。隨HgCl2濃度的繼續(xù)升高，對(duì)珙桐葉片Pn的抑制作用不斷加強(qiáng)，當(dāng)HgCl2濃度為100、200、1 000和2 000mg·L-1時(shí)，Pn分別比對(duì)照下降了10.21%、17.16%、2.21%和43.66%，且均達(dá)到顯著水平。由此可見，HgCl2濃度≤ 20mg·L-1HgCl2時(shí)，沒有抑制珙桐葉片的Pn，而在HgCl2濃度≥50mg·L-1處理后，降低了珙桐葉片的Pn。

2.1.2氣體導(dǎo)度(Gs)的影響

由圖2可知，當(dāng)用濃度為10、20、50和100mg·L-1的HgCl2溶液處理珙桐葉片時(shí)，珙桐葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)指標(biāo)均呈上升趨勢(shì)，且在HgCl2濃度為20mg·L-1時(shí)，其Gs指標(biāo)較對(duì)照顯著上升；而當(dāng)施用200、1 000和2 000mg·L-1濃度的HgCl2時(shí)，Gs較對(duì)照分別顯著下降了29.9%、40.54%和51.17%。綜上所述，用HgCl2濃度≤100mg·L-1處理葉片時(shí)，對(duì)Gs的影響不大，涂抹濃度大于100mg·L-1后，隨著HgCl2溶液濃度的增大，Gs呈顯著下降。

2.1.3胞間二氧化碳濃度(Ci)的影響

不同濃度HgCl2溶液短時(shí)處理結(jié)果顯示(如圖3)，涂抹10、20和50mg·L-1HgCl2顯著增加了葉片胞間CO2濃度(Ci)，涂抹100mg·L-1和200mg·L-1HgCl2對(duì)葉片的Ci影響不大，較對(duì)照變化不顯著；施用1 000mg·L-1和2 000mg·L-1的HgCl2時(shí)，與對(duì)照相比顯著下降了7.41%和10.41%，其變化趨勢(shì)與Gs相似，但下降幅度較小。這有可能是兩方面原因，一方面由于葉片Gs下降，外界CO2向葉內(nèi)擴(kuò)散受阻，從而影響進(jìn)入葉片的CO2量，引起了葉片內(nèi)CO2濃度降低。另一方面由于葉片光合速率下降，所同化的CO2減少，因此胞間CO2下降的速度較慢[19]。

2.2不同濃度CdCl2溶液短時(shí)涂抹后珙桐幼苗光合特征的比較

2.2.1凈光合速率(Pn)的影響

由圖4可知，在涂抹10mg·L-1CdCl2溶液后，Pn較對(duì)照Pn無明顯差異，后隨著CdCl2濃度的增大，對(duì)Pn的抑制作用不斷增強(qiáng)，呈顯著下降趨勢(shì)。施用20、50、200、1 000和2 000mg·L-1的CdCl2時(shí)，Pn較對(duì)照分別下降了4.57%、13.814%、17.33%、23.00%、29.34%和34.84%。說明用濃度≤10mg·L-1CdCl2處理珙桐葉片后，對(duì)Pn的影響不大，用CdCl2濃度≥20mg·L-1處理后，顯著降低了Pn。

2.2.2氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響

在濃度10mg·L-1時(shí)，Gs變化不明顯。涂抹濃度≥20mg·L-1時(shí)，Gs隨CdCl2濃度的增大而顯著降低，分別較對(duì)照顯著下降了11.25%、27.5%、32.12%、36.56%、47.67%、63.36%(見圖5)。

2.2.3胞間二氧化碳濃度(Ci)的影響

經(jīng)不同濃度的CdCl2溶液處理后，隨濃度的不同，對(duì)珙桐葉片Ci的影響不同(如圖6)。在濃度10mg·L-1處理下，Ci變化不顯著，涂抹20mg·L-1溶液后Ci顯著下降，比對(duì)照降低了2.48%。隨著CdCl2濃度增加≥50mg·L-1時(shí)，Ci逐漸增加，當(dāng)CdCl2濃度高達(dá)2 000mg·L-1時(shí)，Ci較對(duì)照顯著提高。同時(shí)，涂抹100mg·L-1和200mg·L-1的珙桐葉片，Ci變化不顯著。

3討論

3.1不同濃度HgCl2短時(shí)涂抹珙桐幼苗后對(duì)其光合特征影響分析

試驗(yàn)表明不同濃度的HgCl2溶液對(duì)珙桐葉片的氣體交換指標(biāo)(Pn、Gs、Ci)的影響也不同。在較低濃度的HgCl2處理下(≤20mg·L-1)，珙桐葉片的Pn變化不大，且在濃度為20mg·L-1時(shí)較對(duì)照顯著上升，后隨著HgCl2濃度增大(≥50mg·L-1)，Pn顯著下降。該結(jié)果與Bonifacio[28]對(duì)海菖蒲在汞溶液處理下的研究結(jié)果相一致。因此，我們推測(cè)在低濃度汞溶液處理時(shí)，珙桐葉綠素含量及基粒在短時(shí)間內(nèi)增加而Pn增大；而高濃度處理時(shí)，珙桐葉綠素含量顯著減少，基粒及基質(zhì)片層錯(cuò)位，電子傳遞受到抑制而導(dǎo)致Pn顯著下降。同時(shí)，我們發(fā)現(xiàn)不同濃度的HgCl2溶液處理結(jié)果顯示，涂抹20mg·L-1HgCl2溶液時(shí)，珙桐葉片的Pn、Gs以及Ci較對(duì)照均顯著增加，是由于氣孔是植物葉片吸收CO2，進(jìn)行氣體交換的主要通道，與光合作用PSⅡ中有機(jī)物的合成有關(guān)。因此本研究珙桐葉片Pn的顯著提高也與Gs和Ci的提高有關(guān)。低濃度的HgCl2溶液，使得Gs提高，從而Ci升高，促使植物的Pn相對(duì)提升。在濃度為50—200mg·L-1范圍內(nèi)，Pn較對(duì)照顯著下降，而Gs較對(duì)照相比無顯著變化，Ci較對(duì)照組顯著上升。因此在該范圍濃度內(nèi)的葉片Pn的抑制屬于非氣孔因素。而HgCl2濃度為1 000mg·L-1和2 000mg·L-1時(shí)，Pn、Gs和Ci三者的值較對(duì)照組均顯著下降，有研究表明構(gòu)成氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞與葉肉細(xì)胞相比，更易受HgCl2濃度的影響[10]，因此，該濃度范圍內(nèi)，引起葉片Pn降低的原因除非氣孔因素外，還有氣孔導(dǎo)度受到抑制。

3.2不同濃度CdCl2短時(shí)涂抹珙桐幼苗后對(duì)其光合特征影響分析

CdCl2溶液處理時(shí)，珙桐葉片的Pn、Gs在濃度為20mg·L-1時(shí)便開始顯著下降，與Hg2+相比，氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞對(duì)Cd2+更為敏感，并且Cd2+對(duì)珙桐葉片光合能力的傷害更大。同時(shí)，在CdCl2溶液濃度為20—2 000mg·L-1濃度范圍內(nèi)，珙桐葉片的Pn和Gs均顯著下降，而Ci指標(biāo)卻顯著上升。這個(gè)結(jié)果與胡彥等人發(fā)現(xiàn)Cd2+抑制了辣椒葉片的Gs和Ci，從而抑制了Pn的研究結(jié)果不同[20]。其原因有可能是由于不同的植物種類對(duì)于Cd2+的脅迫響應(yīng)不同。已有研究證明不同植物在相同脅迫環(huán)境下，其Pn與Ci的關(guān)系會(huì)有所不同[21- 23]。因此，物種差異是影響該研究Ci值與其他研究存在差異的原因之一。另外光合作用中的暗反應(yīng)對(duì)CO2的消耗和氣孔對(duì)外界CO2的吸收共同決定了Ci值。本研究中珙桐葉片在Cd2+脅迫下，氣孔導(dǎo)度顯著下降，說明植物對(duì)外界CO2的吸收降低，而Ci值仍顯著上升，則說明Cd2+傷害了珙桐葉片的暗反應(yīng)過程，珙桐對(duì)CO2的轉(zhuǎn)換能力顯著降低。因此在Cd2+脅迫環(huán)境下，Pn的顯著降低，可能與暗反應(yīng)中卡爾文循環(huán)受損有關(guān)。

3.3HgCl2和CdCl2短時(shí)涂抹珙桐幼苗后對(duì)其光合特征的比較分析

試驗(yàn)結(jié)果表明重金屬Hg2+和Cd2+對(duì)珙桐葉片的光合作用都產(chǎn)生了較大影響，HgCl2在50mg·L-1濃度下對(duì)珙桐的Pn、Gs和Ci有抑制作用，而CdCl2濃度為20mg·L-1開始對(duì)珙桐葉片的Pn和Gs有抑制作用，說明珙桐更容易受到Cd2+的傷害。另外，試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在HgCl2濃度在50—200mg·L-1范圍內(nèi)，珙桐的Pn值的下降與Gs無關(guān)，導(dǎo)致該結(jié)果的原因有可能是Hg2+引起珙桐葉片葉綠體結(jié)構(gòu)功能遭破壞[24]，或是葉綠素生物合成受抑制引起[25]。在1 000—2 000mg·L-1范圍內(nèi)，Gs是抑制光合速率的原因之一。與之不同的是，在CdCl2溶液為20—2 000mg·L-1范圍內(nèi)，珙桐葉片的Pn和Gs均受到顯著抑制，而Ci值卻顯著上升，由于在分析氣孔對(duì)Pn的影響時(shí)，只有當(dāng)Pn、Ci與Gs同時(shí)降低時(shí)，才能認(rèn)為因?yàn)闅饪紫拗埔鹆斯夂纤俾实慕档停绻浣档桶殡S著胞間CO2濃度的升高，那么光合作用的主要限制因素則可能是由于非氣孔因素[26，27]，因此我們認(rèn)為在CdCl2脅迫下，Pn值降低可能與細(xì)胞中葉綠體密度降低、葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，植物光合作用過程中的電子傳遞受到干擾、CO2同化率大大降低致使CO2固定過程中酶失活有關(guān)。

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TheEffectofShortTimeTreatmentoftwoKindsofHeavyMetalIonsonPhotosynthesisinDavidia involucrataSeedlings

YANGYan1，LIYunxiang1，XUXiao1，HUJinyao2，GANGHaiyin1

(1.a.CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering；b.CollegeofLifeSciences，ChinaWestNormalUniversity，NanchongSichuan637009，China；2.DepartmentofLifeScienceandTechnology，MianyangNormalUniversity，MianyangSichuan621000，China)

Abstract:To test the effect of two heavy metal ions ( Hg2+and Cd2+) on photosynthesis of Davidia involucrata,we carried out with different concentrations of HgCl2 and CdCl2 solution.The results show that when the applied HgCl2 concentration was more than 50 mg · L-1，Pn decreased significantly.When the content solution of HgCl2 was less than 200 mg · L-1，Gi increased obviously.When HgCl2 concentration was more than 200 mg · L-1，Gs decreased obviously.And Ci decreased obviously by concentrations of HgCl2 at 1 000 mg · L-1and 2 000 mg · L-1.Relative to control, the changes of Pn，Gs and Ci were not obvious at the treated CdCl2 concentration 10 mg · L-1. After 20 mg · L-1CdCl2 solution was daubed，Pn，Gs and Ci decreased apparently.With the increase of treated CdCl2 concentrations ( ≥ 50 mg · L-1)，Pn and Gs decreased significantly，Ci increased obviously.In the short time treatment experiment，the concentration of HgCl2 and CdCl2 solution both have great influence on the photosynthesis in D.involucrata seedlings and the influence of HgCl2 is more significant than that of CdCl2.

Keywords：Davidia involucrata；heavy metal ions；Hg2+，Cd2+；photosynthesis

文章編號(hào)：1673-5072(2016)02-0163-06

收稿日期：2016-01-10

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170319)；西華師范大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(15D009)

作者簡(jiǎn)介：楊艷(1981— )，女，四川南充人，博士在讀，講師，主要從事植物資源研究。 通訊作者：楊艷，E-mail：sister_yy@sina.cn

中圖分類號(hào)：Q945.11

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

DOI：10.16246/j.issn.1673-5072.2016.02.007