甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量性狀的遺傳分析

關(guān)周博，董育紅，李少欽，張耀文，田建華，李殿榮（陜西省雜交油菜研究中心/國(guó)家油料作物改良中心陜西油菜分中心，陜西楊凌712100）

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甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量性狀的遺傳分析

關(guān)周博，董育紅，李少欽，張耀文，田建華，李殿榮
（陜西省雜交油菜研究中心/國(guó)家油料作物改良中心陜西油菜分中心，陜西楊凌712100）

摘 要：探索甘藍(lán)型油菜親本及雜種在不同生態(tài)區(qū)的遺傳效應(yīng)，為品種選育提供理論基礎(chǔ)。本研究利用加性—顯性及其與環(huán)境互作的遺傳模型，分析在不同生態(tài)區(qū)域親本和雜交組合的產(chǎn)量性狀遺傳規(guī)律，估算親本產(chǎn)量性狀的加性遺傳效應(yīng)值、親本在雜交組合中的顯性遺傳效應(yīng)方差值、各項(xiàng)方差分量的比率及對(duì)F1和F2基因型與環(huán)境效應(yīng)值的預(yù)測(cè)。結(jié)果表明，產(chǎn)量性狀受到加性和顯性遺傳效應(yīng)的影響；在遺傳效應(yīng)與環(huán)境互作中，單株產(chǎn)量、角果數(shù)和千粒重的各遺傳效應(yīng)都與環(huán)境互作達(dá)到了顯著性，而角粒數(shù)的遺傳穩(wěn)定與環(huán)境互作沒(méi)有顯著性。不同環(huán)境下甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量性狀在F1和F2世代差異較大，總體表現(xiàn)為大荔試驗(yàn)點(diǎn)基因型與環(huán)境的效應(yīng)值高于張掖試驗(yàn)點(diǎn)基因型與環(huán)境的效應(yīng)值，但千粒重卻與之相反，環(huán)境條件對(duì)千粒重的后代表型影響較大。

關(guān)鍵詞：甘藍(lán)型油菜；產(chǎn)量性狀；遺傳分析

甘藍(lán)型油菜在我國(guó)種植的歷史較短，但卻是目前我國(guó)主栽油菜類型。自李殿榮成功選育秦優(yōu)2號(hào)并成為全世界第一個(gè)大面積推廣的雜交油菜品種，油菜雜種優(yōu)勢(shì)的突破推進(jìn)了我國(guó)油菜品種從常規(guī)種向雜交種的轉(zhuǎn)變，實(shí)現(xiàn)了油菜產(chǎn)量的跨越式發(fā)展，油菜生產(chǎn)面積和產(chǎn)量均占到世界油菜生產(chǎn)面積的三分之一［1～3］。

目前，高產(chǎn)雜交油菜品種的選育途徑主要是利用親本之間的配合力，選擇配合力較好的雜交組合以發(fā)揮其種間雜種優(yōu)勢(shì)，從而實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的目標(biāo)。研究親本性狀的遺傳、強(qiáng)化親本性狀的改良以及雜種后代性狀表現(xiàn)的篩選，特別是與產(chǎn)量相關(guān)性狀遺傳規(guī)律的研究，是配制高產(chǎn)組合成功與否的關(guān)鍵。鄧武明等［4］發(fā)現(xiàn)，油菜千粒重性狀的遺傳符合加性—顯性遺傳模型，單株有效角果數(shù)、角果粒數(shù)以及單株千粒重的遺傳行為符合加性—顯性—上位性模型。李少欽等［5］認(rèn)為，產(chǎn)量相關(guān)性狀間存在著顯著的加性遺傳效應(yīng)和顯性遺傳效應(yīng)，且都存在著與環(huán)境的互作，其中千粒重的廣義遺傳率和狹義遺傳率都較高。王瑞等［6］認(rèn)為，母體效應(yīng)對(duì)產(chǎn)量的影響較小，產(chǎn)量性狀的遺傳主要受到加性和顯性效應(yīng)共同控制。還有大量研究結(jié)果表明，F(xiàn)1代在產(chǎn)量與相關(guān)性狀上表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜交優(yōu)勢(shì)［7～9］。但由于年份不同或研究試驗(yàn)的區(qū)域不同，油菜產(chǎn)量性狀的遺傳可能也會(huì)隨著環(huán)境的變化而表現(xiàn)不同。在大多數(shù)的研究中較少涉及到F2基因型與環(huán)境的互作，而且在產(chǎn)量性狀遺傳分析中，多數(shù)采用雙列雜交的配合力分析方法，利用親本和F1數(shù)據(jù)分析F2產(chǎn)量性狀的遺傳報(bào)道尚少。本文擬采用朱軍［10］的加性（A）—顯性（D）及其與環(huán)境（E）互作的遺傳模型來(lái)分析不同環(huán)境下油菜產(chǎn)量性狀的遺傳效應(yīng)，估算遺傳方差分量及F1和F2群體產(chǎn)量性狀的遺傳表現(xiàn)，為選育高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的雜交油菜品種提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試的6個(gè)甘藍(lán)型油菜親本為性狀優(yōu)良的純合自交系（品種），均來(lái)源于陜西省雜交油菜研究中心種質(zhì)資源庫(kù)（表1）。

表1　供試親本（系）系譜Table 1 Pedigree of parent varieties（lines）

1.2試驗(yàn)方法

2012年1月于加代溫室內(nèi)對(duì)6個(gè)親本（系）進(jìn)行雜交，共獲得15個(gè)F1雜交組合種子，同年4月到9月將所得到的雜交F1及親本種植于張掖試驗(yàn)點(diǎn)（春播）；2012年9月到2013年6月將所得到的雜交F1及親本種植于大荔試驗(yàn)點(diǎn)（秋播）。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)組合種植5行，3次重復(fù)，行長(zhǎng)2.5 m，行距0.4 m，株距0.14 m。成熟期調(diào)查每小區(qū)單株角果數(shù)、角粒數(shù)、單株產(chǎn)量和千粒重。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理采用朱軍經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)分析軟件［10～15］。

2　結(jié)果與分析

2.1不同地區(qū)甘藍(lán)型油菜親本與F1產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)

6個(gè)親本和15個(gè)雜交組合的產(chǎn)量性狀在兩個(gè)生態(tài)區(qū)的平均表現(xiàn)見(jiàn)表2。由表2可知，4個(gè)產(chǎn)量性狀雜種F1的表型值均值均高于其親本的表現(xiàn)型值，說(shuō)明雜種F1的產(chǎn)量性狀表現(xiàn)出了一定的正向雜種優(yōu)勢(shì)。在4個(gè)產(chǎn)量性狀中，2個(gè)生態(tài)區(qū)親本和F1的平均表現(xiàn)型值不同，單株產(chǎn)量、角果數(shù)、角粒數(shù)大荔試驗(yàn)點(diǎn)高于張掖試驗(yàn)點(diǎn)，千粒重性狀表型值張掖試驗(yàn)點(diǎn)高于大荔試驗(yàn)點(diǎn)，說(shuō)明存在著基因型與環(huán)境的互作現(xiàn)象。

表2　不同地區(qū)油菜親本與F1產(chǎn)量性狀的平均表現(xiàn)Table 2 Average phenotype values for yield traits of rapeseed parents and their F1in different areas

2.2產(chǎn)量性狀的加性遺傳效應(yīng)值（A）和顯性遺傳效應(yīng)值（D）

組合測(cè)配或品種改良中，既要注重一般配合力大小又要考慮其特殊配合力大小，親本材料的加性遺傳效應(yīng)與測(cè)配組合的顯性遺傳效應(yīng)應(yīng)作為選擇的依據(jù)。在表3中，1、4和6號(hào)親本的4個(gè)產(chǎn)量性狀在加性遺傳中表現(xiàn)為顯著或極顯著；單株產(chǎn)量和角果數(shù)以5號(hào)親本的加性遺傳值最高，角粒數(shù)和千粒重以4號(hào)親本的加性遺傳效應(yīng)值最高。遺傳效應(yīng)值越高說(shuō)明在后代早期遺傳表現(xiàn)越突出，4號(hào)和5號(hào)親本可作為后代改良的理想親本，在早期世代選擇更有效。

表3　6個(gè)甘藍(lán)型油菜親本產(chǎn)量性狀的加性遺傳效應(yīng)值（A）Table 3 Additive genetic effect for yield traits of rapeseed parents

基因的加性效應(yīng)可以穩(wěn)定遺傳，顯性效應(yīng)是要在具體組合中才能體現(xiàn)出來(lái)的，但在雜種優(yōu)勢(shì)利用中有著更為重要的意義。由表4信息可知，組合1 ×4、1×6、3×4、3×5、3×6在4個(gè)產(chǎn)量性狀中顯性遺傳效應(yīng)值都達(dá)到了顯著或極顯著，與加性遺傳效應(yīng)相對(duì)比，4號(hào)和6號(hào)親本的加性遺傳效應(yīng)值較高，在組合測(cè)配中與其它親本所配的雜種后代也出現(xiàn)了較高的顯性效應(yīng)值，但并不是親本的加性遺傳效應(yīng)值都高且具有顯著性其所配組合的顯性遺傳效應(yīng)值也高，如組合4×6，兩個(gè)親本都具有較高的加性遺傳效應(yīng)值，但組合卻不是所有性狀都表現(xiàn)出較高的顯性遺傳效應(yīng)值。所以，組合測(cè)配不僅要考慮到親本的加性遺傳效應(yīng)值，而且還要結(jié)合組合的實(shí)際表現(xiàn)。

表4　雜交組合的顯性遺傳效應(yīng)值（D）Table 4 Dominant genetic effect for yield traits of rapeseed parents

2.3產(chǎn)量性狀的遺傳方差分量分析

供試材料產(chǎn)量性狀的各項(xiàng)遺傳方差分量占表型方差的比值和機(jī)誤方差占表型方差的比值見(jiàn)表5。從表5中可知，4個(gè)產(chǎn)量性狀的加性方差比率和顯性方差比率均達(dá)到了極顯著水平；在與環(huán)境互作中，單株產(chǎn)量、角果數(shù)和千粒重的各遺傳效應(yīng)都與環(huán)境互作達(dá)到了顯著性，說(shuō)明這3個(gè)性狀不僅受到遺傳因素的影響，還與環(huán)境因素有很大的關(guān)系，而角粒數(shù)的遺傳穩(wěn)定與環(huán)境互作沒(méi)有顯著性。加性方差分量的比率反映了各性狀的狹義遺傳率，因此從表3中也可得知，角粒數(shù)的狹義遺傳率最大，遺傳改良過(guò)程中在早期世代進(jìn)行選擇最為有效。

表5　甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量性狀的遺傳方差分量比值估算Table 5 Estimated proportions of genetic variance components for yield traits of rapeseed

2.4在不同環(huán)境下F1和F2產(chǎn)量性狀的基因型值預(yù)測(cè)

不同環(huán)境下產(chǎn)量性狀在不同世代與環(huán)境互作效應(yīng)差異較大。本試驗(yàn)中單株產(chǎn)量、角果數(shù)和角粒數(shù)的F1和F2世代，大荔試驗(yàn)點(diǎn)的基因型與環(huán)境的表現(xiàn)值高于張掖試驗(yàn)點(diǎn)基因型與環(huán)境的表現(xiàn)值，但千粒重性狀卻與之相反，表現(xiàn)為張掖試驗(yàn)點(diǎn)基因與環(huán)境的表現(xiàn)值高于大荔試驗(yàn)點(diǎn)（表6）。在單株產(chǎn)量、角果數(shù)和角粒數(shù)性狀中，F(xiàn)1與F2相比較F2表型值低于F1，這也表明F2分離群體性狀差異大，在相同環(huán)境中基因的變化對(duì)后代性狀影響較大；但千粒重在F1和F2代中表現(xiàn)出較穩(wěn)定的表型值，呈現(xiàn)出張掖試驗(yàn)點(diǎn)高于大荔試驗(yàn)點(diǎn)。

表6　不同環(huán)境下F1和F2產(chǎn)量性狀的基因型值預(yù)測(cè)Table 6 Genotype values estimated of yield traits of F1and F2in different areas

（續(xù)表6）

3　小結(jié)與討論

作物性狀的遺傳規(guī)律及親本在雜交后代中的配合力表現(xiàn)一直是育種家最關(guān)心的，也是育種工作的核心。對(duì)甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量性狀的遺傳效應(yīng)分析有利于清晰了解親本材料的遺傳行為，制定遺傳改良方案或組合測(cè)配進(jìn)行品種選育，從而提高育種的效率［16，17］。本研究采用加性—顯性及其與環(huán)境互作遺傳模型系統(tǒng)分析了親本和雜種世代的遺傳效應(yīng)，在所研究的6個(gè)親本材料、15個(gè)雜交組合中，4個(gè)產(chǎn)量性狀雜種F1的表型值的均值均高于其親本的表型值，說(shuō)明甘藍(lán)型油菜雜種F1的產(chǎn)量性狀表現(xiàn)出了一定的正向雜種優(yōu)勢(shì)，同時(shí)環(huán)境條件對(duì)各性狀的表型值影響又不同，如單株產(chǎn)量、角果數(shù)、角粒數(shù)大荔高于張掖，千粒重性狀表現(xiàn)型值張掖高于大荔，說(shuō)明存在著基因型與環(huán)境的互作現(xiàn)象，產(chǎn)量性狀存在著基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)。在親本加性效應(yīng)分析中，4號(hào)和5號(hào)親本可作為后代改良的理想親本，在早期世代選擇更有效；不同環(huán)境下甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量性狀在不同世代與環(huán)境互作效應(yīng)差異較大，單株產(chǎn)量、角果數(shù)和角粒數(shù)的F1表型值高于F2，但千粒重性狀卻與之相反，說(shuō)明環(huán)境條件對(duì)千粒重性狀的影響較大，在后代分離群體中千粒重受到較高的加性遺傳，具有一定的雜種優(yōu)勢(shì)，因此千粒重需在特定環(huán)境中進(jìn)行早期選擇，這與沈金雄等人在油菜后代雜種優(yōu)勢(shì)的研究結(jié)果一致［18，19］。

在組合測(cè)配或品種改良中，既要注重一般配合力大小又要考慮其特殊配合力大小，因此親本材料的加性遺傳效應(yīng)與具體組合的顯性遺傳效應(yīng)在測(cè)配組合時(shí)就是選擇的依據(jù)［20，21］。不同環(huán)境條件下，基因的表達(dá)有差異，因此，對(duì)甘藍(lán)型油菜產(chǎn)量性狀的遺傳分析需要在多個(gè)環(huán)境中進(jìn)行，探索出最有利于基因表達(dá)的環(huán)境條件，為改良材料聚合優(yōu)良基因提供理論［22］。根據(jù)性狀的遺傳表現(xiàn)及與環(huán)境的互作，可有根據(jù)的進(jìn)行選擇與淘汰，這樣有利于加快育種的進(jìn)程，同時(shí)可縮小試驗(yàn)的規(guī)模，減少人為的誤差。

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Genetic Analysis for Yield Traits of Brassica napus L.

GUAN Zhoubo，DONG Yuhong，LI Shaoqin，ZHANG Yaowen，TIAN Jianhua，LI Dianrong
（Hybrid Rapeseed Research Center of Shaanxi Province/ Shaanxi Rapeseed Branch of National Oil Crops Genetic Improvement Center，Yangling，Shaanxi 712100，China）

Abstract：To explore genetic effect of rapeseed parents and hybrid varieties in different ecological area，providing the theory base for breeding.This study analyzed genetic regularity of yield traits of different ecological area parents and hybrid combinations by additive dominant and the environment interaction genetic model.Estimated additive genetic effect value of parents yield traits，dominance genetic effect variance value of parents in hybrid combinations，the ratio of the variance components and genotype and environment effect value of F1and F2.The results showed that yield traits were affected by the additive and dominant genetic；In genetic effect and environmental interactions，all the genetic effects of yield per plant and pod number per plant and thousand grain weight achieved significant with environmental interactions，but except pod grain number.Rapeseed yield traits showed bigger different of F1and F2generation in different environment，overall performance that genotype and environment interaction value Dali was higher than Zhangye，but thousand grain weight was different，which offspring phenotype was bigger affected by environmental conditions.

Keywords：Brassica napus L；yield trait；genetic analysis

中圖分類號(hào)：S565.403.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-5280（2016）03-0266-05

DOI：10.16848/ j.cnki.issn.1001-5280.2016.03.08

收稿日期：2016- 02- 26

作者簡(jiǎn)介：關(guān)周博（1983 -），男，碩士，主要從事油菜育種研究，Email：guanzhoubo1983@163.com。

基金項(xiàng)目：楊凌示范區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目（2015NY -02，2015NY -17，2014NY -43）；油菜遺傳育種創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（2015KTC -21）。