溫度對新疆兩種沙棘種子萌發(fā)的影響

宋彬++胡安鴻++朱亞麗++宋曉勇++李杰

摘 要： 對新疆天然分布的兩種沙棘屬植物種子在不同溫度條件下的種子萌發(fā)特點進行了研究。以野生中亞沙棘、引進俄羅斯大果沙棘為研究對象，分別研究其在20/30 ℃、15/25 ℃、 5/25 ℃、10/20 ℃、20 ℃、5/15 ℃、2/5 ℃條件下的萌發(fā)情況。結果表明，不同種的沙棘種子萌發(fā)情況差異均較大，2/5 ℃低溫可以完全抑制兩種沙棘種子的發(fā)芽，溫度升高對沙棘種子發(fā)芽有顯著的促進作用，野生中亞沙棘在各變溫條件下萌發(fā)率均高于俄羅斯大果沙棘。兩種沙棘的最適溫度均為20/30 ℃，在此溫度下野生沙棘種子萌發(fā)率為92%，大果沙棘為74%。

關鍵詞： 野生中亞沙棘；俄羅斯大果沙棘；種子萌發(fā)；最適溫度

中圖分類號：S793.6 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.07.026

Abstract： This paper investigated the seed germination of two species of Hippophae from Xinjiang under different temperature. The results showed that low temperature（5/2 ℃） suppressed seed germination of two speceis. Increasing temperature had the obvious promoter action to the seed germination. The optimal temperature of seed germination for Hippophae is 20/30 ℃. Seed germination rate of Hippophae decreased with the increase of temperature. Seeds which did not germinate in temperature solution were transferred. There were high concordance between the temperature tolerance of Hippophae seeds at germination stage and the soil content in habitat.

Key words： Hippophae rhamnoides L.； Hippophae rhamnoides L. subsp. turkestanica Rousi； seed germination； optimal temperature

目前，沙棘屬植物的特性是喜水、耐干旱（大氣干旱）、耐寒、且喜pH值為6.5～7的沙壤性土壤，為陽性落葉樹種，屬于中生植物類型[1]。沙棘（Hippophae L.）屬胡頹子科（Elaeagnaceae）沙棘屬的灌木或小喬木，俗稱醋柳、黑刺、酸刺等[2-3]，繁殖容易、適應性強，生態(tài)、經(jīng)濟和社會效益皆較高，是保持水土、防風固沙、改善生態(tài)環(huán)境的優(yōu)選樹種[4]。

新疆阿克蘇地區(qū)野生沙棘資源豐富，主要分布在烏什縣托什干河谷地帶，面積達0.667萬hm2，多為小喬木型中亞沙棘，最高達6～8 m。沙棘有著優(yōu)越的抗沙性、水土保持性，經(jīng)濟開發(fā)價值較高。沙棘是惡劣生態(tài)的“克星”，是改善生態(tài)環(huán)境的首選樹種，同時，沙棘含有豐富的營養(yǎng)物質，具有保健、增強人類體質的藥用價值。

種子萌發(fā)在整個植物生活史環(huán)節(jié)中起關鍵作用，種子萌發(fā)所需溫度條件反映其適應生境的生態(tài)機制[5-6]。對生長于不同環(huán)境中的植物其萌發(fā)所需的條件研究，可揭示其生活史基本特性，為本土植物種的開發(fā)和利用提供依據(jù)。本試驗選取不同沙棘屬植物種子進行不同溫度條件下的種子萌發(fā)試驗，旨在探討兩種沙棘屬種子萌發(fā)對溫度的響應，為本地植物在植被恢復中的應用提供基礎理論依據(jù)。本研究通過對新疆兩種沙棘屬植物種子萌發(fā)特性的研究，試圖為新疆兩種沙棘屬植物的種子繁殖和開發(fā)利用提供基礎資料。

種子繁育問題的解決是進行林果技術研究的重要前提，沙棘屬植物無性繁殖成本與難度相對較大，而結實的種子繁殖比較容易，因此，播種繁殖是目前該屬繁殖的一種主要方式。本研究以阿克蘇地區(qū)成群落性分布的野生中亞沙棘（Hippophae rhamnoides L. subsp. turkestanica Rousi）、引進俄羅斯大果沙棘（ Hippophae rhamnoides L. ） 為研究對象，通過不同溫度對種子萌發(fā)影響的研究，探究種子萌發(fā)的適宜溫度條件，為該屬植物的引種和繁育提供理論基礎。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

兩種沙棘種子于2015年9月到10月采集。野生中亞沙棘種子采自烏什縣，俄羅斯大果沙棘種子采自溫宿縣。

1.2 試驗方法

試驗前選取顆粒大小均一且飽滿的種子，用1%的次氯酸鈉（NaClO）消毒20 min，用濾紙吸干種子外附水分后，將種子置于直徑為90 mm培養(yǎng)皿中培養(yǎng)，以兩層濾紙為基質（在整個萌發(fā)過程中，澆蒸餾水保持濾紙濕潤）。每組25粒4個重復，放入光照培養(yǎng)箱內(nèi)進行萌發(fā)試驗[1]，種子的萌發(fā)以胚根的出現(xiàn)為標志。萌發(fā)過程中每24 h統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)，計算種子發(fā)芽數(shù)。

共設定光暗交替（12 h光照/12 h黑暗下）的7個溫度萌發(fā)條件：20/30 ℃、15/25 ℃、 5/25 ℃、10/20 ℃、恒溫20 ℃、5/15 ℃、2/5 ℃（變溫時間為12 h/12 h）。計算種子的發(fā)芽率：將野生中亞沙棘種子、俄羅斯大果沙棘種子分別置于光暗交替的環(huán)境（12 h光照/12 h黑暗下，100 μmol·m-2·s-1），連續(xù)20 d未出現(xiàn)萌發(fā)現(xiàn)象將其視為不萌發(fā)，為試驗結束。并計算不同溫度條件下種子發(fā)芽率，計算公式為：endprint

發(fā)芽率=[最終達到的正常發(fā)芽（或正常出苗）的種子數(shù)/供試種子數(shù)]×100%

1.3 統(tǒng)計分析

所得數(shù)據(jù)用SPSS19.0軟件進行統(tǒng)計分析，Excel軟件繪表，數(shù)理統(tǒng)計方差分析檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同溫度條件對俄羅斯大果沙棘種子發(fā)芽率的影響

結果表明（表1）：由于2/5 ℃溫度過低嚴重影響俄羅斯大果沙棘種子的發(fā)芽，發(fā)芽率為0；俄羅斯大果沙棘種子最適萌發(fā)溫度為20/30 ℃，此條件下的發(fā)芽率為74%，發(fā)芽率達到最大值；種子次適宜萌發(fā)溫度為5/15 ℃，此條件下的發(fā)芽率為52%；15/25 ℃、10/20 ℃、恒溫20 ℃條件下的發(fā)芽率無顯著變化。當溫度為5/25 ℃時，發(fā)芽率又顯著性降低。結果顯示，俄羅斯大果沙棘種子在7個不同變溫條件下的總體發(fā)芽率較低，主體發(fā)芽率在10%～30%之間。

2.2 不同溫度條件對野生中亞沙棘種子萌發(fā)率的影響

試驗結果表明（表1）：2/5 ℃條件下野生中亞沙棘種子沒有萌發(fā)現(xiàn)象；野生中亞沙棘種子最適萌發(fā)溫度為20/30 ℃，此條件下的發(fā)芽率達到最大值，發(fā)芽率高達92%；次適宜溫度為10/20 ℃、5/15 ℃，發(fā)芽率皆為86%，且10/20 ℃、5/15 ℃、恒溫20 ℃條件下的發(fā)芽率較為接近，分別為86%、85%；15/25 ℃、5/25 ℃條件下的發(fā)芽率亦較為相近，分別為64%，60%。

2.3 兩種沙棘種子在不同溫度條件下萌發(fā)的統(tǒng)計分析

由方差分析表2～3可知，不同溫度條件對兩種沙棘種子的萌發(fā)率影響顯著。各溫度處理間差異極顯著。方差分析表明：溫度、種的作用皆極顯著地（P<0.001）影響沙棘種子的萌發(fā)，但溫度的影響程度要大于種的因素。

由圖1、圖2可知，隨萌發(fā)溫度的升高，兩種沙棘硬枝扦插的成活率總體呈上升趨勢。通過萌發(fā)率與對應不同變溫之間的回歸分析，得到俄羅斯大果沙棘和野生中亞沙棘種子萌發(fā)率回歸方程，分別為y =-5.714 3x + 54.571，R2 = 0.258 9；y =-7.392 9x + 97.143，R2 = 0.246 2。比較兩者相關性系數(shù)可知，野生中亞沙棘在不同溫度條件下萌發(fā)率更具有規(guī)律性。俄羅斯大果沙棘種子不同溫度條件萌發(fā)率回歸系數(shù)大于野生中亞沙棘，而且兩者回歸系數(shù)皆為負數(shù)，說明野生中亞沙棘種子在不同溫度條件下萌發(fā)率強于俄羅斯大果沙棘。野生中亞沙棘種子在不同溫度條件下萌發(fā)率相關系數(shù)大于俄羅斯大果沙棘，說明野生中亞沙棘種子在不同溫度條件下萌發(fā)率更具規(guī)律性和整齊性。野生中亞沙棘種子發(fā)芽率回歸系數(shù)大于俄羅斯大果沙棘，說明中亞沙棘種子萌發(fā)能力強于俄羅斯大果沙棘?；貧w分析表明：俄羅斯大果與野生中亞沙棘種子的發(fā)芽率皆與溫度呈非顯著正相關關系（相關系數(shù)的平方的絕對值均小于0.5），且兩種沙棘種子萌發(fā)回歸方程曲線呈單調(diào)遞減。

3 結論與討論

3.1 不同種類沙棘屬植物種子的萌發(fā)情況比較

變溫效應的一種主要原理是低溫方面有利于好氣性生理過程，而高溫有利于嫌氣性生理過程，通過高低溫互變可促進種子內(nèi)的各種酶系的生化活動，亦包含變溫引起的種皮收縮，促進種子與環(huán)境間氣體互交，有利于發(fā)芽[8]。

種子萌發(fā)具有三基點溫度，即最高、最低和最適溫度，大多數(shù)情況下最適萌發(fā)溫度出現(xiàn)在最高溫度和最低溫度之間[9]。試驗中兩種沙棘種子在2/5 ℃低溫條件下未出現(xiàn)萌發(fā)現(xiàn)象，可能是因該溫度條件低于野生中亞沙棘的最低萌發(fā)溫度，從而抑制兩種沙棘種子萌發(fā)，導致種子未出現(xiàn)萌發(fā)現(xiàn)象。

兩種沙棘種子的最適萌發(fā)溫度為20/30 ℃變溫，在此溫度條件下的最終發(fā)芽率分別為74%、92%，均達到最大值。兩種沙棘種子之所以在20/30 ℃條件下萌發(fā)速度快、最終萌發(fā)率高，可能是因為此溫度條件的晝夜溫差顯著，有效提高了種子內(nèi)生理生化活動，進而加速種皮的收縮，起到促進種子與外在環(huán)境氣體液體的交換，進而加速了種子的發(fā)芽。

俄羅斯大果沙棘和野生中亞沙棘種子次適萌發(fā)溫度為5/15 ℃變溫，此條件下的最終發(fā)芽率亦較高，分別為52%和86%。此溫度的晝夜溫差和白晝溫度比30/15 ℃條件下的低，兩種沙棘種子內(nèi)在各類酶系的生理活動及種皮收縮度較30/15 ℃條件下低緩，因而種子萌發(fā)速度較30/15 ℃條件下緩慢。5/15 ℃變溫亦可能與生境萌發(fā)氣候相似，這有待于進一步研究。

阿克蘇兩種沙棘屬植物生存環(huán)境較為相似，春季萌發(fā)與溫度較低、山區(qū)有關，因此，種子在萌發(fā)期較耐溫與喜溫，這種特征亦體現(xiàn)在其對生境環(huán)境件的適應上。其萌發(fā)溫度較為寬泛的范圍使得沙棘屬植物可利用阿克蘇地區(qū)春季氣溫回升較快的氣候特點，及春季融雪后提供適宜的水分條件而啟動萌發(fā)。與同為生態(tài)先鋒樹種的甘蒙錦雞兒相比，甘蒙錦雞兒生境地溫的值較低，種子在5 ℃發(fā)芽率可高達78.5%，但在30 ℃高溫下種子萌發(fā)率降低，這種萌發(fā)機制確保其在低溫環(huán)境中大部分種子在適宜季節(jié)萌發(fā)，種子萌發(fā)特點體現(xiàn)了與其地理分布和生境之間的聯(lián)系[11]。

3.2 沙棘屬植物的適宜萌發(fā)溫度

本試驗中晝/夜溫度變化對兩種沙棘種子萌發(fā)的影響較大，在萌發(fā)過程中表現(xiàn)出相同的萌發(fā)特性：在2/5 ℃低溫條件下，種子不萌發(fā)；隨溫度的升高最終發(fā)芽率明顯增高；兩種沙棘的適宜萌發(fā)溫度為20/30 ℃。此結果表明，兩種沙棘屬植物在不同溫度條件下的萌發(fā)特性不同，且不同沙棘種子對溫度的適應性亦不盡相同。

3.3 影響沙棘種子萌發(fā)的因素

兩種沙棘種子的最終萌發(fā)率的差異性較為顯著：野生中亞沙棘種子的最終萌發(fā)率最高，俄羅斯大果沙棘種子次之。沙棘不同種間的萌發(fā)差異性與種的遺傳特性相關，不同種類有不同的萌發(fā)機制[12]，這也體現(xiàn)了兩種植物的種子萌發(fā)特性對各自生境的適應性。

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