茶多酚的生物學(xué)功能及其在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

汪小紅　武書庚　王曉翠　王　晶　張海軍

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，生物飼料開發(fā)國家工程研究中心，北京100081)

茶多酚的生物學(xué)功能及其在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

汪小紅武書庚*王曉翠王晶張海軍

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，生物飼料開發(fā)國家工程研究中心，北京100081)

摘要：茶多酚是茶葉中多酚類化合物的總稱，是天然抗氧化劑，廣泛用于畜禽飼養(yǎng)。本文綜述了茶多酚的組成和活性成分、生物學(xué)功能、作用機(jī)制及其在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用，旨在為茶多酚在家禽生產(chǎn)中的科學(xué)應(yīng)用提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：茶多酚；生物學(xué)功能；作用機(jī)制；抗氧化作用；家禽生產(chǎn)

茶多酚是從茶葉及其副產(chǎn)品中提取的、以α-苯基苯并吡喃為結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)的類黃酮化合物[1]，具有抗氧化、抑菌、抗病毒、改善腸道微生物、提高機(jī)體免疫力、調(diào)節(jié)脂代謝等生理功能。飼糧中添加適量茶多酚，可增強(qiáng)機(jī)體免疫功能、改善生產(chǎn)性能和產(chǎn)品品質(zhì)等。本文綜述了茶多酚的組成和活性成分，抗氧化、抑菌及調(diào)節(jié)脂代謝等功能和機(jī)制，及在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用。

1茶多酚的組成和活性成分

茶多酚又名茶兒茶素，占綠茶制品干重的30%～42%[2]，由兒茶素類(黃烷醇類)、黃酮及黃酮醇類、花青素類、酚酸及縮酚酸類等化合物的復(fù)合體及少量咖啡堿組成，其中兒茶素類化合物約占茶多酚總量的70%，包括D-兒茶素(DC)、表兒茶素(EC)、表沒食子兒茶素(EGC)、表沒食子兒茶素沒食子酸酯(EGCG)、表兒茶素沒食子酸酯(ECG)5種物質(zhì)，其中以酯型EGCG(占兒茶素總量的50%～80%[3])的抗氧化活性最高，在抗氧化中，由ECG和EGCG提供主要協(xié)同，黃酮醇類與兒茶素類互作，使茶多酚具有比單體更強(qiáng)的抗氧化能力[4]。

雖茶多酚抗氧化效果好于丁基羥基茴香醚(BHA)、2,6-二叔丁基-4-甲基苯酚(BHT)等常見抗氧化劑，但實(shí)際應(yīng)用中尚存在諸多限制，如脂溶性差、產(chǎn)品成分變異大、功能不穩(wěn)定、易失活、脫咖啡堿程度不一等，嚴(yán)重影響了茶多酚的實(shí)際應(yīng)用效果。近年來，提取分離技術(shù)不斷改進(jìn)，產(chǎn)品提取率提高，咖啡堿含量和成本降低。單一標(biāo)記多組分定量分析已應(yīng)用于茶葉提取物品質(zhì)的評價(jià)[5]。改性(乙?；Ⅴセ痆6]等)后的茶多酚因脂溶性好，可作為脂溶性抗氧化劑使用；用微膠囊包被茶多酚[7]后的產(chǎn)品不易氧化失活，但因成本較高，應(yīng)用受限。目前，有研究利用納米技術(shù)將茶多酚封存成明膠納米粒子，可顯著提高其生物學(xué)活性[8]。

2茶多酚的生物學(xué)功能及其機(jī)理

2.1抗氧化

作為天然抗氧化劑，茶多酚可改善家禽生產(chǎn)性能。家禽養(yǎng)殖中易發(fā)生氧化應(yīng)激，導(dǎo)致采食量降低、胃腸道功能障礙，進(jìn)而影響生產(chǎn)性能。當(dāng)機(jī)體受到應(yīng)激時(shí)，會(huì)產(chǎn)生大量自由基，當(dāng)其超過機(jī)體抗還原能力，自由基代謝失衡，隨之產(chǎn)生氧化應(yīng)激，嚴(yán)重時(shí)引起氧化損傷[9]，茶多酚可通過抗氧化，緩解家禽應(yīng)激，改善動(dòng)物機(jī)體健康狀況。

2.1.1直接清除自由基

茶兒茶素的B環(huán)和C環(huán)中因存在鄰或連苯酚基，且苯環(huán)上的π電子與氧原子中尚不成對的單電子發(fā)生共軛，使不成對的單電子傾向于苯環(huán)，氫氧鍵減弱[10]，使得含酚基的茶兒茶素具有較活潑的羥基氫。在氧化過程中，生成鄰醌類及聯(lián)苯酚醌的同時(shí)，提供氫離子(H+)，與氧自由基和脂質(zhì)自由基結(jié)合形成惰性化合物，終止自由基的連鎖反應(yīng)，因此，茶兒茶素除清除鏈反應(yīng)生成的自由基外，也能清除鏈反應(yīng)中間產(chǎn)物(脂過氧和烷氧自由基)，以消除過量自由基造成的脂質(zhì)過氧化、DNA氧化損傷及生物膜損傷等[11]。茶多酚清除自由基過程中，會(huì)形成雙黃烷醇類、茶黃素類和茶紅素等多種具有較強(qiáng)抗氧化作用的氧化產(chǎn)物[12]，使茶多酚抗氧化途徑更加復(fù)雜。

2.1.2間接清除自由基

茶多酚調(diào)節(jié)與自由基相關(guān)的氧化酶和抗氧化酶活性，從而間接作用于自由基，使機(jī)體免受氧化損傷。研究表明，多酚結(jié)構(gòu)可絡(luò)合鐵、鈣、銅等10多種金屬離子，抑制以金屬離子介導(dǎo)或催化的相關(guān)脂蛋白氧化和氧化酶的活性，保護(hù)抗氧化酶活性。EGCG通過保護(hù)紅細(xì)胞膜結(jié)合ATP酶以緩解氧化應(yīng)激[13]，此外，茶多酚還可顯著上調(diào)細(xì)胞中過氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)基因的mRNA和相關(guān)蛋白質(zhì)的表達(dá)水平，升高培養(yǎng)基中SOD、CAT、GSH-Px活性，從而清除氧自由基，減輕線粒體受到的氧化損傷[14]。

2.1.3其他途徑

茶多酚還可再生和保護(hù)體內(nèi)維生素C、維生素E，并與維生素C、維生素E協(xié)同增強(qiáng)抗氧化作用[15]，這與茶多酚可增加低密度脂蛋白(LDL)中維生素E含量，抑制LDL脂質(zhì)過氧化的結(jié)果一致[16]。EGCG通過調(diào)節(jié)氧化還原反應(yīng)中轉(zhuǎn)錄因子核因子E2相關(guān)因子2(Nrf2)的表達(dá)，調(diào)節(jié)機(jī)體的抗氧化水平[17]；抑制鵪鶉肝臟中核轉(zhuǎn)錄因子kappa B(NF-κB)和促進(jìn)Nrf2的表達(dá)，緩解熱應(yīng)激[18]。EGCG通過抑制p47phox易位，減弱創(chuàng)傷性腦損傷引起的還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)氧化酶活性[19]。在由過氧化氫(H2O2)誘導(dǎo)小鼠氧化應(yīng)激模型中，EGCG通過調(diào)控蛋白激酶B/糖原合酶激酶-3β(Akt/GSK-3β)信號(hào)通路影響細(xì)胞質(zhì)膜微囊蛋白活性，使H9c2細(xì)胞氧化損傷減弱[20]。以上結(jié)果表明，茶多酚利用其結(jié)構(gòu)特性直接清除和抑制自由基，激活細(xì)胞內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)，調(diào)節(jié)與抗氧化相關(guān)的激素水平、酶基因和相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，通過多種機(jī)制抗氧化，緩解機(jī)體氧化應(yīng)激，保障動(dòng)物健康。

2.2抑菌

茶多酚廣譜抗菌，已作為食品保鮮劑用于畜產(chǎn)品加工和貯藏，如水產(chǎn)品、油脂及肉類等食物的防腐保鮮。飼糧中添加茶多酚可抑制細(xì)菌滋生、延長保質(zhì)期，飼喂家禽可起到抑菌、抗病毒、改善胃腸道健康，增強(qiáng)機(jī)體抵抗力等作用。

茶多酚分子中的多個(gè)酚羥基與蛋白質(zhì)分子中的氨基或羧基發(fā)生氫結(jié)合，其疏水性的苯環(huán)又與蛋白質(zhì)發(fā)生疏水結(jié)合，這種多點(diǎn)結(jié)合為其抑菌提供了基本條件。金屬離子可作為某些酶的輔酶，部分金屬離子也是微生物的必需養(yǎng)分，茶多酚通過絡(luò)合金屬離子、影響酶活和微生物代謝，抑制微生物生長和增殖[21]。研究顯示，多酚類物質(zhì)可改變細(xì)菌細(xì)胞膜的通透性、抑制胞外酶的活性、直接作用于微生物的新陳代謝、影響微生物對必需營養(yǎng)物質(zhì)的吸收等途徑抑制細(xì)菌[22]，這與兒茶素能破壞磷脂層結(jié)構(gòu)，引起細(xì)胞死亡的結(jié)果[23]一致，提示茶多酚可能通過破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，以改變其通透性間接影響微生物代謝。另有研究表明，茶多酚直接作用于大腸桿菌DNA，使其在凝膠電泳中變暗、拖尾[24]。EGCG以抑制菌體數(shù)量影響感應(yīng)信號(hào)分子的產(chǎn)生，進(jìn)而抑制其毒力因子的釋放和生物膜的形成，影響細(xì)菌增殖[25]。在中性或弱堿條件下，茶多酚還可通過產(chǎn)生過氧化氫抑制細(xì)菌增殖[26]。以上研究表明茶多酚抑菌是多種機(jī)理的共同作用，以絡(luò)合金屬離子、改變細(xì)胞膜通透性、影響感應(yīng)分子生成及相關(guān)基因表達(dá)等方面來抑制有害微生物代謝、生長和增殖。此外，茶多酚對由細(xì)菌引起的疾病有緩解作用，近來研究顯示，綠茶提取物可抑制幽門螺桿菌導(dǎo)致的胃病，但不影響腸道有益微生物[27]。EGCG能緩解由內(nèi)毒素引起的神經(jīng)受損狀況，并對由炎癥引起的神經(jīng)退行性疾病有積極作用[28]。

2.3調(diào)節(jié)脂代謝

多酚類化合物可調(diào)節(jié)腸道對脂質(zhì)的消化與吸收。研究表明，綠茶兒茶素能降低食用高脂飼糧大鼠血液中膽固醇(TC)和甘油三酯(TG)含量[29]，EGCG與其他酯類兒茶素聯(lián)用，顯著增強(qiáng)其絮凝TC的能力，降低小腸中TC的溶解及吸收[30]，EGCG與牛黃膽酸作用可降低膠束溶液中卵磷脂和TC的溶解度[31]；高EGCG和ECG在體內(nèi)呈劑量依賴性地抑制餐后血液中TG含量的升高[32]。結(jié)果提示，茶多酚抑制腸道對脂質(zhì)的消化與吸收，并可能通過不同機(jī)制介導(dǎo)：EGCG等兒茶素類抑制脂質(zhì)的溶解作用，可能對腸道消化酶活性的調(diào)控。關(guān)于茶多酚對腸道消化和吸收脂質(zhì)的作用機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

茶多酚調(diào)節(jié)脂代謝相關(guān)基因的表達(dá)。研究表明，綠茶多酚可下調(diào)肝臟脂肪合成代謝基因的表達(dá)，顯著上調(diào)脂肪運(yùn)輸和代謝相關(guān)基因，如肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶Ⅰ(CPT-Ⅰ)、酰輔酶A氧化酶1(ACOX1)和過氧化物酶體增殖物激活受體(PPAR)α，腹部脂肪的甘油三酯脂肪酶(ATGL)和骨骼肌肉的脂蛋白脂肪酶(LPL)，通過抑制脂肪酸合成和刺激脂肪分解，降低肉雞脂肪沉積及血清脂質(zhì)水平[33]；長期飼喂肉雞茶多酚和短乳桿菌M8可減少腸道細(xì)胞因子和NF-κBmRNA表達(dá)水平，促進(jìn)胰脂肪酶和前胃胃蛋白酶活性，改善脂質(zhì)代謝[13]，說明介導(dǎo)脂代謝酶相關(guān)基因的表達(dá)水平，調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝合成代謝酶活性是茶多酚調(diào)控脂代謝的重要機(jī)制之一。

以上研究表明，茶多酚通過抑制腸道內(nèi)外源性脂質(zhì)的消化與吸收，調(diào)節(jié)脂代謝相關(guān)基因的表達(dá)，降低血清中TC、TG含量，調(diào)節(jié)脂肪組織、肝臟及心臟中PPARα、PPARβ/δ、PPARγ在mRNA和蛋白質(zhì)水平的表達(dá)等機(jī)理來改善機(jī)體脂質(zhì)代謝狀況。另外，茶多酚還可激活肝臟、骨骼和脂肪組織中腺苷酸活化蛋白激酶，從而減少糖類和脂肪酸合成，促進(jìn)其分解代謝，緩解肥胖及相關(guān)代謝綜合征[34]。

茶多酚在體內(nèi)抗氧化、抑菌及調(diào)節(jié)脂代謝的作用機(jī)理并非局限于其結(jié)構(gòu)特性的直接作用，還能通過調(diào)節(jié)相關(guān)酶基因和轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)，從而單一地影響體內(nèi)自由基含量、酶活性、激素或蛋白質(zhì)水平，而是通過更高效、廣泛的方式建立脂質(zhì)代謝、內(nèi)分泌及抗氧化三者之間的動(dòng)態(tài)平衡，維持動(dòng)物機(jī)體健康。研究表明，茶多酚可降低皮質(zhì)酮引起的氧化應(yīng)激，改善肉雞高血脂、生長抑制狀況[35]；通過調(diào)控蛋雞肝臟、血漿和蛋黃脂質(zhì)，升高血漿中雌二醇和胰島素水平，通過神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)機(jī)體生理功能，以影響脂蛋白和載脂蛋白的合成來調(diào)節(jié)蛋雞機(jī)體脂類的轉(zhuǎn)運(yùn)和脂質(zhì)代謝[36]，并改善高果糖飼糧對大鼠心肌胰島素信號(hào)、脂質(zhì)代謝和炎癥反應(yīng)產(chǎn)生的不利影響，其抗炎作用可對心臟中參與胰島素分泌、脂質(zhì)代謝和炎癥反應(yīng)的mRNA基因進(jìn)行調(diào)控[37]，從而改善動(dòng)物脂質(zhì)代謝、調(diào)節(jié)內(nèi)分泌系統(tǒng)，提高機(jī)體抗氧化功能。

3茶多酚在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用

近年來，食品安全問題頻發(fā)，影響了消費(fèi)者對動(dòng)物性產(chǎn)品的信心。作為天然抗氧化劑，植物多酚具有高效、安全[38]等優(yōu)點(diǎn)，可用于改善機(jī)體健康，減少抗生素使用，緩解動(dòng)物性產(chǎn)品遭受的污染。

3.1茶多酚在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用效果

3.1.1肉禽

肉禽養(yǎng)殖過程中，長期或短期的應(yīng)激(如熱、免疫、捕捉、運(yùn)輸應(yīng)激等)不可避免，應(yīng)激可刺激肉禽下丘腦-垂體-腎上腺軸釋放腎上腺皮質(zhì)激素和糖皮質(zhì)激素(GC)，當(dāng)機(jī)體GC累積過量時(shí)，將促進(jìn)肌纖維蛋白分解并減少其合成，致肌肉生長緩慢、萎縮[35]。機(jī)體內(nèi)穩(wěn)態(tài)和氧化/抗氧化系統(tǒng)平衡遭到破壞時(shí)，氧化應(yīng)激發(fā)生，雞采食量和日增重降低，死亡率升高[39]，肉品質(zhì)下降。大量動(dòng)物試驗(yàn)表明，茶多酚能顯著提高采食干酒糟及其可溶物(DDGS)飼糧肉雞血液中總抗氧化能力(T-AOC)和GSH-Px活性，降低胸腿肌丙二醛(MDA)含量，提高機(jī)體及肉質(zhì)的抗氧化水平[40]。綠茶提取物有抗禽流感FAdV-4作用，效果優(yōu)于ECG、EGC和EGCG等單體兒茶素[41]。綠茶提取物還可降低公雞精液中硫代巴比妥酸反應(yīng)產(chǎn)物(TBARS)，保護(hù)精子膜免受過氧化損傷，從而改善公雞的繁殖性能[42]。1%烏龍茶粉可顯著降低肉鴨皮下脂肪厚度、肌間脂肪，改善脂肪沉積[43]。近年來，研究以葡萄多酚替代肉雞飼糧中維生素E，不僅不影響肉雞正常生長，還能提高肉雞抗氧化和免疫水平，降低飼料成本[44]，飼喂葡萄果渣對肉雞體內(nèi)α-生育酚有保護(hù)作用，降低肌肉脂質(zhì)氧化的敏感性，增加多不飽和脂肪酸含量[45]。在高溫應(yīng)激條件下，飼喂由酸豆中提取的多酚化合物可增加肉雞淋巴細(xì)胞的數(shù)目和法氏囊相對重量，并減輕法氏囊發(fā)生病變[46]。以上結(jié)果說明植物類多酚提取物應(yīng)用于肉禽生產(chǎn)，可顯著降低機(jī)體及肉中脂質(zhì)過氧化水平，增強(qiáng)機(jī)體免疫，改善肉品質(zhì)。此外，將茶類制品與其他有效物質(zhì)的聯(lián)合使用已成為畜禽生產(chǎn)中的研究熱點(diǎn)，并在應(yīng)用創(chuàng)新上取得優(yōu)異的成果。研究顯示，添加2%魚油和1.5%綠茶可改善肉雞胃腸道微生物健康[47]，兩者聯(lián)合使用可降低飼糧成本，改善生產(chǎn)性能[48]。黑云母與綠茶聯(lián)合添加到肉雞飼糧中，可作為抗生素替代物維持肉雞健康生長[49]。

茶多酚類茶葉制品正在作為一種安全、有效的飼料添加劑被廣泛應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)中各項(xiàng)指標(biāo)的改善，具有對改善家禽腸道健康、提高機(jī)體抗氧化及免疫水平等方面的影響，為生產(chǎn)出健康肉品提供理論依據(jù)。

3.1.2蛋禽

哈夫單位是衡量蛋白品質(zhì)和蛋品新鮮的指標(biāo)，隨著儲(chǔ)存時(shí)間延長，濃蛋白變稀，哈夫單位下降。研究表明，蛋雞飼糧中添加茶多酚能延緩雞蛋儲(chǔ)存過程中哈夫單位的降低[50]，顯著降低蛋黃膽固醇和MDA含量，延長蛋的貨架期[51]。飼糧中添加6 g/kg綠茶或1 g/kg茶兒茶素，可顯著降低蛋雞血液和肌肉中TC、TG和LDL含量，升高血液高密度脂蛋白(HDL)，增加蛋黃中不飽和脂肪酸的含量[52-53]，且蛋黃中維生素E含量隨綠茶

添加水平升高而升高[54]。白藜蘆醇是由花生、葡萄和桑椹等植物提取的多酚類化合物，鵪鶉飼糧中添加該物質(zhì)能降低血清和蛋黃中TBARS，升高血清維生素E含量[55]。槲皮素含有豐富的黃酮類物質(zhì)，飼喂蛋雞后可通過調(diào)節(jié)腸道環(huán)境改善生產(chǎn)性能[56]。結(jié)果表明多酚類物質(zhì)能降低蛋禽血清和蛋黃中膽固醇含量，改善蛋雞脂質(zhì)代謝和蛋黃的脂肪酸組成，提高抗氧化水平，延緩禽蛋在儲(chǔ)存期間的氧化過程。然而，有研究表明，茶兒茶素雖能提高鵪鶉受精率和蛋孵化率，延長蛋的貨架期，但降低了蛋重和蛋殼品質(zhì)[57]，此結(jié)果與前人研究基本一致[55，58]，這可能是由于添加的茶類物質(zhì)所含單寧酸過高所致。

茶多酚及其與抗壞血酸、維生素E、酵母硒、乳酸菌等物質(zhì)互作對提高家禽抗氧化和免疫力、調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝、改善禽產(chǎn)品品質(zhì)等方面已有大量研究，但在確定綠茶及多酚在家禽類動(dòng)物上應(yīng)用的量效關(guān)系上各有論斷，對于不同畜禽其最佳劑量仍缺乏系統(tǒng)性研究，同時(shí)大劑量使用的安全性也不容忽視。

3.2茶多酚在家禽生產(chǎn)中的應(yīng)用劑量

生產(chǎn)實(shí)踐中，飼糧中茶多酚、綠茶粉或EGCG等的添加劑量往往不同、效果有別(表1)。

表1　茶類制品的適宜劑量及對應(yīng)效果

4小結(jié)

茶多酚可調(diào)節(jié)動(dòng)物體內(nèi)脂質(zhì)代謝、內(nèi)分泌及抗氧化三者之間的動(dòng)態(tài)平衡，從而增強(qiáng)機(jī)體免疫功能，改善動(dòng)物生產(chǎn)性能和產(chǎn)品品質(zhì)。雖然關(guān)于茶多酚抗氧化、抑菌及調(diào)節(jié)脂代謝等作用的報(bào)道較多，但其具體作用機(jī)理尚不明確。茶多酚體內(nèi)生物利用率、有效和耐受濃度及存在形式鮮有報(bào)道，茶多酚穩(wěn)定性差、易氧化等問題亟待解決，茶多酚作為飼料添加劑在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用劑量及應(yīng)用形式還有待進(jìn)一步的探索和研究。

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(責(zé)任編輯武海龍)

Biological Functions and Mechanisms of Tea Polyphenols and Its Application in Poultry Production

WANG XiaohongWU Shugeng*WANG XiaocuiWANG JingZHANG Haijun

(National Engineering Research Center of Biological Feed, Key Laboratory of Feed Biotechnology of Ministry of Agriculture, Feed Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Science, Beijing 100081, China)

Abstract:Polyphenol compounds are an excellent natural antioxidant in tea and have been widely used in livestock feeding. The composition and the active ingredients of tea polyphenols, biological functions, mechanisms and its applications in poultry production were reviewed in this paper aimed at providing the reference for tea polyphenols’scientific applications in poultry production.[Chinese Journal of Animal Nutrition, 2016, 28(6)：1641-1648]

Key words:tea polyphenols; biological function; mechanisms; antioxidation; poultry production

doi：10.3969/j.issn.1006-267x.2016.06.002

收稿日期：2015-12-22

基金項(xiàng)目：家禽產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系北京市創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(CARS-PSTP)；國家科技支撐計(jì)劃(2011BAD26B03)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-41-K13)

作者簡介：汪小紅(1990—)，女，江西上饒人，碩士研究生，從事蛋品質(zhì)營養(yǎng)調(diào)控研究。E-mail： w_xh_1992@163.com *通信作者：武書庚，副研究員，碩士生導(dǎo)師，E-mail: wushugeng@caas.cn

中圖分類號(hào)：S83

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1006-267X(2016)06-1641-08

*Corresponding author, associate professor, E-mail: wushugeng@caas.cn