不同地理群體曼氏無針烏賊的形態(tài)學比較

孫連蓮，周 林，賀卯蘇，顧得月，史會來，遲長鳳*

(1.浙江海洋學院海洋科學與技術學院，國家海洋設施養(yǎng)殖工程技術研究中心，浙江舟山 316022；2.浙江省海洋水產研究所，浙江舟山 313021)

不同地理群體曼氏無針烏賊的形態(tài)學比較

孫連蓮1，周 林1，賀卯蘇1，顧得月1，史會來2，遲長鳳1*

(1.浙江海洋學院海洋科學與技術學院，國家海洋設施養(yǎng)殖工程技術研究中心，浙江舟山 316022；2.浙江省海洋水產研究所，浙江舟山 313021)

摘要[目的]對我國海域4個不同地理群體曼氏無針烏賊的形態(tài)學特征進行比較。[方法]采用形態(tài)學分析方法，通過單因素方差分析和多重比較對舟山、溫州、廈門和湛江4個不同曼氏無針烏賊地理種群的形態(tài)學差異進行比較。[結果]4個群體的腕式不一致，在測定的12項形態(tài)學指標中4個地理群體的胴長、胴寬、鰭寬、海螵蛸殼長、海螵蛸殼高存在顯著差異。[結論]該研究結果可為曼氏無針烏賊的資源保護與開發(fā)提供一定的理論依據(jù)。

關鍵詞曼氏無針烏賊；形態(tài)學；地理群體

形態(tài)學分析方法作為傳統(tǒng)的物種鑒別方法，一直作為物種分類最原始最基本的方法被應用。從形態(tài)學和表形性狀上開展遺傳變異研究是早期經典遺傳學的主要內容。長期以來，物種分類、資源鑒定、生物起源和進化研究都是以形態(tài)標記為基本指標，目前形態(tài)標記仍然是分類學研究的常用方法，并已經得到了廣泛應用[1-3]。

曼氏無針烏賊(Sepiellajaponica)俗稱墨魚、血墨等，是我國的廣溫廣布品種，在我國的四大海域均有一定分布[4]，曾與大黃魚、小黃魚和帶魚并稱為我國東海四大經濟海產[5]，集肉味鮮美、營養(yǎng)價值、藥用價值等優(yōu)點于一體，一直被人們譽為“海味佳品”。自20 世紀70 年代末以來，曼氏無針烏賊漁業(yè)資源的生態(tài)平衡遭到破壞，導致浙江漁場的曼氏無針烏賊資源幾近枯竭[6]。國內外對曼氏無針烏賊的研究主要集中在繁殖生物學、營養(yǎng)生理和增養(yǎng)殖技術等方面[7-12]，而對曼氏無針烏賊不同地理群體的形態(tài)學特征差異與變化的研究則鮮見報道。筆者將傳統(tǒng)的形態(tài)學測量方法與統(tǒng)計學分析方法相結合，對我國海域4個不同地理群體的野生曼氏無針烏賊的形態(tài)學特征進行比較，以闡明不同曼氏無針烏賊群體間是否存在一定的形態(tài)差異，旨在為曼氏無針烏賊種質資源的保護和開發(fā)提供科學依據(jù)，同時為曼氏無針烏賊的增養(yǎng)殖開發(fā)和其他基礎研究提供一定的參考。

1材料與方法

1.1試驗材料試驗用野生曼氏無針烏賊為繁殖期，采自浙江舟山(ZS)、浙江溫州(WZ)、福建廈門(XM)、廣東湛江(ZJ)附近海域，共采集樣品173只，其中浙江舟山50只，浙江溫州60只，福建廈門20只，廣東湛江43只。新鮮樣品低溫保存快遞回實驗室進行各項形態(tài)學指標的測量和分析。測量前樣本進行解凍，完全解凍后進行生物學測定。

1.2形態(tài)學測量方法采用普通電子天平稱量曼氏無針烏賊的體重(精確到0.1 g)，參照軟體部測量方法[13]測量曼氏無針烏賊的胴長、胴寬、鰭寬、眼距、腕長(1、2、3、4)(精確到0.1 cm)；采用精密電子天平稱量烏賊的內殼重(精確到0.000 1 g)，使用0.1 mm精度的游標卡尺測量烏賊內殼長、內殼寬、內殼高(精確到0.1 mm)。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析使用Excel和Prism 6.0對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計與分析，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比較對不同地理群各生物學指標進行差異顯著性分析。

2結果與分析

2.1不同地理群體曼氏無針烏賊的腕長比較由表1可知，舟山群體(ZS)、溫州群體(WZ)和湛江群體(ZJ)腕式一致，均為1<2<3<4。其中，ZJ的腕式結果與鄭曉東等[13]開展的華南沿海曼氏無針烏賊表型變異研究中的湛江群體腕式相一致；廈門群體(XM)的腕式為2<1<3<4，與鄭曉東等[13]研究的莆田群體腕式相一致。但是，4個地理群體烏賊的腕式均與張建設[14]報道的曼氏無針烏賊養(yǎng)殖群體的腕式(2<3<1<4)不同。

2.2不同地理群體曼氏無針烏賊的體重比較從圖1可以看出，4個不同地理群體的曼氏無針烏賊體重存在差異，其中繁殖季節(jié)WZ的體重最大，XM的體重最小，4個群體的體重從小到大依次為XM、ZS、ZJ、WZ。XM和ZS的體重與WZ和ZJ存在顯著差異(P<0.05)，WZ的體重與ZJ也存在顯著差異(P<0.05)。

表1　不同地理群體曼氏無針烏賊的腕長比較±SE)

注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases stand for significant differences(P<0.05).圖1　不同地理群體曼氏無針烏賊的體重比較Fig.1　Body weight comparison of S.japonica in different wild populations

2.3海螵蛸形態(tài)差異從圖2可以看出，對4個不同地理群體曼氏無針烏賊的殼重、殼長、殼寬和殼高4個形態(tài)學指標進行比較分析，其中，ZS和XM的海螵蛸殼重差異不顯著，其他群體間差異顯著(P<0.05)(圖2A)；對海螵蛸殼長而言，4個群體之間差異顯著(圖2B)；對于海螵蛸殼寬，WZ和ZJ之間差異不顯著，其他群體間差異顯著(P<0.05)(圖2C)；對海螵蛸殼高而言，4個群體之間差異顯著(圖2D)。

2.4胴長、胴寬、鰭寬、眼距形態(tài)差異及胴長/胴寬的比較從圖3可以看出，對4個不同地理群體曼氏無針烏賊的胴長、胴寬、鰭寬和眼距進行了比較，4個群體4個指標之間都存在顯著差異。其中，4個群體胴長、胴寬和眼距從小到大均依次為XM、ZS、ZJ、WZ，但4個群體的鰭寬從小到大依次為XM、ZJ、WZ、ZS。

從圖4可以看出，4個不同地理群體胴長與胴寬的比值存在差異，其中WZ和ZJ不存在顯著差異，其他群體間均存在顯著差異，各群體胴長與胴寬的比值為1.31～1.59，說明4個野生地理群體的曼氏無針烏賊的體型存在較大差異。

注：同一圖片中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases in the same picture stand for significant differences(P<0.05).圖2　不同地理群體曼氏無針烏賊海螵蛸的形態(tài)比較Fig.2　Comparative analysis of cuttlebone of S.japonica in different wild populations

注：同一圖片中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases in the same picture stand for significant differences(P<0.05).圖3　不同地理群體曼氏無針烏賊胴長、胴寬、鰭寬和眼距的比較Fig.3　Comparison of mantle length，mantle width，fin width and eye distance of S.japonica in different wild populations

注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Note：Different lowercases stand for significant differences(P<0.05).圖4　不同地理群體曼氏無針烏賊胴長/胴寬的比較Fig.4　Comparison of mantle length and width ratio of S.japonica in different wild populations

3討論與結論

3.1形態(tài)學比較筆者采用軟體部測量方法比較了4個不同地理群體(舟山、溫州、廈門、湛江)的曼氏無針烏賊的腕式差異，發(fā)現(xiàn)4個群體的腕式不一致。該試驗結果與鄭曉東等[13]開展的華南沿海(莆田、湛江、深圳、南澳)曼氏無針烏賊表型變異研究中的腕式比較結果相一致。其中，湛江群體的腕式結果與鄭曉東等[13]報道的湛江群體腕式相一致，說明湛江海域群體曼氏無針烏賊經過10多年的變遷，在腕式上沒有發(fā)生表型變異；廈門群體的腕式為2<1<3<4，與鄭曉東等[13]的調查研究的莆田群體腕式相一致；但上述4個地理群體烏賊的腕式均與2007年張建設[14]報道的曼氏無針烏賊養(yǎng)殖群體的腕式(2<3<1<4)不一致。該研究結果發(fā)現(xiàn)4個不同地理群胴長/胴寬比值存在差異，各群體胴長與胴寬的比值為1.31～1.59，與董正之[15]關于我國沿海該種烏賊胴體長是寬的2 倍的結論基本保持一致，與NESIS[16]胴體寬是長的30% 左右的報道不一致。

3.2形態(tài)學指標在不同地理群體劃分中的作用形態(tài)學指標作為一種傳統(tǒng)的標記方法，一直廣泛應用于物種的群體劃分中。高天翔等[17]運用5個分節(jié)特征和15個量度特征對青鱗小沙丁魚(Sardinellazunasi)的青島、舟山以及日本愛知、香川4個群體進行了比較，發(fā)現(xiàn)4個群體間存在一定程度的分化，中、日群體間有明顯的差異，且其分布存在著一定程度的南北或東西的地理變化。鄭曉東等[13]對4個不同地理群體的曼氏無針烏賊的角質顎的上顎進行觀察和測量，發(fā)現(xiàn)冠部長b/頭蓋長a可作為一種遺傳標記，區(qū)分不同種群。這在種群資源管理上具有重要的意義。李倩等[18]采用傳統(tǒng)形態(tài)學數(shù)據(jù)對黃河鯉魚、野生四鼻須鯉魚、養(yǎng)殖四鼻須鯉魚和吳淞江蘇州段鯉魚的形態(tài)差異和種系關系進行了研究，為四鼻須鯉魚這一珍貴鯉魚品系的提純復壯提供了理論依據(jù)。近年來，通過分析生物耳石微化學組成來鑒定海洋生物種群已成為一種新興手段[19]。ARGUELLES等[20]根據(jù)秘魯海域莖柔魚(Dosidicusgigas)外部形態(tài)特征參數(shù)以及耳石輪紋結構等分析種群間的關系，推測出秘魯海域莖柔魚存在春夏季和秋冬季兩個產卵種群。CHEN等[21]根據(jù)耳石形態(tài)特征的顯著性差異劃分出北太平洋柔魚(Ommastrephesbartramii)存在東北太平洋柔魚和西北太平洋柔魚兩個不同的地理種群。該試驗中海螵蛸殼長和殼高在4個不同地理群體間均存在顯著差異。由于該試驗中采集樣品數(shù)量有限，今后可以在采集大量樣品的情況下分析海螵蛸的殼長、殼寬和殼高之間的相關性，進而開發(fā)出一種新的基于海螵蛸的種群劃分方法。

參考文獻

[1] 費鴻年，張詩全.水產資源學[M].北京：中國科技出版社，1990：87-112.

[2] 楊軍山，陳毅峰.副沙鰍屬的多變量形態(tài)分析[J].動物分類學報，2004，29(1)：10-16.

[3] 孫秀俊，楊愛國，劉志鴻，等.2種殼色蝦夷扇貝的形態(tài)學指標比較分析[J].安徽農業(yè)科學，2008，36(23)：10008-10010，10160.

[4] 董正之.中國動物志軟體動物門頭足綱[M].北京：科學出版社，1988：113.

[5] 吳常文，趙淑江，徐蝶娜.舟山漁場針烏賊(Sepiaandreana)的生物學特性及其漁場分布變遷[J].海洋與湖沼，2006，37(3)：231-237.

[6] 梁君，王偉定，徐漢祥，等.曼氏無針烏賊熒光染色標志方法研究[J].水產學報，2013，27(6)：864-870.

[7] 常抗美，吳常文，呂振明，等.曼氏無針烏賊增養(yǎng)殖開發(fā)與利用的研究進展[J].中國水產，2008(3)：55-56.

[8] ?？姑溃瑓浅Ｎ?，呂振明，等.曼氏無針烏賊胚胎發(fā)育與人工育苗技術的研究[J].浙江海洋學院學報(自然科學版)，2009，28(3)：257-263.

[9] ?？姑?，吳常文，呂振明，等.曼氏無針烏賊(Sepiellamaindroni)野生及養(yǎng)殖群體的生化特征及其形成機制的研究[J].海洋與湖沼，2008，39(2)：145-151.

[10] 張建設，夏靈敏，遲長鳳，等.人工養(yǎng)殖曼氏無針烏賊(Sepiellamaindroni)繁殖生物學特性研究[J].海洋與湖沼，2011，42(1)：55-59.

[11] 夏靈敏，遲長鳳，吳常文，等.野生曼氏無針烏賊黑色卵膜主要營養(yǎng)成分分析[J].營養(yǎng)學報，2012，34(5)：512-514.

[12] 曹子豪，遲長鳳，劉慧慧，等.不同地理群體曼氏無針烏賊肌肉營養(yǎng)成分分析比較與評價[J].食品科學，2015，36(4)：101-105.

[13] 鄭曉東，王如才，劉維青.華南沿海曼氏無針烏賊Sepiellamaindroni表型變異研究[J].青島海洋大學學報，2002，32(5)：713-719.

[14] 張建設.曼氏無針烏賊養(yǎng)殖生物學特性和血細胞免疫功能研究[D].廈門：廈門大學，2007.

[15] 董正之.中國動物志：軟體動物門 頭足綱[M].北京：科學出版社，1988：3-6，14-15，123-126.

[16] NESIS K N.Cephalopods of the world[M] USA：T.F.H Publications Inc USA，1987：27，119.

[17] 高天翔，楊天燕.中、日青鱗小沙丁魚形態(tài)學比較分析[J].中國海洋大學學報，2008，38(2)：201-206.

[18] 李倩，凌去非，王磊，等.4個鯉魚群體形態(tài)學差異研究[J].安徽農業(yè)科學，2011，39(25)：15404-15405，15419.

[19] 孫連蓮，賀卯蘇，遲長鳳，等.頭足類耳石結構分析及其應用的研究進展[J].浙江海洋學院學報(自然科學版)，2015，34(5)：479-485.

[20] ARGüELLES J，RODHOUSE P G，VILLEGAS P，et al.Age，growth and population structure of the jumbo flying squidDosidicusgigasin Peruvian waters[J].Fisheries research，2001，54(1)：51-61.

[21] CHEN C S，CHIU T S.Variations of life history parameters in two geographical groups of the neon flying squid，Ommastrephesbartramii，from the North Pacific[J].Fisheries research，2003，63(3)：349-366.

Morphological Analysis ofSepiellajaponicain Different Wild Populations

SUN Lian-lian, ZHOU Lin, HE Mao-su, CHI Chang-feng*et al

(National Engineering Research Center of Marine Facilities Aquaculture, School of Marine Science and Technology, Zhejiang Ocean University, Zhoushan, Zhejiang 316022)

Abstract[Objective] The aim was to compare morphological characteristics of Sepiella japonica in 4 wild populations in China sea. [Method] The morphological differences of 4 different Sepiella japonica wild populations (Zhoushan, Wenzhou, Xiamen and Zhanjiang) were compared through single factor variance analysis and multiple comparisons. [Result] The results indicated that the formulas of arms are not in consistent among 4 populations. Among 12 morphological indices, there were significant differences in mantle length, mantle width, fin width, eye distance, cuttlebone length and cuttlebone height. [Conclusion] These results provide a certain theoretical basis for protection and development of S. janonica resources.

Key wordsSepiella japonica; Morphology; Wild populations

基金項目浙江省自然科學基金項目(LY15C190010)；浙江省大學生科技創(chuàng)新活動計劃暨新苗人才計劃項目(2015R411002)；浙江省科研院所專項(2015F50055)。

作者簡介孫連蓮(1989- )，女，山東臨沂人，碩士研究生，研究方向：海洋生物學。*通訊作者，教授，博士，碩士生導師，從事海洋生物種質資源開發(fā)與利用研究。

收稿日期2016-03-20

中圖分類號S 917.4；Q 954

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)11-017-03