廣西不同花性桑樹(shù)資源的生長(zhǎng)特性與抗性研究評(píng)價(jià)

崔秋英，朱方容，林強(qiáng)，邱長(zhǎng)玉，朱光書(shū)，張朝華，石華月，陳芳

（廣西壯族自治區(qū)蠶業(yè)技術(shù)推廣總站，南寧市 530007）

廣西不同花性桑樹(shù)資源的生長(zhǎng)特性與抗性研究評(píng)價(jià)

崔秋英，朱方容，林強(qiáng)，邱長(zhǎng)玉，朱光書(shū)，張朝華，石華月，陳芳

（廣西壯族自治區(qū)蠶業(yè)技術(shù)推廣總站，南寧市 530007）

研究分析桑樹(shù)雌雄植株的生長(zhǎng)特點(diǎn)及差異性，能為桑樹(shù)不同花性特征特性的理論性研究及早期良種選育提供依據(jù)。試驗(yàn)選擇不同花性的二倍體桑資源16份，四倍體桑資源27份，分別對(duì)雌雄植株的枝葉生長(zhǎng)速度、花葉病發(fā)病率、抗旱性進(jìn)行了田間調(diào)查統(tǒng)計(jì)。結(jié)果表明，在同等的自然條件下，二倍體與四倍體桑雌、雄植株生長(zhǎng)趨勢(shì)相似，生長(zhǎng)速度是雄株略高于雌株；二倍體與四倍體桑的抗旱性是雌株高于雄株，差異性不顯著；對(duì)花葉病抗性調(diào)查的結(jié)果是二倍體桑雌株發(fā)病率明顯高于雄株，差異性達(dá)顯著水平；通過(guò)不同花性桑枝長(zhǎng)、葉（葉長(zhǎng)+葉寬）的生長(zhǎng)速度與抗逆性（發(fā)病率、盲頂率）的相關(guān)性分析，得出雌桑枝、葉生長(zhǎng)速度與盲頂率存在著中度正相關(guān)，枝長(zhǎng)與發(fā)病率的相關(guān)性都是呈負(fù)相關(guān)，四倍體雌株相關(guān)系數(shù)r=-0.649，雄株r=-0.617，呈中度負(fù)相關(guān)；雌桑盲頂率與發(fā)病率的相關(guān)性高于雄株。

不同花性；桑樹(shù)；生長(zhǎng)；抗性研究

桑（Morus alba L.），又名桑樹(shù)，屬灌木或喬木的異花授粉植物，其花多為單性花，也偶有兩性花，雌花和雄花同著生于一花穗上，稱為雌雄同穗，比例較小，多為同一植株上生有單一雌花穗或雄花穗，稱為雌株或雄株，屬雌雄異株，桑樹(shù)品種一般以雌株居多［1］。另外，還有一類型是植株既著生有雌花穗又生有雄花穗的稱為雌雄同株。實(shí)踐中，關(guān)于桑樹(shù)花性的科學(xué)研究中，側(cè)重于影響花性變化因素的研究較多，如資料記載?；ㄐ砸蚍N質(zhì)資源的來(lái)源、品種、樹(shù)齡不同，花性表現(xiàn)也不同［2］。桑樹(shù)的花性不但受生存的客觀自然環(huán)境條件影響，使用外源激素也會(huì)引起花性的變化。有人試驗(yàn)使用激素——萘乙酸可促生雌花，使用赤霉素利于雄花的誘導(dǎo)［3］。也有少數(shù)人對(duì)植物不同花性的抗逆性差異進(jìn)行過(guò)研究，認(rèn)為在逆境條件時(shí)雌雄植株間的表現(xiàn)是存在顯著差異的［4］。顧維儀等［5］通過(guò)試驗(yàn)也得出桑枝菌核病是以子囊孢子感染雄花引起的，其發(fā)生與桑樹(shù)的花性關(guān)系很大。胥曉等［6］在人為環(huán)境脅迫條件下研究雌雄植株生理變化，得出不同花性個(gè)體對(duì)逆境適應(yīng)性是不同的。然而，關(guān)于不同花性桑樹(shù)資源品種在客觀自然條件下的生長(zhǎng)與逆境的抗性差異研究［7］，相關(guān)文獻(xiàn)記錄較少。本文就是基于對(duì)桑樹(shù)資源不同花性植株特點(diǎn)的深入研究，分別對(duì)廣西蠶業(yè)技術(shù)推廣總站資源圃內(nèi)16份二倍體桑和27份四倍體桑的雌雄種質(zhì)進(jìn)行了植株生長(zhǎng)速度、抗旱性與花葉病發(fā)病率的試驗(yàn)調(diào)查，旨在發(fā)現(xiàn)桑樹(shù)不同花性品種資源的特征與差異性，以期為不同花性桑樹(shù)的特征理論研究及栽桑育種工作提供依據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗(yàn)調(diào)查對(duì)象是二倍體桑與四倍體桑品種資源的雌雄植株。桑樹(shù)齡為5年生，為冬伐新桑桑園，剪定方式為低刈，距離地面30～40cm。行株距1.3m×0.3m，由廣西壯族自治區(qū)蠶業(yè)技術(shù)推廣總站提供，見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)桑樹(shù)資源品種信息表

1.2 方法

1.2.1 不同花性桑樹(shù)資源枝、葉生長(zhǎng)速度的測(cè)定 本試驗(yàn)調(diào)查時(shí)間是2014年2月28日至3月21日，該時(shí)期的日均溫為14～17 ℃，相對(duì)濕度81%，降水總量17.3 mm（來(lái)自廣西南寧氣象局西鄉(xiāng)塘區(qū)）。調(diào)查材料處于同一地塊，相同的環(huán)境及栽培管理?xiàng)l件。調(diào)查前需先對(duì)剛展出葉的雌雄植株進(jìn)行標(biāo)記，入選的標(biāo)準(zhǔn)是葉片要滿足3～5葉位，葉片展出2～3 d，且無(wú)病蟲(chóng)為害的健壯植株。每份資源調(diào)查5株。依據(jù)桑枝、葉的生長(zhǎng)周期，調(diào)查間隔期為3～5 d。桑樹(shù)生長(zhǎng)速度的調(diào)查主要用到透明直尺（量程分別為20 cm與 50 cm）、干、濕球溫度計(jì)，使用Microsoft Office 2013和IBM SPSS Statistics 22軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。文中枝葉生長(zhǎng)速度是指枝長(zhǎng)、葉長(zhǎng)與葉寬的生長(zhǎng)速度。

1.2.2 不同花性桑樹(shù)資源盲頂率測(cè)定 本試驗(yàn)調(diào)查時(shí)間是2015年5月2日，氣溫25～34 ℃，降雨概率7%，2015年5月之前降雨少，處于高溫干旱期。南寧市各縣區(qū)降雨量較歷史常年偏少2～6成，其中隆安縣、橫縣、邕寧區(qū)出現(xiàn)嚴(yán)重干旱；西鄉(xiāng)塘區(qū)、青秀區(qū)、興寧區(qū)等出現(xiàn)中等程度旱情，每份資源隨機(jī)選擇5株，分別調(diào)查每株高于40 cm發(fā)條總數(shù)與盲頂枝條數(shù)。

1.2.3 不同花性桑花葉病發(fā)病率測(cè)定 本試驗(yàn)調(diào)查時(shí)間是2014年5月，正處于?；ㄈ~病的病發(fā)期，此次分別調(diào)查了上述不同花性種質(zhì)資源的發(fā)病率與病情指數(shù)。調(diào)查之前，先對(duì)花葉病的感染程度進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)的分級(jí)，共分四級(jí)，一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)是全株僅有1枝條有花葉癥狀，葉形沒(méi)有變小，長(zhǎng)勢(shì)正常，產(chǎn)量沒(méi)有影響；二級(jí)為1株有1枝條以上至半數(shù)枝條有病葉；三級(jí)為半數(shù)以上至3/4條有病葉（花葉），生長(zhǎng)受到影響；四級(jí)為3/4以上枝條有發(fā)?。ɑㄈ~），植株矮小，產(chǎn)量受到較大影響。抗逆性的調(diào)查采用對(duì)照標(biāo)準(zhǔn)觀測(cè)的記錄方式。

2 結(jié)果分析

2.1 不同花性的二倍體桑與四倍體桑枝、葉生長(zhǎng)速度的對(duì)比分析

2.1.1 不同花性的二倍體桑枝、葉生長(zhǎng)速度的比較通過(guò)對(duì)二倍體雌桑（8份）、雄桑（8份）的調(diào)查統(tǒng)計(jì)分析，得出二倍體桑雌性植株與雄植株的葉、枝的生長(zhǎng)速度變化圖趨于一致。從枝長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬的生長(zhǎng)速度看，雌雄植株都是枝的生長(zhǎng)量明顯要高于葉，只有在展葉后6～10 d時(shí)生長(zhǎng)量低于葉長(zhǎng)生長(zhǎng)量，如圖1。展葉后3～20 d雌雄植株枝、葉生長(zhǎng)量變化趨勢(shì)都是呈“高→低→低→高→低”的變化，展葉后21～24 d的生長(zhǎng)量，也同是枝長(zhǎng)升至最高，而葉長(zhǎng)、葉寬降至最低，如圖2。

由此可知，不同花性植株枝葉生長(zhǎng)速度差異較小，都是枝長(zhǎng)生長(zhǎng)速度高于葉長(zhǎng)、葉寬，葉長(zhǎng)又高于葉寬，在展葉10 d以后葉長(zhǎng)與葉寬生長(zhǎng)速度基本一致。葉片是在展葉3～10 d生長(zhǎng)最快，展葉21～24 d趨于停止；枝條是展葉21～24 d時(shí)升至最高峰，11～14 d時(shí)增長(zhǎng)量最低。

圖1 二倍體桑雌株和雄株枝長(zhǎng)生長(zhǎng)速度對(duì)比

圖2 二倍體桑雌雄株葉長(zhǎng)、葉寬生長(zhǎng)速度對(duì)比圖

2.1.2 不同花性四倍體桑枝、葉生長(zhǎng)速度的比較 通過(guò)對(duì)四倍體雌株（15份）、雄株（12份）的調(diào)查統(tǒng)計(jì)分析，得出四倍體不同花性桑的枝、葉生長(zhǎng)速度變化同二倍體桑一樣，趨勢(shì)圖一致。從圖3可以看出，六次調(diào)查的生長(zhǎng)速度變化明顯，雌株與雄株的枝長(zhǎng)都是在展葉后3～6 d與15～24 d時(shí)的增長(zhǎng)量高于葉長(zhǎng)與葉寬，在展葉后7～10 d時(shí)低于葉長(zhǎng)和葉寬，在11～14d時(shí)，三者生長(zhǎng)量交叉于同一點(diǎn)，展葉后21～24 d達(dá)到生長(zhǎng)高峰。雌雄植株的葉長(zhǎng)、葉寬生長(zhǎng)速度趨勢(shì)一致，均以展葉后3～10 d生長(zhǎng)最快，21～24 d時(shí)生長(zhǎng)量降到最低，近停止?fàn)顟B(tài)，如圖4。

由此可知，四倍體桑雌雄植株枝葉生長(zhǎng)速度趨勢(shì)一致，差異不明顯。枝的生長(zhǎng)量都是在展葉后21～24 d時(shí)，在葉長(zhǎng)、葉寬生長(zhǎng)的最低點(diǎn)時(shí)達(dá)生長(zhǎng)最高峰；葉的生長(zhǎng)速度在展葉后3～10 d這一階段生長(zhǎng)最快，以后逐漸下降，展葉21～24 d時(shí)生長(zhǎng)量最低。

圖3 四倍體桑雌株、雄株枝長(zhǎng)生長(zhǎng)速度對(duì)比

圖4 四倍體桑雌雄株葉長(zhǎng)、葉寬生長(zhǎng)速度對(duì)比

通過(guò)對(duì)不同花性的二倍體與四倍體桑枝、葉生長(zhǎng)速度的調(diào)查分析，可知在展葉后3～24d的生長(zhǎng)階段，桑枝、葉每天的生長(zhǎng)量雌雄植株是不同的。二倍體桑雄株的枝、葉生長(zhǎng)速度都高于雌株；四倍體桑有所不同，雄株的枝長(zhǎng)生長(zhǎng)量高于雌株，但葉的生長(zhǎng)速度則低于雌株。

二倍體與四倍體桑不同花性植株的枝長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉長(zhǎng)+葉寬及葉長(zhǎng)×葉寬的生長(zhǎng)速度均無(wú)顯著差異，如表1。

表1 二倍體與四倍體不同花性植株的枝葉生長(zhǎng)速度對(duì)比

2.2 不同花性的二倍體、四倍體桑抗逆性的差異對(duì)比

通過(guò)對(duì)二倍體桑和四倍體桑不同花性植株抗旱性、抗病性的調(diào)查分析，可知雌雄植株對(duì)逆境的表現(xiàn)是不同的。二倍體桑與四倍體桑都是雌株的盲頂率低于雄株，說(shuō)明雌株的抗旱能力要高于雄株；雌、雄植株對(duì)花葉病的抗病性表現(xiàn)都是雄株高于雌株，二倍體桑雌雄植株的發(fā)病率存在顯著差異，病情指數(shù)差異不顯著；二倍體與四倍體桑相同之處都是雄株的發(fā)病率低于雌株，不同處是二倍體桑的雄株發(fā)病指數(shù)低于雌株，四倍體的病情指數(shù)則是雄株高于雌株，如表2。

由此可知，二倍體與四倍體桑的雄株耐旱性差，盲頂率均高于雌株；對(duì)于花葉病的抗性則相反，都是雄株抗性強(qiáng)，發(fā)病率均低于雌株。二倍體桑雌、雄性植株間的差異較大，發(fā)病率已達(dá)顯著水平，四倍體桑不同花性植株間抗旱性與抗病性差異小，差異性都不顯著。

表2 二倍體與四倍體不同花性枝葉抗逆性對(duì)比表

2.3 不同花性的二倍體、四倍體桑枝葉生長(zhǎng)速度與抗逆性的相關(guān)性

通過(guò)對(duì)二倍體桑、四倍體桑雌雄植株進(jìn)行的枝葉生長(zhǎng)速度與抗旱性、花葉病抗性的相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析，以枝長(zhǎng)和葉（葉長(zhǎng)+葉寬）生長(zhǎng)速度為依據(jù)，得出不同花性桑樹(shù)資源的枝葉生長(zhǎng)速度與盲頂率、發(fā)病率的相關(guān)程度是不同的。枝長(zhǎng)生長(zhǎng)速度和葉生長(zhǎng)速度同盲頂率的相關(guān)性都是雌株高于雄株，二倍體桑雌株枝長(zhǎng)速度與盲頂率的相關(guān)系數(shù)r=0.643，呈中度正相關(guān)，四倍體雌株枝長(zhǎng)速度與盲頂率的相關(guān)系數(shù)r=0.418，為低度相關(guān)。葉的生長(zhǎng)速度與盲頂率的相關(guān)性，二倍體雌株相關(guān)系數(shù)r=0.578，四倍體雌株r=0.343。雄株枝長(zhǎng)和葉生長(zhǎng)速度與盲頂率都呈微弱相關(guān)，可忽略不計(jì)，如表3。

不同花性桑植株枝葉生長(zhǎng)速度與發(fā)病率的相關(guān)性也存在一定的差異性。雌、雄株枝長(zhǎng)生長(zhǎng)速度與發(fā)病率相關(guān)性差異不明顯，全部呈負(fù)相關(guān)。四倍體桑枝長(zhǎng)生長(zhǎng)速度與發(fā)病率的相關(guān)性達(dá)顯著水平；不同花性桑葉生長(zhǎng)速度與發(fā)病率的相關(guān)性是雌株高于雄株，二倍體桑雌株葉生長(zhǎng)速度與發(fā)病率的相關(guān)系數(shù)r=0.538，呈中度正相關(guān)。四倍體桑雌株、雄株與發(fā)病率都呈微弱相關(guān)。

表3 二倍體桑與四倍體桑不同花性植株枝、葉生長(zhǎng)速度與盲頂率、發(fā)病率的相關(guān)性

本試驗(yàn)對(duì)二倍體桑、四倍體桑雌雄植株盲頂率與發(fā)病率的相關(guān)性進(jìn)行了分析，通過(guò)下表4可知，雌株盲頂率與發(fā)病率的相關(guān)性均高于雄株，二倍體雌株盲頂率與發(fā)病率是正的弱相關(guān)，四倍體桑雌株是負(fù)的低度相關(guān)，全部雄株的盲頂率與發(fā)病率近乎不相關(guān)。

表4 二倍體桑與四倍體桑不同花性植株間盲頂率和發(fā)病率的相關(guān)性

3 討論

3.1 桑樹(shù)雌雄植株在生長(zhǎng)特性和生理機(jī)能上存在差異

本文通過(guò)桑雌雄植株生長(zhǎng)速度、抗旱性和抗花葉病的試驗(yàn)調(diào)查結(jié)果得到了證實(shí)。因不同花性植株自身的使命和發(fā)育要求不同，雌花與雄花所含蛋白質(zhì)就差異較大。林鳴等［8］在黃瓜上發(fā)現(xiàn)了屬于雄蕊的5種特異性蛋白；鄭芝波［9］通過(guò)對(duì)荔枝和龍眼的酶帶比較研究，得出雄花都多于雌花。同時(shí)，面對(duì)環(huán)境脅迫時(shí)，表現(xiàn)也不同，雄性植物在貧瘠土壤中，會(huì)降低在生殖上的投入，雌性植物則相反，會(huì)增加生殖投入［10］。楊永清等［11］通過(guò)對(duì)不同花性沙棘對(duì)溫度變化的研究，得出雄性植株對(duì)低溫的反應(yīng)強(qiáng)于雌株，葉片中的ABA含量高于雌株，具備更強(qiáng)的抗寒性。

3.2 不同花性桑的枝葉生長(zhǎng)速度、抗旱性和抗花葉病性存在差異

本試驗(yàn)是在客觀自然條件下對(duì)二倍體桑、四倍體桑的雌雄植株進(jìn)行的枝葉生長(zhǎng)速度、抗旱性及抗花葉病的調(diào)查研究，以指標(biāo)枝長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、盲頂率、發(fā)病率為依據(jù)進(jìn)行分析，證實(shí)了不同花性桑的枝葉生長(zhǎng)速度、抗旱性和抗花葉病性是存在差異的，二倍體桑雌雄植株間的差異性大于四倍體桑雌雄株，雄株的枝長(zhǎng)增長(zhǎng)速度高于雌株；雌株表現(xiàn)出的是盲頂率低，抗旱能力要高于雄株；雄株的發(fā)病率低于雌株，抗花葉病能力高于雌株。桑樹(shù)的生長(zhǎng)速度、抗旱性和發(fā)病率的相關(guān)分析結(jié)果是雌株的枝長(zhǎng)、葉（葉長(zhǎng)+葉寬）的生長(zhǎng)速度與盲頂率和發(fā)病率的相關(guān)性高于雄株，雄株的枝長(zhǎng)、葉生長(zhǎng)速度與盲頂率和發(fā)病率相關(guān)性小。雌雄植株的盲頂率與發(fā)病率的相關(guān)性較小，無(wú)性別差異。

桑樹(shù)雌雄株間的生長(zhǎng)、生理性能差異性研究，對(duì)于實(shí)踐中生產(chǎn)及研究具有更強(qiáng)的實(shí)際意義，特別是在桑樹(shù)的栽培抗性研究中顯得更為重要。

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S883；

A；

1006-1657（2016）04-0013-6

2016-11-28；

2016-12-05

廣西壯族自治區(qū)蠶業(yè)科學(xué)研究院青年科技項(xiàng)目（No.201501）；廣西壯族自治區(qū)蠶業(yè)科學(xué)研究院青年科技項(xiàng)目（No.201405）。

信息］崔秋英（1979—），女，碩士，農(nóng)藝師，從事桑樹(shù)遺傳育種研究。E-mail:380403915@qq.com

信息］朱方容（1962—），男，本科，研究員。E-mail:gxzfr@126.com