人工投食對黔靈公園“半野生”獼猴食物偏好的影響

鄧懷慶

(貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,貴州 貴陽　550001)

人工投食對黔靈公園“半野生”獼猴食物偏好的影響

鄧懷慶

(貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,貴州 貴陽550001)

摘要：采用瞬時掃描取樣法對黔靈公園半野生獼猴的取食行為進(jìn)行了為期 2 年的觀察，總計觀察時間約735h，結(jié)果表明：在人工投食的影響下，猴群的食物偏好發(fā)生了明顯的改變(P<0.01)，具有顯著的選擇性，喜食人工食物；黔靈山獼猴食物偏好的改變不僅影響獼猴種群的生存，而且導(dǎo)致人猴之間矛盾日益激化，改變投食方式，可以減弱人猴之間沖突。

關(guān)鍵詞：人工投食; “半野生”獼猴; 食物偏好

獼猴(Macacamulatta)別名恒河猴，屬于靈長目猴科獼猴屬，國家Ⅱ級重點保護(hù)動物。貴州省貴陽市黔靈公園的獼猴緣自 1960 年人工放養(yǎng)的6只獼猴，1985年開始人工馴化由“野生”轉(zhuǎn)化為“半野生”，1986 年底正式與游人接觸[1-3]。早在20世紀(jì)60年代初，國內(nèi)外就開始對獼猴的行為及生態(tài)學(xué)進(jìn)行了研究，但僅局限于飼養(yǎng)種群。直到20世紀(jì)70年代，人們才開始關(guān)注人工投食對靈長類動物的生態(tài)及行為的影響[4-7]。20世紀(jì)90年代，國內(nèi)對圈養(yǎng)條件下的多種非人靈長類動物恒河猴 (M.mulatta)[8,9]、黃山短尾猴 (M.thibetanahuangshanensis)[10]、四川仰鼻猴(Rhinopithecusroxellana)[11]等種群生態(tài)學(xué)及社會行為學(xué)進(jìn)行了研究。人工投食的開展為靈長類動物的研究和保護(hù)提供了便利條件，對靈長類動物的研究起到了極大的推動作用[12]，同時人工投食群的存在可以促進(jìn)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)旅游，帶來經(jīng)濟(jì)收益[13]。人工投食對靈長類動物的影響越來越受到人們的重視，張鵬[14]認(rèn)為人工投食會導(dǎo)致靈長類動物的聚集、增加爭斗頻率、改變個體間等級關(guān)系、延緩分群、增加人獸接觸等。

在野生狀態(tài)下，靈長類動物的取食行為占日活動時間的一半以上，是它們最主要日?；顒又籟15]。為探討人工投食對 “半野生”獼猴的食物偏好及取食行為會產(chǎn)生怎樣的影響？研究于2011年11月至2013年10月，對貴陽黔靈公園“半野生”獼猴的取食時間、頻次等行為進(jìn)行了為期2年的系統(tǒng)觀察，以期為 “半野生”獼猴的科學(xué)管理提供基礎(chǔ)資料。

1材料與方法

1.1研究地點

黔靈公園位于貴陽市中心區(qū)西北部，面積4.26km2，海拔在1 100～1 396m之間。園內(nèi)自然資源豐富，有楓香樹(Liquidambaformosana)、冬青(Ilexpurpurea)、大果櫸(Zelkovasinica)、小葉樸 (Celtisbungeana)等多種獼猴所喜歡的樹種食物，森林覆蓋率達(dá)98%以上。

1.2研究時間

預(yù)觀察期為2011年9～10月，在了解公園內(nèi)“半野生”獼猴的投食時間、食物種類和數(shù)量、猴群分布及活動時間分配后。正式調(diào)查時間為 2011年11月～ 2013年10月的每周末和節(jié)假日，歷時128d，有效觀察時間735h，取食記錄2 640次。根據(jù)落葉闊葉樹的物候?qū)W和降雨量，認(rèn)為12月～翌年3月為冬春季，4～11月為夏秋季。根據(jù)獼猴開始活動的時間及整個群體進(jìn)入睡眠狀態(tài)或進(jìn)入夜宿點等因素，野外工作時間確定為：冬春季06∶30～18∶00；夏秋季06∶00～19∶00。

1.3研究方法

1.3.1實地調(diào)查

2011年9月組織了5個調(diào)查小組，每天早上06∶00～18∶00同時對公園內(nèi)獼猴分布區(qū)進(jìn)行了為期1周的種群數(shù)量調(diào)查。確定公園內(nèi)現(xiàn)有獼猴約312～320只，按Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ分別定為3個大的單元群(見圖1)。Ⅰ群有158～160只，包括3個家庭群，最大的家庭群為“白臉”群，另2個家庭群為“馬臉”和“芳兒”群，分布在土帝關(guān)兩側(cè)的黔靈山上；Ⅱ群含有2個家庭群，分布在黔靈湖側(cè)，共有95只；Ⅲ為“逗逗”群，分布在弘福寺附近，共45只。另外有10～12只游離雄猴，其中在動物園附近有4～6只，白象山附近有4～6只。研究的目標(biāo)群為土帝關(guān)附近黔靈山上的“馬臉”(猴王)群(見圖1)，共有個體32只，其中：成年個體8只，少年猴18只，嬰幼猴4只。由于該群通過長期的馴化，已消除了對人的恐懼心理，觀察者可以在近距離觀察猴子個體的行為，而不會引起其行為明顯變化。

圖1　黔靈公園半野生獼猴的分布Fig.1　The three populations distribution of semi-free-ranging rhesus macaques in the Qianling park of Guiyang city

采用掃描取樣法，記錄目標(biāo)群從早上6∶00到晚上19∶00休息時個體的取食頻次、取食時間及人工投食的次數(shù)及食物數(shù)量和種類。在進(jìn)行行為取樣時，每次掃描持續(xù)時間為5min，取樣間隔10min，以保證樣本間的相對獨立性。掃描時，從猴群一側(cè)開始，依次記錄個體在取樣時刻表現(xiàn)的取食類型，同時記錄行為發(fā)生者的性別及年齡階段，共獲得2 640個掃描樣本。

根據(jù)體型、毛色、生殖器官及個體行為，將樣體劃分為：1)嬰幼猴組。<1歲，毛色金黃色，未斷奶，移動時由母猴攜帶，多數(shù)時間不能獨立行動；2)少年組。1～3歲，體型小，斷奶，可獨立行動；3)成年雄性組。>4 歲，性成熟，體型略大于成年雌性，尾常卷起，陰囊下垂最明顯且常呈鮮紅色；4)成年雌性組。>3 歲，性成熟，體型略小于成年雄性，乳頭明顯。

根據(jù)猴群對各種食物種類的取食數(shù)量、頻度將食物劃分為：1)喜好食物。在大量食物存在時，90%概率以上被優(yōu)先取食的食物；2)主要食物。非喜好食物但在食物組成中占有較大比例的食物；3)替代性食物。只在食物短缺的時候才被迫采食或偶爾采食的食物。

1.3.2實驗研究

在樣體生存的自然生境中摘取楓香樹、冬青、大果櫸、小葉樸的新鮮葉片等一些野生食物(雷元琴，提供)，分別在7∶00～8∶00(投食前)，9∶00～10∶00(投食中)，13∶00～14∶00(投食后)，17∶00～18∶00(休息前)，4個時間段對獼猴進(jìn)行喂食，觀察其對自然食物的利用性。

1.3.3數(shù)據(jù)處理

獼猴采食自然食物和人工食物的次數(shù)和持續(xù)時間采用Mann-Whitney U-test檢驗法檢驗數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，正態(tài)分布的數(shù)據(jù)用單因素方差分析(One-way ANOVA)進(jìn)行差異性檢驗，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。所有數(shù)據(jù)分析、檢驗和比較都在SPSS17.0 統(tǒng)計軟件上完成。

2結(jié)果與分析

2.1人工投食的食物種類和數(shù)量

現(xiàn)公園內(nèi)喂猴人平均每天有100多人，其中固定的喂食人有83人(有一部分人不是天天都去)，由獼猴保護(hù)委員會組織進(jìn)行，分開在上午和下午喂食，投食時間為上午9∶00～11∶00，下午15∶00～17∶00，游客喂食人數(shù)每天不等，投食時間不定。筆者對每天投食人攜帶的食物種類及數(shù)量進(jìn)行記錄，共記錄到投食種類(人工食物)31種，其中投食食物以水果類最多，約占總投食總量1/3，其次是花生和糖果類，每類大約占到投食總量的1/4，將相同類別的食物進(jìn)行匯總，按照2個物候季節(jié)分別計算目標(biāo)猴群的日均投食量，飲料類因單位的不同另計。結(jié)果表明(見表1)：冬春季投食食物總量略高于夏秋季，目標(biāo)猴群的日均投食總量超過20kg，已基本能夠滿足目標(biāo)猴群的生存需要。

表1　黔靈公園不同季節(jié)內(nèi)日均人工

由表2可知：黔靈山“半野生”獼猴喜食的食物以香蕉、蘋果等果實及飲料、奶糖等甜食為主；喜食食物和主要食物全部為人工投喂食物，其中因為花生投食量較大，在獼猴取食食物中占有較大比例，也把其歸為主要食物；獼猴對于竹葉、青檀樹葉等自然食物采食量較小，歸為替代性食物。

2.2取食的行為及生態(tài)適應(yīng)

2.2.1行為適應(yīng)

現(xiàn)獼猴的取食時間冬春季主要集中在上午9∶00～11∶00，下午15∶00～17∶00；夏秋季主要集中在上午8∶00～10∶00，下午16∶00～18∶00，中午12∶00～15∶00休息，獼猴的采食時間與游人集中投喂食物時間正好相符。黔靈山半野生獼猴早上7點多就集中到投食點周圍活動，等候投食，已不再花主要的時間進(jìn)行尋食，每天采食自然食物的時間遠(yuǎn)少于采食人工食物的時間(見表3)。

表2　黔靈公園半野生獼猴取食食物分類

表3　黔靈公園半野生獼猴取食自然食物和人工食物時間數(shù)量及相關(guān)性分析統(tǒng)計表

由表3可知：無論從采食次數(shù)(P<0.01)還是采食時間(P<0.01)比較各年齡階段的獼猴對人工食物和自然食物的選擇都具有極顯著的差異，這說明黔靈公園半野生獼猴對食物具有極強的選擇性，黔靈山半野生獼猴食物偏好已經(jīng)發(fā)生了明顯的改變，喜食人工食物；黔靈山獼猴不再主動去采食自然界的食物，而主要依靠人工投喂食物來生存；成年獼猴和少年猴采食人工食物和自然食物的比例沒有顯著性差異(P>0.05)，但都明顯高于嬰幼猴，這可能與嬰幼猴在較小的時候以吃奶為主有關(guān)；在相同的年齡階段中，不同的性別之間在食物選擇上沒有明顯的差異。

在2013年的4～5月期間，采集了野生獼猴喜食的青檀、大葉樸、小葉樸、構(gòu)樹等樹木的新鮮葉片在投食前、中、后3 階段分別進(jìn)行喂食實驗，在24次的喂食試驗中，沒有一只猴子取食，其中還有2只個體用爪子打掉了筆者手中的食物，這也說明了黔靈公園半野生獼猴已經(jīng)基本不再取食自然界食物轉(zhuǎn)而喜食營養(yǎng)較高的人工食物。即使在環(huán)境條件惡劣或游人較少的時候，目標(biāo)猴群也很少取食自然食物，而是在投食區(qū)等候或者取食原來剩余的食物(見表4)。

表4　黔靈公園半野生獼猴下雨時(人為投食較少)1d 內(nèi)采食自然食物統(tǒng)計表

2.2.2生態(tài)適應(yīng)

調(diào)查結(jié)果顯示(見圖1)：現(xiàn)有猴群的活動區(qū)域僅有原區(qū)域面積的 1/4 左右，主要分布在面積約6hm2黔靈山附近的土帝關(guān)、小梅彎、麒麟洞、弘福寺，而自然植被保存較好，食物資源豐富而游人罕至的白象山、大羅嶺和關(guān)刀巖卻沒有猴群分布，只有幾只游離雄性。由此也可知獼猴對自然食物已經(jīng)失去興趣，而偏好人工投喂的食物。

2.3黔靈公園半野生獼猴的食土行為

此外，研究期間，筆者還多次觀察到獼猴舔食黔靈山上的一種黃色泥土，舔食時間多發(fā)生在人工投食之后，平均每天可觀察到2～3次，每次舔食時間持續(xù)3～4min，這種行為可能與礦物質(zhì)的攝取有關(guān)，有待于進(jìn)一步研究。

3討論

3.1人工投食對黔靈公園半野生獼猴食性的影響

由于人工投喂食物的營養(yǎng)和口感不僅優(yōu)于自然食物，還使的猴群有充足的食物供應(yīng)，進(jìn)而造成獼猴不需要在取食自然食物，就可以滿足自身的需要。但這種人為改變半野生獼猴食性的形為，容易導(dǎo)致獼猴個體肥胖，適應(yīng)自然環(huán)境的能力大大降低。Goodall[16]研究發(fā)現(xiàn)過分依賴人工投食的黑猩猩會失去取食自然食物的本性，在投食停止或縮減后，會因不再適應(yīng)自然環(huán)境而死亡。Wrangham[5]通過對半野生大猩猩的觀察結(jié)果表明人工投食會改變其食性，進(jìn)而會將非人靈長類吸引到狹小的投食區(qū)周圍，降低猴群的分布區(qū)域，明顯的壓縮個體間的距離。本研究發(fā)現(xiàn)：黔靈山半野生獼猴現(xiàn)今的分布只局限在游人投喂食物的黔靈山附近狹小地區(qū)，而植被茂盛，自然食物資源豐富的白象山等地卻沒有猴群分布，猴群內(nèi)的個體聚集在游人投食區(qū)的狹小范圍，與前者研究結(jié)果相似。同時，統(tǒng)計結(jié)果也表明：公園內(nèi)半野生獼猴取食人工食物與自然食物在時間和頻次上都存在顯著性差異(P<0.01)，黔靈山獼猴食物偏好已經(jīng)發(fā)生明顯改變，喜食人工食物，即使在環(huán)境條件惡劣，投食人大量減少時，獼猴都很少采食自然食物，而依靠人工投食生存。這也說明了人工投食對半野生獼猴食性的改變具有決定性的影響。

3.2投食方式對半野生獼猴的影響

游客對獼猴的直接投喂以及對猴子的逗引，還會造成人猴的沖突。僅2009年記錄到獼猴傷人事件1 400多起[17]，游客在給猴子喂食的過程中被猴子咬傷或抓傷，增加了人獸共染疾病相互傳播的危險[14]。在筆者的觀察記錄中，也發(fā)現(xiàn)約有80%以上手提塑料袋食物的游客會被猴子搶食，人猴之間的關(guān)系日益惡化。據(jù)歷年的資料及實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，獼猴攻擊游人的事件多發(fā)生在游人和獼猴的聚集點，這種分散的人猴直接喂食的方法很容易導(dǎo)致人猴沖突。

獼猴是公園內(nèi)的重點觀賞對象，食物來源有充分的人為保障，不僅沒有取食量的限制，而且在取食時間上也是“隨到隨吃”。但飼喂動物的時間間隔在動物飼養(yǎng)過程中是一個非常重要的環(huán)節(jié)，合理安排飼喂時間不僅利于對整體工作的管理，更利于動物本身的健康[18]。固定飼喂時間將使獼猴形成時間性條件反射，在猴胃腺分泌活動期攝食可提高猴群的攝食欲望，提高飼料養(yǎng)分的吸收率和轉(zhuǎn)化率[19]，對獼猴進(jìn)行取食馴化，可降低猴群在非進(jìn)食期對游人的攻擊性，減緩人猴矛盾[20]。為此，禁止游客直接喂食，舉辦科學(xué)喂食講座，設(shè)立專職人員定點、定時的投喂方式，既有利于平衡獼猴的膳食結(jié)構(gòu)，還可減少游客在觀賞獼猴時的人猴沖突，從而實現(xiàn)人與自然的和諧相處。

致謝：本研究部分調(diào)查資料由黔靈公園工作人員雷元琴工程師提供，黔靈公園動物園園長何明會在研究采樣中給予很大的幫助，在此謹(jǐn)表示衷心感謝。

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Provision-induced food preference of a semi-free-ranging rhesus Macaque group at Qianling park of Guiyang, Guizhou

DENG Huaiqing

(School of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang, Guizhou 550001，China)

Abstract:The instantaneous scanning sampling was used to study the feeding behavior of the semi-free-ranging rhesus macaques for two years in the Qianling park,The total observing time was 735h.The results revealed that the food preference of macaque’s has obvious changed (P<0.01) under the influence of provision,food preference change not only affects the rhesus monkey population survival, and causing contradiction between the tourists and the rhesus macaques;Changing the way of feeding, can weaken the conflict between the tourists and the rhesus macaques.

Key words:provision; semi-free-ranging Macaque; food preference

文章編號：1004—5570(2016)02-0046-06

收稿日期：2016-01-04

基金項目：國家自然基金(編號：31560110)及貴州省科技廳基金項目(黔科合LH字[2014]7057)

作者簡介：鄧懷慶(1979-)，男，研究方向：動物行為生態(tài)學(xué)；E-mail：deng2004616@163.com.

中圖分類號：Q958

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A