水分脅迫對金露梅葉片水勢、光合特性和水分利用效率的影響

劉穎，賀康寧，徐特，王輝，劉玉娟

(北京林業(yè)大學(xué) 水土保持與荒漠化防治教育部重點試驗室, 100083, 北京)

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水分脅迫對金露梅葉片水勢、光合特性和水分利用效率的影響

劉穎，賀康寧?，徐特，王輝，劉玉娟

(北京林業(yè)大學(xué) 水土保持與荒漠化防治教育部重點試驗室, 100083, 北京)

摘要：為解決青海高寒區(qū)綠化植物的栽培馴化問題，并為金露梅栽植的科學(xué)管理及高寒區(qū)水資源有效利用提供理論基礎(chǔ)，以2年生金露梅幼苗為研究對象，通過盆栽方法人為控制土壤水分條件，測定不同土壤水分條件下金露梅苗木的光合生理特征，研究金露梅光合生理特性及其與土壤水分的相互關(guān)系。結(jié)果顯示：1)金露梅凋萎系數(shù)為4.02%左右；2)土壤水分對金露梅葉水勢及光合作用的影響具有閾值現(xiàn)象，凈光合速率最大時土壤含水量為20.83%，水合補償點為4.38%，水分利用效率最大時土壤含水量為13.82%；3)在砂壤土條件下，金露梅生長最適宜的土壤水分環(huán)境為8.33%～12.71%，此范圍內(nèi)既可以維持植物基本的生長所需，又可以最大程度提高水分利用效率；4)青海地區(qū)在金露梅盛花期(7月)，在無降雨的情況下，每2～3周補充一次水分能維持金露梅較好生長。2～3周的持續(xù)干旱所造成的傷害在灌水后可逐漸恢復(fù)，但連續(xù)1個月無任何供水會使金露梅死亡。

關(guān)鍵詞：水分脅迫； 葉片水勢； 光合作用； 水分利用效率； 土壤含水量

我國城市化建設(shè)的快速發(fā)展以及新農(nóng)村建設(shè)的推進，對各地道路綠化、園林景觀都提出了更高的要求[1]；但青海地區(qū)緯度高、氣溫低以及干旱問題[2]使得許多低海拔地區(qū)的花卉植物無法在當(dāng)?shù)貝毫拥臍夂蛑猩L與繁殖[3]。許多學(xué)者開始針對當(dāng)?shù)貎?yōu)勢野生物種進行研究，試圖從當(dāng)?shù)鼗ɑ苤刑暨x出適合園林美化與道路綠化的植物品種進行馴化培養(yǎng)，以滿足青海地區(qū)對綠化植物的迫切需求。

金露梅(Potentillafruticosa)具有抗寒性和耐旱性，是青海高海拔區(qū)一種野生優(yōu)勢物種，花期可持續(xù)5個月，開黃色小花，花型與顏色俱佳，可引種為城鎮(zhèn)綠化植物。金露梅屬薔薇科委陵菜屬灌木，C3植物，產(chǎn)于青海、甘肅、四川及云南，東北、華北也有分布，生于海拔2 500～4 000 m的山坡草地、礫石坡、灌叢及林緣或河灘上[4]，觀賞性良好，被譽為“花壽之王”，是極具開發(fā)價值的野生綠化花卉資源。目前金露梅由野生向城市道路綠化的引種已在甘肅等地取得進展[5]，已有金露梅用于綠籬或草坪、花境邊緣，以及配植于高山園、巖石園的報道[6]，在青海柴達(dá)木地區(qū)的道路綠化中也可見金露梅的分布。但現(xiàn)階段金露梅對干旱脅迫及復(fù)水的響應(yīng)規(guī)律尚不明晰，造成管理水平低下，不利于金露梅在干旱半干旱地區(qū)的灌溉管理及推廣，且以往研究多集中在干旱期間植物的忍耐程度上，對脅迫后復(fù)水條件下植物的恢復(fù)與補償現(xiàn)象認(rèn)識有限[7]。筆者以金露梅幼苗為研究對象，通過盆栽方法人工模擬土壤干旱條件，測定不同土壤水分含量、不同干旱及復(fù)水歷時條件下葉水勢和光合參數(shù)的變化，揭示金露梅干旱耐受能力和供水后的恢復(fù)能力，為提高金露梅的管理水平以及青海高寒區(qū)植被建設(shè)提供參考。

1研究區(qū)概況

本試驗地點位于青海省中部海西蒙古族藏族自治州都蘭縣境內(nèi)的香日德農(nóng)場(E 97°48′12″，N 36°04′39″ )。該農(nóng)場位于柴達(dá)木盆地東南邊緣，海拔2 997 m，屬于高原大陸性氣候，空氣干燥，輻射強烈，干旱、霜凍、風(fēng)沙等災(zāi)害性氣候居多。年平均氣溫4 ℃，年較差26.1～28.0 ℃。此地區(qū)降雨稀少，年降水量166 mm，年蒸發(fā)量2 227 mm(20 cm蒸發(fā)器)，無霜期90 d左右。土壤多數(shù)為薄土層或沙礫石灘，以沙壤土為主，質(zhì)地為壤質(zhì)。當(dāng)?shù)匾吧脖淮蠖鄶?shù)屬于藜科、菊科、豆科、蒺藜科，且都是耐旱、耐鹽堿的物種，如梭梭(Haloxylonammodendron(C.A. Mey.) Bunge)、檉柳(TamarixchinensisLour.)、白刺(NitrariatangutorumBobr.)等。

2研究方法

2.1試驗設(shè)計

2012年4月，將供試金露梅苗木(1年生)植入上口徑30.5 cm，下口徑28.5 cm，高32.0 cm的側(cè)向打孔排水的塑料圓筒中，每盆1株。苗木栽植后，充分澆水，使之成活并培養(yǎng)1年。試驗盆內(nèi)土壤為24.6 kg砂壤土，土壤密度1.42 g/cm3，田間持水量24.1%，pH值8.2。

7月為金露梅在青海柴達(dá)木地區(qū)的盛花期，故于2013年7月1日開始，選取株高(45.0～50.0 cm)、冠幅(48.0 cm×40.0 cm左右)、枝條數(shù)(13～15)基本一致的17盆苗木進行干旱及復(fù)水試驗。試驗期間，晴天時，使盆栽暴露在自然環(huán)境中，陰天和雨天時，將花盆移入透明塑料防雨棚來阻礙自然降水。將試驗苗木分為對照CK組(5盆)和處理W組(12盆)。利用TDR土壤水分測定儀每日測量各盆植物土壤體積含水量(在花盆中部接近苗木根部位置的不同方向上測量3次)，之后換算為質(zhì)量含水量(本研究討論的土壤含水量均為花盆內(nèi)土壤的質(zhì)量含水量)。

干旱脅迫試驗：控制CK組土壤含水量維持在23.0%～24.0%，W組在充分供水后自然干旱。因為葉片水勢在清晨最為穩(wěn)定，凈光合速率在11:00時處于上升階段；故分別于脅迫試驗開始后每3 d對W組中生長狀態(tài)良好的6盆植物和CK中生長狀態(tài)良好的3盆植物測量清晨葉水勢及11:00—12:00間的光合生理參數(shù)，并每6 d對W組中生長狀態(tài)良好的6盆植物測量葉水勢及光合生理參數(shù)的日變化過程。

復(fù)水試驗：當(dāng)處理組植物出現(xiàn)凈光合速率趨近于零的時候，對W組中3盆植物進行復(fù)水，使其土壤水分含量維持在對照組水平，觀察復(fù)水后植物的生長狀況，其余9盆繼續(xù)干旱脅迫試驗；3 d后再對W組中3盆植物進行復(fù)水(設(shè)為D組)，并以此類推每3 d對余下的3盆植物進行復(fù)水，至所有植物都復(fù)水完畢，復(fù)水組分別設(shè)置為D、E、F。植物復(fù)水后每3 d測量1次W組植物清晨葉水勢及11:00—12:00間的光合生理參數(shù)，并于試驗第30 d測定W組植物的葉水勢及光合生理參數(shù)的日變化過程。試驗測定時均為晴朗天氣，日照充足。

2.2測量方法

使用PSYPRO露點水勢儀于06:00—07:00間測定植物清晨葉水勢(ψw)，選擇發(fā)育良好的枝條上部功能葉片，放入C-52樣品室，每5 min記錄1次數(shù)據(jù)，維持2 h，測量結(jié)果取平均值。

利用LI-COR 6400便攜式光合儀(LICOR， Lincoln， NE，USA)對植物葉片進行光合參數(shù)的觀測，時間為11:00—12:00。每盆植物選中上部5～6片健康葉子，每次連續(xù)記錄10個穩(wěn)定數(shù)據(jù)，測量結(jié)果取平均值。可得被測植物的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度等光合生理參數(shù)。

W組與CK葉水勢和光合參數(shù)日過程的觀測時間為07:00—19:00，每隔2 h觀測1次數(shù)據(jù)。日過程試驗第1、9、18、30天的W組的數(shù)據(jù)分別為W1、W2、W3、Wf。

使用SPSS18.0 和Excel 軟件進行數(shù)據(jù)分析。

3結(jié)果與分析

3.1干旱和復(fù)水過程中土壤含水量、葉片水勢、蒸騰作用的變化

CK is the comparison group; W is the test group; D, E and F refer to the the rewatering group in the 21th, 24th, 27th day. 圖1　土壤含水量變化Fig.1　Changes of soil moisture content

如圖1所示在試驗過程中CK組的土壤含水量始終保持在24.1%左右；而隨著自然干旱的進行，W組的土壤含水量急劇下降，至第15天時植物葉片出現(xiàn)發(fā)黃、萎蔫現(xiàn)象；到試驗的第18天土壤含水量降為5.97%，降幅達(dá)78.58%，一半以上的葉片已萎蔫與干枯。在第18天晚上對W組進行復(fù)水，使其土壤含水量基本達(dá)到CK組水平，復(fù)水12 d后5盆植物均有新葉芽長出；第21天晚上將W組中的D組進行復(fù)水，復(fù)水前約80%的葉片干枯，復(fù)水后9 d僅有1盆出現(xiàn)新的葉芽；第24天晚上將W組中的E組進行復(fù)水，復(fù)水前所有小枝和葉片干枯，復(fù)水后6 d生長狀況無恢復(fù)；第27天晚上將W組中的F組進行復(fù)水，復(fù)水前土壤含水量降至3.27%，復(fù)水至CK組水平多日后生理活性無恢復(fù)。

如圖2(a)所示，CK組與W組起始清晨葉水勢均為-0.76 MPa左右，當(dāng)自然干旱進行到第3天時，W組的清晨葉水勢并未大幅下降；繼續(xù)干旱至第6天開始明顯下降，最大降幅出現(xiàn)在第6～9天之間；從第9天開始葉水勢平穩(wěn)下降至第18天達(dá)最低點-3.78 MPa?？芍?dāng)水分下降至閾值19.48%左右時葉水勢才會開始下降。干旱18 d后因葉片干枯萎蔫現(xiàn)象嚴(yán)重，故D、E、F組苗木未能繼續(xù)進行葉水勢及光合參數(shù)的測定。復(fù)水后第1天W組葉水勢迅速大幅回升，此后隨復(fù)水歷時的增長趨于穩(wěn)定，其值略低于CK，且沒有超過自身起始值，未出現(xiàn)補償現(xiàn)象。

如圖2(b)所示，葉水勢在清晨最高，此后不斷降低至15:00出現(xiàn)最低值，之后回升但仍低于清晨葉水勢。水分脅迫下，葉水勢不斷下降，在土壤含水量14.37%～17.03%之間，清晨葉水勢下降幅度最大速度最快；但日變化規(guī)律保持穩(wěn)定，當(dāng)土壤水分含量下降至5.97%時，葉水勢全天變化范圍極小，變化規(guī)律紊亂，生理活性受到嚴(yán)重抑制，復(fù)水后日變化規(guī)律恢復(fù)。

如圖2(c)所示，干旱處理前6 d蒸騰速率略有上升，至第9天開始大幅下降，第18天達(dá)最低值，降幅為80.55%。復(fù)水后1 d蒸騰速率即出現(xiàn)明顯回升，復(fù)水后12 d恢復(fù)到CK水平。如圖2(d)所示，蒸騰速率的日變化規(guī)律表現(xiàn)為“雙峰型”，2個高峰值出現(xiàn)在11:00與15:00，13:00出現(xiàn)暫時降低的“午休現(xiàn)象”。隨土壤水分含量降低，蒸騰速率也不斷下降，至第18天降至最低值，蒸騰微弱，蒸騰曲線的變化幅度極??；復(fù)水后蒸騰曲線的變化幅度加大，變化規(guī)律恢復(fù)。

W1,W2,W3 and Wf refers respectively to the data of the darly experiment in group W on the 1st, 9th, 18th and 30th day圖2　葉水勢、蒸騰速率變化Fig.2　Changes of leaf water potential and transpiration rate

苗木蒸騰量的變化和凋萎濕度之間有著密切的關(guān)系，當(dāng)土壤含水量降低至苗木吸水受到脅迫時，就會使苗木失去水分平衡，因而代謝作用失常，出現(xiàn)紊亂狀態(tài)，開始永久凋萎，同時可用葉水勢校核苗木的凋萎點[8]。金露梅在土壤含水量為5.97%時，蒸騰速率與葉水勢的日變化規(guī)律都出現(xiàn)紊亂；土壤含水量降至4.34%時，復(fù)水后半數(shù)苗木無法恢復(fù)生理活性，已經(jīng)死亡；土壤含水量低至4.02%左右時，復(fù)水后所有苗木無恢復(fù)，已經(jīng)死亡，可得金露梅凋萎含水量為4.02%左右。

3.2干旱和復(fù)水過程中光合特性的變化

從圖3(a)可看出：試驗過程中CK組凈光合速率因環(huán)境因素變化影響略有起伏；干旱處理前3 d，凈光合速率呈上升趨勢；W組第9天凈光合速率仍高于CK組，未出現(xiàn)大幅下降，此后隨土壤含水量下降凈光合速率不斷減小，即土壤含水量14.37%是凈光合速率出現(xiàn)大幅改變的閾值。復(fù)水后1 d凈光合速率出現(xiàn)微弱回升，其值與復(fù)水前基本持平，說明光合作用的恢復(fù)有一定的滯后；復(fù)水后3 d回升明顯；至復(fù)水后9 d凈光合速率恢復(fù)為CK水平，12 d時W組凈光合速率超過CK組與自身起始值，出現(xiàn)一定的補償現(xiàn)象。

由圖3(b)可知，金露梅凈光合速率也呈“雙峰型”日變化規(guī)律，于11:00上升至峰值，13:00降至最低值，15:00再次升至峰值。水分含量降至5.97%時，凈光合速率全天維持在極低水平，變化曲線起伏微弱，日變化幅度較小。說明此時光合作用已經(jīng)受到嚴(yán)重抑制，生理活動出現(xiàn)紊亂，復(fù)水后日變化曲線恢復(fù)“雙峰型”。

圖3　凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度變化Fig.3　Changes of net photosynthetic rate, intercellular CO2 concentration and stomatal conductance

氣孔是連接植物體內(nèi)與外部大氣的通道，在一定程度上控制著水分與CO2的進出；同時氣孔的開閉反之也受CO2濃度的影響：高CO2濃度使葉片氣孔關(guān)閉，低CO2濃度促使氣孔開啟[9]。從圖3(c)和圖3(d)可知試驗過程中CK組氣孔導(dǎo)度受多方面因素影響出現(xiàn)起伏現(xiàn)象，干旱W組氣孔導(dǎo)度在前9 d都高于CK組，12 d時氣孔導(dǎo)度才開始大幅下降。第18天，由于土壤水分含量已降至最低，為了最大程度減少蒸騰耗水，氣孔導(dǎo)度降至0.01 mol/(m2·s)，接近于完全關(guān)閉。復(fù)水12 d后氣孔導(dǎo)度持續(xù)上升至對照水平，但未超過自身起始值。氣孔導(dǎo)度在葉水勢降低至閾值時下降，且氣孔導(dǎo)度近于零時的葉水勢值越低，抗旱性越大[10]。圖2(a)所示金露梅氣孔導(dǎo)度開始降低的土壤含水量閾值為14.37%，水勢閾值為-2.87 MPa；氣孔接近完全關(guān)閉時土壤含水量閾值為5.97%，水勢閾值為-3.78 MPa。

3.3干旱和復(fù)水過程中水分利用效率的變化

植物的水分利用效率是由凈光合速率與蒸騰速率的比值計算而得。在干旱環(huán)境下，水分利用效率的大小決定了植物節(jié)水能力和水分生產(chǎn)力水平[11]。由圖4可知：干旱脅迫前6 d水分利用效率變化不大，W組與對CK組相差無幾；隨土壤含水量的繼續(xù)下降，第9天時W組水分利用效率大幅增長，漲幅達(dá)35.17%，比CK組高95.0%。第12天用水效率再次下降，至復(fù)水后第3天降至最低，復(fù)水后3 d仍保持在較低水平，說明水分利用效率的恢復(fù)有較長的滯后性；復(fù)水后6 d水分利用效率回升超過CK組15.97%，出現(xiàn)補償現(xiàn)象，可見金露梅對水分脅迫有較強的忍耐度，且經(jīng)過干旱鍛煉后其用水效率可一定程度地提高。

圖4　水分利用效率變化Fig.4　Changes of water use efficiency

3.4凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率與土壤水分的關(guān)系

圖5(a)、圖5(b)所示干旱脅迫期間金露梅凈光合速率和蒸騰速率與土壤含水量均成二次曲線關(guān)系。由計算可知：金露梅凈光合速率最大值對應(yīng)的土壤含水量為20.83%，水合補償點為4.38%，維持最高凈光合速率70%以上的土壤含水量應(yīng)在12.71%以上；蒸騰速率最大值對應(yīng)的土壤含水量為25.52%，蒸騰速率為0時對應(yīng)的土壤含水量為2.81%，維持最高蒸騰速率70%以上的土壤含水量應(yīng)在13.09%以上。

如圖5(c)所示在設(shè)定土壤水分范圍內(nèi)，金露梅水分利用效率隨土壤含水量上升先增大后減小，最后趨于穩(wěn)定。在土壤水分含量13.82%時出現(xiàn)峰值，7.20%～21.9%之間可維持水分利用效率的70%以上，變化速率由快變緩的拐點為含水量8.33%。已有研究證明，山西方山主要樹種刺槐(Robiniapseudoacacia)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)和蘋果(Maluspumila)的水分利用效率隨土壤含水量的變化呈三次四項式的關(guān)系[12]，具有一定的閾值現(xiàn)象，與筆者研究結(jié)果一致。

圖5　凈光合速率、蒸騰速率、葉片水分利用效率與土壤水分的相互關(guān)系Fig.5　Relationships between net photosynthetic rate, transpiration rate, water use efficiency and soil moisture content

因此，選取維持水分利用效率較快增長的土壤含水量閾值8.33%和維持較高凈光合速率的土壤含水量臨界值12.71%，作為干旱區(qū)金露梅生長適宜的土壤水分環(huán)境的低限和高限值。

4討論和結(jié)論

葉水勢反應(yīng)出葉片水分狀況的變化，其值越低說明植物吸水能力越好，抗旱性就越強[13]。在一定閾值下，金露梅葉水勢隨土壤水分降低開始下降，而凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度隨干旱歷時延長和土壤水分降低均表現(xiàn)為先升高后下降的趨勢。

水分變動條件下，植物的生長存活和產(chǎn)量不僅僅取決于對階段干旱的忍耐能力，還決定于對旱后復(fù)水的適應(yīng)和恢復(fù)能力[14]。植物對干旱缺水有一定的適應(yīng)范圍，在該范圍內(nèi)的缺水，往往在復(fù)水后，可產(chǎn)生水分利用和生長上的補償效應(yīng)，對終產(chǎn)量無害甚至有利，這就是植物的有限缺水效應(yīng)[15]。郭賢仕等[16]發(fā)現(xiàn)，前期干旱鍛煉使復(fù)水后谷子葉片的凈光合速率超過一直充分供水的對照，并認(rèn)為這與葉片的葉綠素含量增加和滲透調(diào)節(jié)能力增強有關(guān)。同樣有研究[17]證明復(fù)水后各小麥品種凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率都迅速向正常供水水平接近，氣孔導(dǎo)度恢復(fù)最迅速、超補償效應(yīng)明顯，凈光合速率次之，蒸騰速率最慢；但筆者得出了不同的結(jié)果，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率在復(fù)水1 d后開始回升，蒸騰速率恢復(fù)地最迅速，氣孔導(dǎo)度次之，凈光合速率表現(xiàn)為相對滯后。這進一步說明金露梅蒸騰作用對水分改變的敏感性比光合作用高，這可能是因為蒸騰作用受氣孔導(dǎo)度影響更大。

很多研究[11]認(rèn)為水分利用效率并非在水分充足時最高，由于蒸騰作用對水分脅迫的反應(yīng)比光合作用敏感，使得光合速率的降低比蒸騰速率滯后；因此適度的水分脅迫，可使水分利用效率有所提高。特別是在臨界發(fā)育階段，中期產(chǎn)量可能受水分虧缺影響的時候，這種適應(yīng)性的調(diào)節(jié)方式對植物的節(jié)水與生存是有利的[18]。

通過分析模擬土壤干旱條件下及復(fù)水后盆栽金露梅葉水勢與光合參數(shù)的變化特征，基于筆者試驗的土壤類型以及氣候類型，得出如下結(jié)論：

1)金露梅凋萎系數(shù)為4.02%左右。

2)土壤含水量對金露梅葉水勢及光合作用的影響具有一定的閾值現(xiàn)象，過高與過低的水分均會抑制金露梅的各項生理活性。金露梅葉水勢隨土壤水分降低開始下降的閾值為19.48%左右；在土壤含水量14.37%～17.03%之間，清晨葉水勢下降幅度最大速度最快，說明此范圍內(nèi)土壤水分含量會明顯提高金露梅的吸水性及抗旱性。

金露梅氣孔導(dǎo)度開始降低的土壤含水量閾值為14.37%，水勢閾值為-2.87 MPa；干旱歷時18 d氣孔接近完全關(guān)閉時土壤含水量閾值為5.97%，水勢閾值為-3.78 MPa。

凈光合速率最大時土壤含水量為20.83%，水合補償點為4.38%，維持最高凈光合速率70%以上的土壤含水量最低為12.71%；水分利用效率最大時土壤含水量為13.82%，維持水分利用效率70%以上且變化速率由快變緩的拐點為土壤含水量8.33%。

3)在砂壤土條件下，金露梅生長最適宜的土壤水分環(huán)境為8.33%～12.71%，此范圍內(nèi)既可以維持植物基本的生長所需，又可以最大程度提高水分利用效率，對干旱區(qū)水資源的最大化利用極具意義。

4)青海地區(qū)在金露梅盛花期(7月)，無降雨的情況下，2～3周澆1次透水能維持金露梅較好的生長狀況，2～3周的持續(xù)干旱所造成的傷害在灌水后可逐漸恢復(fù)，但連續(xù)1個月無任何供水會使金露梅死亡。

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(責(zé)任編輯：郭雪芳)

Impact of water stress on leaf water potential, photosynthetic parameters and water use efficiency ofPotentillafruticosa

Liu Ying, He Kangning, Xu Te, Wang hui, Liu Yujuan

(Beijing Forestry University, Key Lab. of Soil & Water Conservation and Desertification Combating, Ministry of Education, 100083, Beijing, China)

Abstract:[Background] The rapid development of urbanization have put forward higher requirements on the country road greening and landscape. But the high latitudes, low temperature and drought problem restrain the growth and breeding of many kinds of flowers in the cold and arid Qinghai Province. So a number of scholars began to study the advantages of the local wild species, trying to pick out plant species domesticated from local flowers for landscaping and road greening. [Methods] In order to solve the problem of the cultivation and domestication of greening plants in the cold and arid Qaidam regions, Qinghai Province, explore the photosynthetic physiological characteristics of Potentilla fruticosa and its quantitative relations with soil moistures, provide a scientific basis to the scientific irrigation management of P. fruticosa, and improve the water use efficiency of alpine and arid regions in addition, 17 P. fruticosa seedlings (2 years old) were taken as the research object under a pot experiment to study its rules of response to drought stress and rewatering. Leaf water potential, photosynthetic parameters and photosynthetic diurnal variation process were investigated. Quantitative relations between net photosynthetic rate, transpiration rate, water use efficiency and soil water content were explored to determine the suitable soil moisture thresholds of photosynthesis and water use efficiency of P. fruticosa. [Results & Conclusions] The main results are as follows: 1) With the lowering of soil moisture to 5.97%, more than half of the leaves dried up, and the wilting moisture content of P. fruticosa was about 4.02%. 2)The effects of soil moisture content on leaf water potential and photosynthetic parameters had threshold, too high and too low soil moisture content would inhibit the physiological activity of P. fruticosa. The morning leaf water potential, net photosynthetic rate, and transpiration rate of P. fruticosa had obvious threshold response to the changes of soil moisture. The morning leaf water potential would decrease if the soil moisture was lower than 19.48%, and when the soil moisture varied from 17.03% to 14.37%, the morning leaf water potential would come down at the maximum speed and amplitude, indicating that this range of soil moisture content would significantly improve the water absorption and drought resistance of P. fruticosa. When the net photosynthetic rate reached its maximum the soil moisture content was 20.83%, the soil moisture content of highest water use efficiency was 13.82%, and the hydration compensation point was 4.38%. 3)Under the condition of sandy loam, the net photosynthetic rate could keep above 70% of its maximum unless the soil moisture went down to 12.71%. When the soil moisture content was about 8.33% the water use efficiency could keep 70% of its maximum, and the change speed of water use efficiency would slow down. So soil water content varing from 8.33% to 12.71% could not only satisfy the basic need for the growth of P. fruticosa, but also improve the efficiency of water use to the largest extent. 4) During the growing season of P. fruticosa in Qinghai Province (July) without any rain, the irrigation should be conducted once every two weeks for good growth. P. fruticosa is able to recover from 2-3 weeks’ drought after irrigation, but will die of the drought stress which lasts over one month.

Keywords:water stress; leaf water potential; photosynthesis; water use efficiency; soil moisture content

收稿日期：2015-03-20修回日期： 2015-10-17

第一作者簡介：劉穎(1988—)，女，碩士研究生。主要研究方向：水土保持和林業(yè)生態(tài)工程。E-mail: liuyingxiaoxi@163.com ?通信 賀康寧(1962—)，男，教授，博士生導(dǎo)師。主要研究方向：水土保持和林業(yè)生態(tài)工程。E-mail：hkn@bjfu.edu.cn

中圖分類號：S714

文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1672-3007(2016)01-0106-08

DOI:10.16843/j.sswc.2016.01.013

項目名稱： 2014年青海省重大科技專項“柴達(dá)木盆地鹽堿地造林技術(shù)研究與示范”(2014-NK-A4-4)