太白山森林群落和林下草本物種變化的環(huán)境解釋

陳　煜,許金石,張麗霞,郭垚鑫,柴永福,王　茂,張晨光,岳　明

(西北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，西安 710069)

太白山森林群落和林下草本物種變化的環(huán)境解釋

陳煜,許金石,張麗霞,郭垚鑫,柴永福,王茂,張晨光,岳明*

(西北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，西安 710069)

摘要：采用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)、Pearson相關(guān)分析、冗余分析(RDA)分別研究了不同環(huán)境因子對(duì)太白山森林群落及林下草本物種組成、多樣性、功能性狀等方面的影響。結(jié)果表明：(1)9種環(huán)境因子對(duì)于群落及林下草本物種的組成變化的解釋程度不高，分別為23.9%和21.1%，但與海拔和土壤含水量緊密相關(guān)的CCA 1軸能大致區(qū)分高、中、低海拔樣方的群落所有物種和草本植物的組成差異。(2)沿海拔梯度，群落所有物種的α多樣性先增加后降低，林下草本物種α多樣性沿海拔梯度有下降趨勢(shì)，但二者都與坡度(Slope)及木本層蓋度(WCD)無(wú)關(guān)。(3)海拔是決定森林群落及林下草本層物種功能性狀值變化的主要因子，與海拔密切相關(guān)的RDA1軸能解釋森林群落和林下草本物種性狀值變化的71.2%和54.7%，林下草本植物與群落的最大株高(Hmax)變化模式不一致。

關(guān)鍵詞：林下草本；物種組成；多樣性；功能性狀；典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)；冗余分析(RDA)

森林群落的物種多樣性及維持機(jī)制是當(dāng)今生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。林下草本層也是森林群落不可或缺的一部分[1]。草本植物雖然生物量所占整個(gè)森林群落的比重不高，但其物種多樣性卻是森林生態(tài)系統(tǒng)中最高的，并有著最高的物種豐富度[2]。在溫帶森林中，草本植物可占所有維管植物多樣性的90%[3-4]。與群落中的個(gè)體較大的木本植物不同，草本植物對(duì)于光、熱和營(yíng)養(yǎng)元素水平等環(huán)境因素反應(yīng)展示出不同于大個(gè)體樹(shù)木的多樣性特點(diǎn)[5-6]。在物種的結(jié)構(gòu)和組成、物候周期、生活史對(duì)策、生物量更新速度、與環(huán)境相互作用強(qiáng)度、面對(duì)特定干擾的響應(yīng)方式等方面，林下草本植物也都有其自身的特點(diǎn)[7-10]。前人的研究表明，林下草本植物在增加物種多樣性、涵養(yǎng)水源、保持水土、礦山復(fù)墾、改變林區(qū)小氣候等方面具有重要的生態(tài)功能[11-12]。溫帶森林下的草本層對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和養(yǎng)分循環(huán)也有重要的作用[13]，它能夠增加土層中的營(yíng)養(yǎng)元素和有機(jī)質(zhì)，維持和提高土壤肥力[14]。此外，林下草本植物對(duì)于喬木幼苗的更新也具有重要意義，在一定程度上影響種苗的發(fā)育、存活和生長(zhǎng)[4,15]，從而可以促進(jìn)群落的演替[16]。森林下層植物還具有攔截和過(guò)濾地表徑流的作用，能夠有效減少林地水土流失[17]。這些研究表明，林下草本植物在森林群落中具有相當(dāng)重要的生態(tài)學(xué)意義[18]。

不過(guò)，目前對(duì)森林群落的研究往往仍然側(cè)重于群落中的木本植物，對(duì)林下草本植物的研究還不是很充分。有關(guān)林下草本植物在整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的維持中所起的作用和貢獻(xiàn)程度的系統(tǒng)研究仍沒(méi)有充分開(kāi)展[19]。目前，對(duì)于林下草本植物，研究比較多的是生境與草本物種組成的關(guān)系。利用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)等排序手段，前人對(duì)此已有了初步的研究[20-21]。然而，在木本植物群落構(gòu)建中經(jīng)常用到的多樣性和功能性狀的梯度分析，在林下草本植物中卻鮮有研究報(bào)道。分析地形、土壤養(yǎng)分，甚至林冠郁閉度等生物和非生物的因素對(duì)草本層物種分布、多樣性和功能性狀變化的作用，定量地揭示它們之間的相互作用，無(wú)疑具有重要的生態(tài)學(xué)意義[22]。本研究基于太白山地區(qū)林下草本及群落所有物種的群落學(xué)信息以及葉面積(LA)、比葉面積(SLA)、葉片干物質(zhì)含量(LDMC)、最大株高(Hmax)等常用的功能性狀的信息，結(jié)合獲取的環(huán)境因子，在不同梯度下對(duì)林下草本植物及群落內(nèi)所有植物物種的組成、物種多樣性及功能性狀變化進(jìn)行了分析和比較，試圖通過(guò)更多方面闡述森林植被群落的發(fā)展?fàn)顩r，在對(duì)森林群落物種共存機(jī)制的驗(yàn)證和完善，以及不同生活型植物間經(jīng)濟(jì)譜和分布模式的對(duì)比方面都有十分重要的意義。

1研究區(qū)域和方法

1.1研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于秦嶺主峰太白山北麓。秦嶺位于中國(guó)東部濕潤(rùn)平原以西，青藏高原以東，是暖溫帶和亞熱帶的天然分界線，也是南北氣候的交接過(guò)渡區(qū)域，由此成為華北、華中、橫斷山脈植物區(qū)系的交匯點(diǎn)[23]，是中國(guó)北方植物種類(lèi)最豐富的地區(qū)[24]。秦嶺主峰太白山位于陜西省境內(nèi)，地理位置約為N33°40′～34°10′,E107°19′～107°50′,最高處拔仙臺(tái)海拔3 767 m，為暖溫帶第一高峰。太白山地區(qū)多年平均降水量約1 000 mm，年均溫1～5 ℃[25]。種子植物有125科657屬1 782種[26]，其中草本植物1 094種，隸屬69科 410 屬[27]。太白山山體高大，水熱、土壤條件隨海拔升高呈現(xiàn)有規(guī)律的變化。山體北麓屬暖溫帶氣候，上部寒冷、霧大、多風(fēng)。北坡自下而上分別為暖溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶、寒帶氣候類(lèi)型，且土壤垂直分布明顯，自下而上依次為褐色土、棕色森林土、高山草甸土、高山石質(zhì)土等[26]。生境的垂直變化導(dǎo)致植被景觀也表現(xiàn)出明顯的垂直帶狀分布，植被類(lèi)型復(fù)雜[21]。區(qū)域內(nèi)有各級(jí)保護(hù)植物、瀕?；驖u危物種30余種，本研究涉及到的也有獨(dú)葉草(Kindoniauniflora)、秦嶺米面翁(Buckleyagraebneriana)、陜西報(bào)春(Primulahandeliana)、反萼銀蓮花(Anemonereflexa)等數(shù)種。

1.2取樣方法和樣品處理

在2014年6月間，沿蒿坪寺-小文公一線進(jìn)行采樣，選取人為干擾小、林相較好的森林、灌叢進(jìn)行樣方取樣。由于在本區(qū)相近的海拔范圍內(nèi)相似的小生境有著相似的群落，為盡可能地?cái)U(kuò)展環(huán)境梯度，相鄰樣方間地理距離至少為100 m，且保證坡向和坡度不一致。在1 113 m～3 513 m的海拔范圍內(nèi)共設(shè)置了41個(gè)樣方，樣方間最大海拔差異為2 400 m。對(duì)于木本植物，設(shè)置的樣方大小為20 m×30 m，記錄樣方的經(jīng)緯度、海拔、草本層蓋度、坡度和坡向。對(duì)樣方中出現(xiàn)的木本物種進(jìn)行每木調(diào)查，記錄每一株出現(xiàn)在樣方中木本植物的學(xué)名，用測(cè)高儀和皮尺測(cè)量每株木本植物的株高、冠幅，進(jìn)而得出樣方中每一種木本植物的多度、平均株高、最大株高(Hmax)。每一種木本植物在樣方中的蓋度用冠幅根據(jù)橢圓面積公式求得樹(shù)冠投影面積后進(jìn)行計(jì)算。木本層植物的總蓋度即各木本植物物種蓋度之和。每個(gè)樣方中的每一木本植物物種，選取3個(gè)植株上不同方向的成熟展開(kāi)葉片至少15片，用浸濕的濾紙包裹后帶回實(shí)驗(yàn)室。樣方內(nèi)植株數(shù)量不足3個(gè)的物種則按采集出現(xiàn)的所有植株的不同方向的葉片。對(duì)于草本植物，則在木本植物樣方的四個(gè)角設(shè)置4個(gè)2 m×2 m的小樣方，記錄每個(gè)出現(xiàn)的草本物種的多度、蓋度及該物種樣方內(nèi)出現(xiàn)的最大植株高度。每一樣方中每種草本植物隨機(jī)選取3株采集整株，量取其株高，進(jìn)行平均計(jì)算后得到該物種的平均株高。草本植物取不同小樣方內(nèi)的4株個(gè)體的20片成熟葉片，仍用濕濾紙包裹后帶回實(shí)驗(yàn)室。

采集得到的木本和草本植物葉片在實(shí)驗(yàn)室稱(chēng)得每片葉片的鮮重并拍照，照片利用ImageJ軟件測(cè)算每片參與分析的葉片的葉面積(LA)。對(duì)于條形葉片及針葉，則分別采用葉長(zhǎng)×葉寬及針葉圓柱體表面積的一半來(lái)表示其葉面積。每個(gè)樣方中每個(gè)物種的葉面積為該物種所有采集到葉片單葉面積的平均值。隨后將葉片置于烘箱，75 ℃烘干2 d，測(cè)其干重，并計(jì)算每個(gè)樣方中每一物種的葉片干物質(zhì)含量(LDMC)、比葉面積(SLA)。

葉片干物質(zhì)含量=單枚葉片干重/單枚葉片鮮重

比葉面積=單枚葉片面積/單枚葉片干重

樣方中每一物種的葉片干物質(zhì)含量和比葉面積為該物種所有采集到葉片的干物質(zhì)含量或比葉面積的平均值。

每個(gè)樣方沿坡向方向的左上-右下角的對(duì)角線分別在對(duì)角及對(duì)角線的中心處取得土樣，每個(gè)取土點(diǎn)取2層土壤，每層深度為10 cm，稱(chēng)得每份土壤樣本的濕重。土壤樣本帶回實(shí)驗(yàn)室后自然風(fēng)干1個(gè)月，測(cè)得土壤的干重，以此計(jì)算土壤水含量(SWC)。風(fēng)干后的土壤過(guò)篩后，用Cleverchem間斷化學(xué)分析儀分析土壤中的銨態(tài)氮(AN)、硝態(tài)氮(NN)、總氮(TN)及速效磷(RAP)含量，用Eppendoff pH計(jì)測(cè)定1 g/100 mL土壤水溶液的pH值。

1.3數(shù)據(jù)處理

研究共獲得141種木本植物、190種草本植物的群落信息和性狀信息，以及15種環(huán)境因子信息。

根據(jù)群落學(xué)信息，分別計(jì)算每個(gè)樣方中所有植物物種以及草本層中林下草本植物的重要值，計(jì)算公式為：IV=(Hr+Dr+Gr)/3

式中:Hr為相對(duì)高度，即某一物種平均高度/所有物種的總平均高度；Dr為相對(duì)多度，即某一物種總株數(shù)/所有物種總株數(shù)；Gr為相對(duì)蓋度，即某一物種蓋度/所有物種蓋度總和[28]。重要值反映的是物種在群落中或草本層中的相對(duì)重要程度。它既可以代表群落中物種的組成，也可以用來(lái)加權(quán)各物種的功能性狀值以求得群落加權(quán)性狀值。

同時(shí)，以各樣方海拔、坡度、木本層蓋度、土壤含水量(包含2層)、土壤pH(包含2層)、土壤銨態(tài)氮含量(包含2層)、土壤硝態(tài)氮含量(包含2層)、土壤全氮含量(包含2層)、土壤速效磷含量(包含2層)等環(huán)境因子作為自變量，以群落的全物種及草本層物種的重要值作為因變量進(jìn)行分析。分別對(duì)全物種及草本層物種的數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，根據(jù)其1軸的長(zhǎng)度(1軸長(zhǎng)均>9)從而確定使用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)進(jìn)行生境-物種關(guān)聯(lián)分析。CCA是群落生態(tài)學(xué)中常用的降維排序方法，它可以直觀地反映出不同環(huán)境梯度下樣方變化的趨勢(shì)[29-30]。在進(jìn)行分析之前，先檢驗(yàn)了各環(huán)境因子之間的方差膨脹因子，發(fā)現(xiàn)土壤1、2層含水量，土壤1、2層pH以及土壤1、2層銨態(tài)氮含量的多重共線性非常嚴(yán)重(VIF>100)，土壤1、2層全氮含量，土壤1、2層硝態(tài)氮含量，土壤1、2層速效磷含量也有較嚴(yán)重的多重共線性(VIF>50)。為避免多重共線對(duì)模型的干擾，選用與植物根系關(guān)系更加密切的第二層土壤指標(biāo)(pH-2、AN-2、TN-2、NN-2、RAP-2)作為進(jìn)行CCA的土壤因子。為避免冗余變量的共輒效應(yīng)，在CCA分析中向前選擇，并進(jìn)行Monte Carlo檢驗(yàn)，挑選出對(duì)物種分布顯著的環(huán)境因子[20]。DCA和CCA均在軟件Canoco 4.5中完成。

對(duì)于包含所有物種的群落物種信息以及草本層的物種信息，分別以其物種豐富度(richness)和計(jì)算得出的香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wiener)作為該群落物種的α多樣性度量。為驗(yàn)證生境因子與群落全物種及草本物種α多樣性的關(guān)系，又對(duì)各生境因子進(jìn)行了Pearson相關(guān)分析，選出最能夠反映全部生境影響的海拔作為環(huán)境梯度，探討海拔梯度上群落全物種及草本物種多樣性的變化。物種多樣性用R 3.1.1下的vegan包以及基于Excel 2003的Biotools組件進(jìn)行計(jì)算，生境因子間的Pearson相關(guān)用SPSS 19.0進(jìn)行分析，海拔與多樣性間關(guān)系的擬合與作圖用Origin 8.0軟件進(jìn)行。此外，還統(tǒng)計(jì)了各樣方所有物種及林下草本物種的豐富度，以及林下草本物種所占全部物種豐富度的比例。

對(duì)于獲得的植物的最大株高、葉面積、比葉面積、葉片干物質(zhì)含量等功能性狀信息，分別用群落內(nèi)全物種及草本層物種的重要值進(jìn)行加權(quán)，計(jì)算出群落內(nèi)全物種的群落加權(quán)性狀值以及林下草本物種層的加權(quán)性狀值。各樣方群落和草本物種層的加權(quán)性狀值為樣方中每一物種或草本層每一物種的性狀值乘以其在群落或草本層中重要值之和。

為探究生境因子對(duì)于性狀值變化的貢獻(xiàn)程度，與研究樣方物種組成的方法類(lèi)似，首先仍對(duì)樣方的群落性狀值、草本層性狀值及各生境因子進(jìn)行DCA，由于DCA 1軸長(zhǎng)度<9，因此選擇冗余分析(RDA)作為量化生境因子和性狀值變化關(guān)系的分析方法。RDA也是群落生態(tài)學(xué)常用的降維排序方法，只是當(dāng)DCA 1軸長(zhǎng)度較小時(shí)，其比CCA更可靠。以每個(gè)樣方的15種生境因子(土壤1、2層pH，土壤1、2層含水量，土壤1、2層硝氮含量，土壤1、2層銨氮含量，土壤1、2層總氮含量，土壤1、2層速效磷含量，海拔，木本層蓋度，坡度)作為自變量，以群落和草本植物層的加權(quán)性狀值分別作為因變量進(jìn)入模型進(jìn)行RDA。RDA及作圖在Canoco 4.5下進(jìn)行。

為探究群落所有物種和林下草本層物種的多樣性及功能性狀變化模式的異同，又對(duì)各樣方所有物種及草本植物間的α多樣性值(以Shannon-Wiener指數(shù)代替)和不同性狀的群落加權(quán)性狀值進(jìn)行了Pearson相關(guān)分析，該分析仍用SPSS19.0 軟件完成。

2結(jié)果與分析

2.1群落和草本層物種的重要值

各樣方群落優(yōu)勢(shì)種及草本物種重要值最高的物種見(jiàn)表2。

由表2可以看出，樣方基本涵蓋了太白山的主要森林類(lèi)型(太白山自下而上的垂直帶森林類(lèi)型分別為銳齒櫟林、遼東櫟林、紅樺林、糙皮樺林、巴山冷杉林、太白紅杉林、杜鵑灌草叢)。在低海拔地區(qū)，草本層重要值較高的物種為藎草、鈴蘭、糙蘇、升麻、穿龍薯蕷等物種；在中海拔地區(qū)為崖棕、淫羊藿、點(diǎn)葉薹草；高海拔地區(qū)則為圓齒狗哇花、以及薹草屬的幾個(gè)物種。各個(gè)樣方的草本層優(yōu)勢(shì)物種分屬15科，其中莎草科為草本層優(yōu)勢(shì)物種的第一大科，41個(gè)樣方中有15個(gè)樣方草本優(yōu)勢(shì)物種屬莎草科。其他草本層優(yōu)勢(shì)較多的科還有小檗科、薯蕷科、毛茛科、禾本科及菊科(各有3個(gè)樣方的草本優(yōu)勢(shì)種屬之)。這種模式與調(diào)查樣方中出現(xiàn)的各科的物種數(shù)有關(guān)，如表1。

2.2環(huán)境因子與物種組成的關(guān)系

基于物種重要值信息以及篩選出的9個(gè)環(huán)境因子，利用CCA分析二者的關(guān)系(表3、4，圖1、2)。

圖1、2中的數(shù)字編號(hào)為樣方號(hào)，箭頭的長(zhǎng)短代表了該環(huán)境因子能解釋的物種組成變化的大小，兩兩箭頭的夾角代表了環(huán)境因子間兩兩的關(guān)系，銳角夾角越小，二者的相關(guān)程度越高；夾角為直角表明二者互相獨(dú)立，夾角為鈍角時(shí)，角度越大則表明二者的負(fù)關(guān)聯(lián)程度越大。由表4知，CCA的前4軸占到群落所有物種分析下總特征根值的68.9%以及林下草本物種分析下總特征根值的66.0%，能夠反映大部分的排序信息。對(duì)于樣方內(nèi)群落的所有物種而言，CCA的1軸可解釋物種變化的8.9%，前4軸一共可解釋物種變化的23.9%：其中第1軸與海拔、土壤含水量、銨態(tài)氮、總氮、速效磷等顯著相關(guān)；2軸與土壤pH及硝態(tài)氮含量顯著相關(guān)；3軸則與坡度、木本層蓋度顯著相關(guān)；4軸則與土壤總氮顯著相關(guān)。對(duì)于草本層物種而言，CCA的1軸僅能解釋物種變化的7.2%，前4軸可解釋物種變化的21.1%：其中，1軸與海拔、土壤含水量顯著相關(guān)；2軸與土壤pH、海拔、硝態(tài)氮含量顯著相關(guān)；3軸與坡度、木本層蓋度顯著相關(guān)；4軸與土壤總氮含量顯著相關(guān)。CCA分析中向前選擇的結(jié)果表明，對(duì)于群落所有物種而言，環(huán)境變量進(jìn)入模型的順序依次為土壤含水量、海拔、木本層蓋度、坡度、總氮含量、速效磷含量、土壤pH、硝態(tài)氮含量、銨態(tài)氮含量；對(duì)于林下草本層植物而言，環(huán)境變量進(jìn)入模型的順序依次為土壤含水量、海拔、木本層蓋度、總氮含量、坡度、速效磷含量、土壤pH、硝態(tài)氮含量、銨態(tài)氮含量，變量進(jìn)入模型的順序反映了不同環(huán)境因子對(duì)于物種組成變化貢獻(xiàn)度的大小。因此，影響群落中所有物種和林下草本層植物物種組成變化的主要環(huán)境因子都是土壤含水量、海拔和木本層蓋度。此外，雖然環(huán)境因子能解釋的群落及草本層物種組成變化的程度都不高(表3、4)，但CCA的1軸仍能大體區(qū)分各樣方的高、中、低海拔范圍(圖1、2，表1)。CCA的1軸與海拔和土壤含水量密切相關(guān)(表3、4)，因此，海拔和土壤含水量仍能大致區(qū)分和反映高、中、低海拔下群落物種及草本層物種的組成趨勢(shì)。

表1　樣方中草本物種數(shù)最多的科及物種數(shù)

2.3環(huán)境因子與物種多樣性的關(guān)系

在分析環(huán)境因子對(duì)群落及林下草本物種的多樣性變化的影響之前，首先對(duì)各環(huán)境因子做了Pearson相關(guān)分析。相關(guān)分析的結(jié)果見(jiàn)表5。

環(huán)境因子間的Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明，海拔與土壤含水量、土壤總氮含量、土壤銨態(tài)氮含量、土壤速效磷含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤pH呈顯著正相關(guān)關(guān)系。由于海拔差異是導(dǎo)致水熱環(huán)境不同的主要因素，并進(jìn)一步影響著土壤因子的理化性質(zhì)，因此可以認(rèn)為，海拔差異是導(dǎo)致土壤因子變化的原因，故而可以只探討海拔與物種多樣性間的關(guān)系。進(jìn)一步對(duì)群落所有物種和草本層物種的α多樣性(以Shannon-Wiener指數(shù)代表)與坡度、木本層蓋度做Pearson分析發(fā)現(xiàn)，群落α多樣性和草本層植物α多樣性與坡度、木本層蓋度均無(wú)明顯相關(guān)關(guān)系(全物種多樣性-坡度Pearson=-0.115,P=0.473;全物種多樣性-木本層蓋度Pearson=-0.001,P=0.995;草本層物種多樣性-坡度Pearson=0.265,P=0.094;草本層物種多樣性-木本層蓋度Pearson=0.137,P=0.394)，因此本研究只對(duì)海拔梯度上群落所有物種及草本層物種的多樣性進(jìn)行分析，結(jié)果見(jiàn)圖3、4。

表2　樣方群落優(yōu)勢(shì)種及草本層優(yōu)勢(shì)種重要值表

注：**P<0.01;*0.01

Note：In the table,the value of soil means the second layer soil which took from 10-20 cm depth soil;The same as below.

表4　草本層物種典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)排序及蒙特卡羅檢驗(yàn)結(jié)果

橫縱坐標(biāo)分別為各變量在CCA軸1和軸2上的得分，1～41為樣方編號(hào)。各環(huán)境變量：Alt為海拔，Slope為坡度，WCD為木本層蓋度，pH-2為第2層土壤酸堿度，SWC-2為第2層土壤含水量，AN-2為第2層土壤銨態(tài)氮含量，NN-2為第2層土壤硝態(tài)氮含量，TN-2為第2層土壤總氮含量，RAP-2為第2層土壤速效磷含量；圖2同。

Abscissa represents CCA 1 axis and ordinate represents CCA 2 axis,the number of the axis is the score.Number 1-41 represent the plot 1-41.Alt equals altitude,Slope equals slope of every plot,WCD equals the cover of woody plant layer,pH-2 equals the second layer soil's pH value,SWC-2 equals the second layer soil's water content,AN-2 equals the second layer soil's ammonium nitrogen content,NN-2 equals the second layer soil's nitrate nitrogen content,TN-2 equals the second layer soil's total nitrogen content and RAP-2 equals the second layer soil's rapidly available phosphorus content;The same as Fig.2.

Fig.1The graph of CCA with variables and plots

in community

由圖3可知，包含群落所有物種的群落Shannon-Wiener指數(shù)與海拔的關(guān)系呈單峰模式，即隨海拔的升高，群落的α多樣性呈現(xiàn)先升高后降低的模式，且最高點(diǎn)出現(xiàn)在海拔2 200 m左右。林下草本層植物的α多樣性與海拔的關(guān)系模式與群落近似但又不甚相同。通過(guò)擬合后發(fā)現(xiàn)，林下草本植物α多樣性與海拔的關(guān)系較弱，隨海拔的升高，有小幅下降的趨勢(shì)(圖4)。對(duì)群落α多樣性與林下草本植物α多樣性的Pearson相關(guān)分析表明，二者的的變化模式的關(guān)聯(lián)程度較顯著(Pearson=0.458,P=0.003)。

物種豐富度也是生物多樣性的一種度量。各樣方的群落物種豐富度、草本層物種豐富度及草本層物種豐富度占比的統(tǒng)計(jì)結(jié)果如表6所示。

圖2　不同環(huán)境因子與林下草本物種組成的CCA排序圖

變量 Variable 海拔Altitude土壤含水量SWC-2土壤總氮TN-2土壤銨態(tài)氮AN-2土壤硝態(tài)氮NN-2土壤速效磷R(shí)AP-2土壤pHpH-2坡度Slope土壤含水量SWC-20.895**土壤總氮TN-20.470**0.576**土壤銨態(tài)氮AN-20.456**0.582**.996**土壤硝態(tài)氮NN-2-0.005-0.238-0.261-0.351*土壤速效磷R(shí)AP-20.492**0.548**0.564**0.562**-0.155土壤pH值pH-20.349*0.249-0.126-0.170.484**0.056坡度Slope-0.131-0.279-0.192-0.1980.127-0.310*-0.169木本層蓋度WCD-0.211-0.0630.1280.137-0.1270.2290.036-0.26

可以發(fā)現(xiàn)，在各個(gè)樣方中，林下草本植物物種數(shù)能占到群落物種豐富度的37.5%～87.5%，比例較高，尤其在高海拔的灌草叢群落樣方中(TBS40、TBS41)所占的比例更大。

2.4環(huán)境因子與功能性狀的關(guān)系

對(duì)所有15個(gè)環(huán)境因子與群落及草本層的4個(gè)加權(quán)的功能性狀值(葉面積、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、最大株高)進(jìn)行冗余分析(RDA,因變量的DCA軸1長(zhǎng)度小于2)，所得結(jié)果見(jiàn)圖5、6。

圖5、6中數(shù)字與箭頭代表的含義與圖1、2相同。對(duì)于群落所有物種和林下草本物種，RDA前4軸均能解釋環(huán)境-性狀關(guān)系的100%，故而能反映全部的排序信息。在群落所有物種中，RDA1軸能解釋性狀變化的71.2%(P=0.001)，而前4軸共可解釋79.5%(P=0.001)，因此，RDA1軸即可大致反映生境與性狀的變化規(guī)律：RDA的1軸與海拔呈極顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)0.9526,P<0.001)也與土壤含水量、總氮含量呈顯著正相關(guān)。在林下草本植物中，RDA1軸對(duì)于性狀變化的解釋程度為54.7% (P=0.01)，前4軸共可解釋形狀變化的58.8% (P=0.012),故而RDA1軸仍是反映林下草本性狀變化規(guī)律的最好度量。林下草本植物的RDA1軸仍與海拔關(guān)系最緊密(相關(guān)系數(shù)0.873 5，P<0.01)也與土壤含水量、總氮含量、銨態(tài)氮含量、速效磷含量顯著相關(guān)。

圖3　海拔與群落α多樣性的關(guān)系

圖4　海拔與草本層α多樣性的關(guān)系

樣方號(hào)Plot高等植物總數(shù)Numberofspecies草本物種數(shù)Numberofherbspecies林下草本豐富度比重ProportionofherbspeciesRichnesstoallspecies/%樣方號(hào)Plot高等植物總數(shù)Numberofspecies草本物種數(shù)Numberofherbspecies林下草本豐富度比重ProportionofherbspeciesRichnesstoallspecies/%TBS01421842.8571TBS22361130.5556TBS02332163.6363TBS23331545.4546TBS03231043.4780TBS24291655.1724TBS04311754.8387TBS25311238.7097TBS05381950.0000TBS26331236.3636TBS0623834.7826TBS27331339.3939TBS07401742.5000TBS28261557.6923TBS08402255.0000TBS29271244.4444TBS09311961.2903TBS30311754.8387TBS10291551.7241TBS31301550.0000TBS11361850.1000TBS32271451.8519TBS12301446.6667TBS3324937.5000TBS13311238.7097TBS34251664.0000TBS14311548.3871TBS35251872.0000TBS15381744.7368TBS36221568.1818TBS16452146.6667TBS37191473.6842TBS17381539.4737TBS3818950.0000TBS18271451.8519TBS39291862.0689TBS19331545.4546TBS408787.5000TBS20231460.8696TBS41211780.9523TBS21322165.6250

橫縱坐標(biāo)分別為各變量在RDA1軸和2軸上的得分，1-41為樣方編號(hào)。各環(huán)境變量：Alt為海拔，Slope為坡度，WCD為木本層蓋度，pH-1/pH-2為第1、2層土壤酸堿度，SWC-1/SWC-2為第1、2層土壤含水量，AN-1/AN-2為第1、2層土壤銨態(tài)氮含量，NN-1/NN-2為第1、2層土壤硝態(tài)氮含量，TN-1/TN-2為第1、2層土壤總氮含量，RAP-1/RAP-2為第1、2層土壤速效磷含量；圖6同。

Abscissa represents RDA 1 axis and ordinate represents RDA 2 axis,the number of the axis is the score.Number 1-41 represent the plot 1-41.Alt equals altitude,Slope equals slope of every plot,WCD equals the cover of woody plant layer,pH-1/pH-2 equal two layers soil's pH value,SWC-1/SWC-2 equal two layers soil's water content,AN-1/AN-2 equal two layers soil's ammonium nitrogen content,NN-1/NN-2 equal two layers soil's nitrate nitrogen content,TN-1/TN-2 equal two layer soil's total nitrogen content and RAP-1/RAP-2 equal two layers soil's rapidly available phosphorus content;The same as Fig.6.

Fig.5The graph of RDA with variables and

community trait value

圖6　不同環(huán)境因子與草本層性狀值的RDA排序圖

為探究群落所有物種與草本物種功能性狀的變化模式的異同，又對(duì)群落和草本層的4個(gè)性狀值分別對(duì)應(yīng)做了Pearson相關(guān)分析。結(jié)果顯示，群落所有物種的群落加權(quán)性狀值與草本層物種的加權(quán)性狀值存在一定的關(guān)聯(lián)。其中，二者的比葉面積(SLA)的關(guān)聯(lián)程度最高(Pearson=0.828,P<0.01),其次為葉片干物質(zhì)含量(LDMC，Pearson=0.733,P<0.01)、葉面積(LA，Pearson=0.705,P<0.01)，但群落與草本層最大株高(Hmax)的加權(quán)性狀值之間沒(méi)有顯著關(guān)聯(lián)(Pearson=0.262,P>0.1)。

3討論

對(duì)于草本層物種的重要值信息分析表明，在某些樣方(特別是高海拔地區(qū)的樣方)中，某些草本植物的重要值較高，如果忽略草本植物而只研究其中木本植物的多樣性、結(jié)構(gòu)和性狀，顯然是不妥當(dāng)?shù)?，森林群落中的木本植物研究雖然能從一個(gè)方面反映群落的生態(tài)功能和多樣性維持機(jī)制[31]，但它畢竟不能夠完整地反映整個(gè)群落的特征。因此，結(jié)合林下草本植物研究群落是非常必要的。

典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)對(duì)于環(huán)境因子與物種組成的關(guān)系表明，不論對(duì)于整個(gè)群落還是對(duì)于林下草本層植物，環(huán)境因子僅能解釋很少的物種組成變化，這也與前人研究的結(jié)果近似[20]。例如，秦曉威[27]發(fā)現(xiàn)，不同的森林群落中，僅27.0%～36.3%的草本物種分布格局與生境顯著相關(guān)。

不過(guò)，對(duì)于群落和林下草本，與海拔和土壤含水量相關(guān)的CCA分析的1軸卻可以大致區(qū)分出樣方的海拔范圍(高、中、低，圖1、2，表1)，說(shuō)明環(huán)境因素仍然影響著較大海拔范圍的群落和草本層物種組成。前人已經(jīng)發(fā)現(xiàn)林下草本植物與土壤含水量關(guān)系密切[32]。而對(duì)于海拔因素，在較小的海拔范圍內(nèi)，物種的組成模式可能是無(wú)序的。這可能是由于除參與分析的環(huán)境因子之外其他微環(huán)境的不同導(dǎo)致的，也可能是由于稀有種的干擾導(dǎo)致的。在進(jìn)行CCA時(shí)，稀有物種有時(shí)可占到樣方內(nèi)全部物種的60%，這會(huì)導(dǎo)致對(duì)物種組成數(shù)據(jù)排序的失真。前人的研究發(fā)現(xiàn)，在山區(qū)森林中，海拔是影響物種分布格局的主要因子[12，33-35]，較小海拔范圍內(nèi)物種組成的無(wú)序性造成了CCA中環(huán)境對(duì)于物種組成變化的較低解釋程度。在較大的海拔范圍內(nèi)，物種組成的變化可以由CCA進(jìn)行大致的區(qū)分，這表明在較大的尺度上，植物物種的組成在相似的生境中具有相似的組成模式，也從側(cè)面證明林下草本植物在較大的空間尺度上也表現(xiàn)出一定的地帶性。

針對(duì)生境梯度與物種多樣性變化的關(guān)系，前人的研究結(jié)果已經(jīng)表明其多樣性與氣候和土壤養(yǎng)分條件相關(guān)[36-37]。本研究發(fā)現(xiàn)，在海拔梯度上，群落所有物種和草本層物種的多樣性有著弱的關(guān)聯(lián)關(guān)系，其總趨勢(shì)都是沿海拔多樣性降低，這與岳明等在本區(qū)研究的結(jié)果相一致[38]。但是，與林下草本植物相比，群落所有物種的多樣性與海拔的關(guān)系更顯著，擬合優(yōu)度更好。群落物種的Shannon-Wiener指數(shù)沿海拔呈現(xiàn)先升后降的單峰模式，這也與前人在本區(qū)研究的結(jié)果類(lèi)似[39]。通常認(rèn)為，在中等海拔處，水熱條件最好，分化的生態(tài)位多，因此有最高的物種多樣性[27]。而低海拔地區(qū)受人為干擾較嚴(yán)重，多樣性水平較中海拔為低。林下草本植物的多樣性變化沒(méi)有隨海拔表現(xiàn)出非常顯著的關(guān)系，但有隨海拔下降的趨勢(shì)。這與Wang等[32]的研究結(jié)果吻合，但與馬曉勇在太岳山的研究結(jié)果不一致。太岳山地區(qū)植被物種多樣性雖然受光照、溫度、濕度、人為干擾等因子的影響會(huì)出現(xiàn)波動(dòng)性，但總體趨勢(shì)為隨著海拔高度的升高而增加[40]，這可能是因?yàn)樘郎降暮０翁荻让黠@小于太白山，在某一海拔范圍內(nèi)，草本物種多樣性可能沿海拔升高而增加，但在更大的海拔范圍下，其多樣性變化模式則會(huì)發(fā)生變化。而秦曉威對(duì)太白山林下草本植物研究發(fā)現(xiàn)，草本植物豐富度的海拔梯度格局呈單峰分布，且豐富度峰值在海拔 1200～1300 m[27]。不過(guò)，秦曉威在本區(qū)的研究梯度也較小，例如，其海拔梯度差只有約900 m。

林下草本植物與群落不甚相同的多樣性模式表明，海拔可能并不是決定林下草本植物多樣性的最主要的環(huán)境因子。與李雙喜和馬曉勇等的研究不同，太白山地區(qū)的林下草本物種多樣性也與林分郁閉度即木本層蓋度沒(méi)有明顯的關(guān)聯(lián)[40-41]。雖然前人的研究認(rèn)為林隙面積會(huì)對(duì)林下草本物種的多樣性產(chǎn)生影響，但林隙面積并沒(méi)有反映在木本層植物的總蓋度上[42]。而本區(qū)域草本物種多樣性與坡度無(wú)關(guān)的模式也與有的研究者的發(fā)現(xiàn)不一致[43-44]，這可能是由于本研究所選取的樣方坡度變化不大，坡度因素導(dǎo)致的林下草本多樣性變化相對(duì)其他因子為小。此外，在本研究區(qū)域內(nèi)，林下草本植物物種數(shù)能夠占群落物種豐富度水平的37.5%～87.5%，尤其在高海拔地區(qū)所占比例很高，其多樣性水平是很高的。這表明林下草本植物對(duì)維持太白山地區(qū)物種多樣性起到了重要的作用[38]。

植物的功能性狀是反映反映生境過(guò)濾對(duì)群落植物物種組成的重要表征，也是當(dāng)前研究群落構(gòu)建模式的重要手段。對(duì)于群落所有物種4個(gè)群落性狀值與環(huán)境因子的RDA表明，環(huán)境對(duì)于群落物種的性狀具有明顯的篩選和修飾作用。海拔梯度對(duì)草本物種的影響，往往是通過(guò)水分、熱量、光照等因子起作用[45]。在太白山地區(qū)，由于多地形雨，海拔能夠影響降水量，進(jìn)而影響土壤含水量。因此，海拔是影響太白山地區(qū)物種功能性狀變化的主要因子。對(duì)于林下草本植物來(lái)說(shuō)，環(huán)境因子能夠解釋的草本層性狀值變化要小于群落內(nèi)全物種，但其RDA軸1仍能解釋55%左右的性狀變化。這表明，林下草本物種的功能性狀依然受到環(huán)境因子的過(guò)濾。林下草本物種的RDA1軸除與海拔和土壤含水量相關(guān)外，還與土壤總氮含量、銨態(tài)氮含量及速效磷含量有較高的相關(guān)性，說(shuō)明草本物種的性狀變化受到更多環(huán)境因子的影響。

此外，群落所有物種和林下草本物種4個(gè)功能性狀的相關(guān)性分析表明，草本植物在SLA、LDMC、LA等葉經(jīng)濟(jì)性狀上與群落的性狀值共變，也說(shuō)明在葉性狀方面，林下草本植物與群落其他物種對(duì)相似的生境做出了相似的反應(yīng)，林下草本植物與木本植物的性狀一樣同樣可以反映群落物種對(duì)于生境的響應(yīng)。不過(guò)，在最大株高這一性狀上，林下草本植物與群落所有植物對(duì)于環(huán)境的反應(yīng)不一致，沒(méi)有明顯的關(guān)聯(lián)關(guān)系。在海拔梯度上，群落內(nèi)重要值較高的木本高度往往隨海拔的升高而有降低的趨勢(shì)，但草本植物這一趨勢(shì)不明顯。例如，在中低海拔的某些林分郁閉度較高的區(qū)域，由于下層草本大都是耐陰植物，不需要進(jìn)行光競(jìng)爭(zhēng)，其草本層物種的株高往往較??；而在高海拔地區(qū)尤其是灌草叢區(qū)域，由于木本植物植株較為矮小，反而會(huì)有一些較高的陽(yáng)生草本物種出現(xiàn)。鑒于林下草本物種在某些性狀上與木本植物相比沿梯度具有不同的變化模式，因此，包含林下草本植物的群落功能性狀研究是科學(xué)的、必要的。

總之，在本研究區(qū)域，林下草本物種的物種組成與能夠通過(guò)土壤含水量與海拔有關(guān)的CCA軸1區(qū)分，而物種的多樣性變化則隨海拔的升高而有下降的趨勢(shì)。對(duì)于草本物種的功能性狀，也與海拔及土壤理化因子有關(guān)。與此同時(shí)，在上述這些方面，林下草本物種與群落所有物種的一些變化模式又有所不同。由此可見(jiàn)，林下草本物種研究對(duì)于了解不同梯度下森林群落的物種組成、多樣性變化、功能性狀變化、預(yù)測(cè)群落冠型[45]等方面都有著十分重要的作用，對(duì)于森林群落構(gòu)建機(jī)制、森林物種多樣性的維持、森林物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)以及森林的保護(hù)和管理等研究提供了又一可靠方向。

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(編輯:潘新社)

Environmental Interpretation of Variations on Forest Community and Understory Herbaceous in Taibai Mountain,Shaanxi,China

CHEN Yu,XU Jinshi,ZHANG Lixia,GUO Yaoxin,CHAI Yongfu,WANG Mao, ZHANG Chenguang,YUE Ming*

(College of Life Sciences,Northwest University,Xi’an 710069,China)

Abstract:Our study aimed to determine the relationship between the environment factors and these variation patterns.Also,we examined the difference of variation patterns between forest community and understory herb layer only.The canonical correspondence analysis (CCA) was used for testing the relationship between 9 environment factors and species composition data.A correlation test was determined the relationship between environment factors and species α diversity.Redundancy analysis (RDA) was used to analyze the importance of environment factors on plant functional traits.We also tested the Pearson correlation coefficient of community α diversity and functional traits between forest community and understory herb layer.We found that:1) 9 environment factors had a poor power to explain the change of both forest community and understory herb layer.However,the axis 1 of CCA could distinguish the altitude range of each plot in both modes.2) Along the elevation,the Shannon-Wiener index of forest community at first increased and then decreased while the Shannon-Wiener index of understory herb layer decreased monotonously.3)The Shannon-Wiener index of both community and herb layer was independence to slope and woody species layer cover degree(WCD).The axis 1 of RDA which related to altitude could explain 71.2% of total trait variation for forest community and 54.7% for understory herb layer.The variation pattern of plant max height value (Hmax) of forest community and herb layer was different.

Key words:understory herbaceous species;species composition;diversity;functional traits;canonical correspondence analysis (CCA);redundancy analysis (RDA)

文章編號(hào):1000-4025(2016)04-0784-12

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0784

收稿日期：2016-01-05；修改稿收到日期：2016-03-10

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(41571500)；陜西高校省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室科研項(xiàng)目(13JS095)；陜西省中醫(yī)藥管理局專(zhuān)項(xiàng)(13-ZY052)

作者簡(jiǎn)介：陳煜(1990-)，男，在讀碩士研究生，主要從事群落生態(tài)學(xué)研究。 *通信作者：岳明，博士，教授。主要從事群落生態(tài)學(xué)和全球變化生態(tài)學(xué)研究。 E-mail:yueming@nwu.edu.cn

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948.11

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A