香蕉假莖象甲觸角感受器的類型及分布

趙海燕，梁延坡，陸永躍

(1.海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/海南省植物病蟲害防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南海口 571100；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系，廣東廣州 510642)

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香蕉假莖象甲觸角感受器的類型及分布

趙海燕1，梁延坡1，陸永躍2*

(1.海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/海南省植物病蟲害防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南?？?571100；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系，廣東廣州 510642)

摘要[目的]明確香蕉假莖象甲雌雄成蟲觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)、類型和分布。[方法]利用環(huán)境掃描電鏡觀察香蕉假莖象甲觸角感受器的外部形態(tài)、類型及分布情況。[結(jié)果]該蟲觸角上感器類型多樣，數(shù)量眾多，雌雄成蟲觸角上均有5 類12種感受器，包括6種毛形感受器、3種刺形感受器、1種錐形感受器、1種芽孢感受器和1 種瓶形感受器。該蟲觸角上感器分布集中，以鞭節(jié)中上部最多，柄節(jié)腹面次之，梗節(jié)最少。[結(jié)論]觸角感受器的類型在雌雄個(gè)體之間無明顯差異，感受器的分布卻存在性二型現(xiàn)象。

關(guān)鍵詞香蕉假莖象甲；觸角；感受器

在長期的協(xié)同進(jìn)化過程中，昆蟲在對寄主植物的選擇中進(jìn)化出相應(yīng)的各種感受器，感受周圍環(huán)境中的信息。在寄主尋找過程中，觸角發(fā)揮著重要作用。觸角上著生的各類感受器是昆蟲感覺系統(tǒng)的重要組成部分，具有嗅覺、觸覺、味覺及感受氣流、溫濕度等功能，在其搜索生境、選擇寄主、尋找配偶、躲避危險(xiǎn)和為子代選擇棲息場所等一系列行為過程中起著重要作用[1]。昆蟲種類不同，其觸角感器類型和分布也不同。目前，昆蟲觸角感受器研究較多的主要有鱗翅目、膜翅目、鞘翅目、雙翅目、同翅目、半翅目、纓翅目及直翅目[2-7]。鞘翅目昆蟲觸角感器類型復(fù)雜，目前已報(bào)道的有金龜科、步甲科、天牛科、吉丁蟲科、瓢蟲科和象甲科的昆蟲，其中象甲科的溝眶象[Eucryptorrhynchuschinensis(Olivier)]、沙蒿大粒象(Adosomussp.)和棕櫚象甲[Rhynchophoruspalmarum(Linnaeus)]的觸角感器已被報(bào)道，主要感器類型有毛形、刺形、錐形、栓錐形和板形等。明確昆蟲觸角的感器類型、 形態(tài)、分布以及功能，可為昆蟲行為機(jī)制的研究奠定基礎(chǔ)[8]。

香蕉假莖象甲(OdoiporuslongicollisOlivier)，屬于鞘翅目象甲科，俗稱香蕉雙黑帶象甲、香蕉雙帶象甲、香蕉扁黑象甲或香蕉大黑象甲，在我國具有大黑型和雙帶型2種類型。該蟲主要分布在南亞、東南亞和東南亞，在我國主要分布在廣東、廣西、海南、云南、貴州、福建和臺灣等地[9-11]。它是香蕉重要的害蟲之一，主要危害香蕉假莖，以幼蟲蛀食香蕉假莖和球莖，使香蕉莖中蟲道縱橫交錯(cuò)，導(dǎo)致樹勢衰弱莖桿腐爛甚至整株枯死。香蕉園常年有蟲株率高達(dá)50%，嚴(yán)重時(shí)超過80%[11-13]。國內(nèi)外學(xué)者先后對香蕉假莖象甲的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、發(fā)生規(guī)律、種群特性、防治及預(yù)測預(yù)報(bào)等進(jìn)行了報(bào)道[9，14-21]，但關(guān)于其觸角感受器的研究鮮見報(bào)道。為此，筆者采用掃描電鏡技術(shù)研究了香蕉假莖象甲觸角感受器的外部形態(tài)、類型及分布情況，以期為進(jìn)一步研究其化學(xué)通訊機(jī)制及利用信息素進(jìn)行監(jiān)測和防治奠定基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1材料香蕉假莖象甲采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)香蕉園內(nèi)，用養(yǎng)蟲盒在溫度(26±1)℃、相對濕度70%、光暗周期為14∶10 h的光照培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)，每個(gè)養(yǎng)蟲盒飼養(yǎng)25頭，每隔4～5 d更換一次新鮮假莖。

1.2方法取香蕉假莖象甲雌、雄成蟲若干頭，在解剖鏡下用鑷子和醫(yī)用手術(shù)刀將觸角從頭部切下，放入2.5%戊二醛中固定2 h，然后依次用30%、50%、60%、70%和80%的乙醇梯度脫水，每個(gè)梯度處理10 min，脫水后再將樣品置于80%乙醇中，用超聲波清洗儀清洗5 min，清洗后再將樣品依次用85%、90%、95%的乙醇脫水10 min，最后再用無水乙醇脫水2次，每次10 min，室溫干燥。將干燥好的觸角樣品用導(dǎo)電膠將觸角按背面、腹面及2個(gè)側(cè)面4個(gè)角度粘貼于樣品臺上，噴金鍍膜，在加速電壓為12 kV的XL-30ESEM 環(huán)境掃描電鏡下進(jìn)行觀察和拍照。

1.3數(shù)據(jù)處理在電鏡下測定8個(gè)相同感器的長度，取其平均值來反映總體的變化，由于感器的數(shù)量較多，在觀察的觸角各節(jié)的1個(gè)視野內(nèi)取面積約10 000 μm2記錄感器的種類和數(shù)量，作為單位面積的感器密度數(shù)。數(shù)據(jù)用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

2結(jié)果與分析

2.1觸角的形態(tài)特征香蕉假莖象甲雌、雄成蟲觸角均呈膝狀，由柄節(jié)(SC)、梗節(jié)(PE)和鞭節(jié)(FL)3部分組成，其中梗節(jié)由6個(gè)亞節(jié)(PEⅠ、PEⅡ、PEⅢ、PEⅣ、PEⅤ、PEⅥ)組成。鞭節(jié)1節(jié)，該節(jié)膨大為棒節(jié)，共8節(jié)。雌蟲的柄節(jié)和鞭節(jié)都比雄蟲的長，雄蟲梗節(jié)的第1至第4亞節(jié)較雌蟲長，而第5、6亞節(jié)則短于雌蟲；第2與第3鞭節(jié)雌雄蟲的直徑幾乎無差別，其余各節(jié)雌蟲的直徑均較雄蟲大。雌、雄成蟲的觸角長度及寬度差異均不顯著(表1)。

表1　香蕉假莖象甲觸雌雄蟲各節(jié)平均長度和寬度

2.2觸角感器類型和結(jié)構(gòu)經(jīng)掃描電鏡觀察，香蕉假莖象甲雌、雄蟲觸角感器無明顯差異，觸角表面具有波浪形刻紋。觸角的鞭節(jié)硬化區(qū)域具有表皮孔。觸角上的感受器主要包括刺形感受器、毛形感受器、錐形感受器、芽孢感受器和瓶形感受器5種，主要分布在棒節(jié)的端部和柄節(jié)的腹面。

注：ST.毛形感器；SCh.刺形感器；SB.錐形感器；SG.芽型感器；SD.瓶形感受器。Note：ST.sensilla trichodea；SCh.sensilla chaetica；SB.sensilla basiconic；SG.sensilla gemmiformium；SD.sensilla doleiform.圖1　香蕉假莖象甲觸角感受器類型Fig.1　The types of antennae sensillas of O.longicollis

2.2.1毛形感器(ST)。毛形感器呈毛狀，是香蕉假莖象甲觸角上分布最廣、最多的一種感器。各節(jié)均有分布，但其形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)量差異較大。據(jù)統(tǒng)計(jì)，共有6種類型。 毛形感器I型：細(xì)長，向端部逐漸尖細(xì)，直立或頂端彎曲，主要著生于觸角鞭節(jié)的端部，密度很大。毛形感器Ⅱ型：在感器長度的約二分之一處分叉，兩分支尖端變細(xì)，有的分支頂端彎曲有些不彎曲，與I型和Ⅲ型混合著生在觸角的鞭節(jié)。毛形感器Ⅲ型：細(xì)長，直立，端部較鈍，與毛型感器I型、Ⅱ型混合著生在鞭節(jié)，靠近鞭節(jié)前緣凹窩內(nèi)數(shù)量較多。毛形感器Ⅳ型：感器的基部呈圓錐狀，端部細(xì)長，約二分之一處朝觸角端部方向彎曲，與觸角幾乎平行，有時(shí)端部細(xì)長直立不彎曲，主要著生在梗節(jié)前緣凹窩內(nèi)。毛形感器Ⅴ型：基部圓球狀，端部細(xì)長，朝觸角端部彎曲，與觸角幾乎平行，成排著生，數(shù)量眾多，主要著生在柄節(jié)腹面的內(nèi)側(cè)面。毛形感器Ⅵ型：基部呈百合葉狀，端部細(xì)長不彎曲，往往幾個(gè)感器聚集在一起，呈柵欄狀，主要分布在柄節(jié)腹面的內(nèi)側(cè)，雌蟲的梗節(jié)也有少量分布。

毛形感器含有大量化學(xué)感受器，是昆蟲感受性信息素的主要器官類型，具有接收周圍環(huán)境化學(xué)信息的作用，包括種內(nèi)和種間昆蟲及其各種寄主植物的化學(xué)信息。

2.2.2刺形感器(SCh)。刺形感器的形狀與毛形感器相似，但其徑向較粗，基部剛直挺立，頂端較為圓鈍，可與相對彎曲而又纖細(xì)的毛形感器區(qū)分開。該感受器主要分布在觸角端節(jié)上，梗節(jié)上也有少量分布，其數(shù)量總體而言相對較少。有的報(bào)道認(rèn)為，刺形感器不屬于化學(xué)感受器，因其功能與感受外界機(jī)械刺激有關(guān)，屬于機(jī)械感受器。

通過掃描電鏡觀察到香蕉假莖象甲的刺型感器主要有3種類型。刺型感器I型：直立，細(xì)長，端部較尖，或端部尖端稍有彎曲，呈輪狀著生在觸角鞭節(jié)，遠(yuǎn)高于鞭節(jié)上的其他感器。刺型感器Ⅱ型：傾斜，不彎曲，頂端鈍圓，基部有特化的臼狀窩，與觸角呈小于40°的夾角，指向觸角端部，輪生于梗節(jié)前緣凹窩內(nèi)，遠(yuǎn)高于凹窩內(nèi)的毛形感器。刺型感器Ⅲ型：細(xì)長，約三分之一處稍彎曲，約呈30°的夾角，指向觸角端部，分布在鞭節(jié)腹面靠近硬化區(qū)域，數(shù)量只有少數(shù)幾個(gè)。

2.2.3錐形感器(SB)。短小，比毛形感器和刺形感器均粗，向觸角端部傾斜，與觸角呈30°～60°夾角，主要分布在柄節(jié)，在柄節(jié)腹面與毛形感器Ⅴ型混合著生，柄節(jié)背面則單獨(dú)著生，四周無其他感器，約50個(gè)。

2.2.4芽型感器(SG)。短小，形似禾谷種子發(fā)芽狀，基部粗大，頂端尖，呈鋸齒狀排列，一排排著生于柄節(jié)的背面。在雌、雄成蟲觸角上長度為1.6～5.6 μm。

2.2.5瓶形感器(SD)。由瓶體和瓶頸兩部分組成，主要分布在梗節(jié)前緣凹窩內(nèi)，及第1鞭節(jié)中部均勻地分布4個(gè)，明顯高于其他感器。

2.2.6表皮孔(CP)。觸角的表面分布有很多波狀刻紋。在硬化區(qū)及第2～6亞節(jié)上均有分布，棒節(jié)上的數(shù)量多亞節(jié)，每亞節(jié)中下部才有表皮孔的分布。

2.3感器數(shù)量及類型分布 由表2、3可知，各感器在雌雄蟲上的著生位置幾乎無差別，但各節(jié)上的感器數(shù)量差異很大，雌蟲上各感器數(shù)量明顯多于雄蟲。毛型感器在觸角各節(jié)上均有分布，數(shù)量也較大，其中毛型感器I、Ⅱ、Ⅲ主要分布在鞭節(jié)，STⅣ和STⅥ除鞭節(jié)外，其余各節(jié)均有分布；STⅤ只有柄

表2　香蕉假莖象雌蟲觸角各感器類型的分布

表3　香蕉假莖象雄蟲觸角各感器類型的分布

節(jié)分布。3種刺型感器主要分布在鞭節(jié)，其中SChⅡ在棒節(jié)上也有分布。錐形感器和芽型感器均分布在柄節(jié)，后者數(shù)量較大。瓶形感器主要分布在梗節(jié)的第1～4節(jié)。

3結(jié)論與討論

象甲科是昆蟲中最大的科，其觸角感器類型也復(fù)雜多樣。電鏡掃描結(jié)果表明，香蕉假莖象甲觸角上具有5種類型12種感器，雌雄蟲觸角的感器類型相同，但感器在觸角上的數(shù)量不同，分布位置相同。其中，毛形感器是昆蟲觸角上分布最廣、數(shù)量最多的感器類型，其本身在形態(tài)上也有很大差異。對于植食性昆蟲，觸角上的毛形感器主要具有感受信息化合物(性信息素和萜烯類化合物)等的作用[8，22-24]。Ravi等[25]已證實(shí)香蕉假莖象甲雌蟲可釋放性信息素，在某些甲蟲中毛形感器被認(rèn)為很可能是聚集信息素的接受器；香蕉假莖象甲的刺形感器Ⅰ和Ⅲ主要分布在棒節(jié)，刺形感器Ⅲ呈環(huán)形分布在各亞中上部，該感器顯著高于其他感器，推測該感器具有感受外界刺激的功能。錐形感器主要分布在柄節(jié)，是一種嗅覺感器，能感受到外界環(huán)境中植物氣味，具有辨別氣味的功能。國外將鋸齒型感受器歸入刺型感受器，稱為單側(cè)分支刺型感受器[26]，將芽型感受器歸入錐型感受器，稱為短錐型感受器[27]。瓶形感器曾在七星瓢蟲(Coccinellaseptempunctata)的觸角上被描述，可能具有感受二氧化碳、水蒸氣和熱變化的功能[28]。香蕉假莖象甲觸角的表面分布有很多波狀刻紋，在棒節(jié)和各亞節(jié)都分布有表皮孔，同科的溝眶象觸角上也具有表皮孔[29]，但其功能還不清楚，已有研究表明觸角上分布的表皮孔可能是利他信息素腺體或信息素腺體，或者具有能夠分泌潤滑劑的功能[30-31]。

高景林等[31]對香蕉假莖象甲觸角感器進(jìn)行掃描電鏡觀察，僅描述了觸角的感器類型，并未對其數(shù)量及分布進(jìn)行闡述，而該研究新發(fā)現(xiàn)了毛型感器Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ型，刺型感器Ⅱ、Ⅲ型，以及表皮孔，且高景林等將研究中描述的瓶形感器歸入刺型感器。

香蕉假莖象甲雌、雄個(gè)體間的各感受器在觸角各節(jié)上的分布無明顯差別，實(shí)際上昆蟲雌雄個(gè)體之間觸角感器的功能是有差異的，特別是雄性個(gè)體常對性信息素有敏感的感受作用。因此，初步推測香蕉假莖象甲一些觸角感器的功能是多樣的、復(fù)雜的。該研究僅對香蕉假莖象甲觸角感器的形態(tài)及分布進(jìn)行了描述，有助于揭示香蕉假莖象甲成蟲趨向寄主及異性的自然化學(xué)指紋圖譜。而對各類感器的功能及感知化學(xué)信息的分子機(jī)制等今后還需借助于觸角電位、單細(xì)胞記錄等電生理技術(shù)進(jìn)行更深入的研究。

參考文獻(xiàn)

[1] CLYNE P，GRANT A，O' CONNELL R，et al.Odorant response of individual sensilla on theDrosophilaantenna[J].Inve Rtebr Neurosci，1997，3：127-135.

[2] 馬瑞燕，杜家緯.昆蟲的觸角感受器[J].昆蟲知識，2001，37(3)：179-183.

[3] 楊燕，楊茂華，楊再華，等.云南木蠹象觸角感受器的掃描電鏡觀察[J].林業(yè)科學(xué)，2009， 45(2)：72-74.

[4] 閻雄飛，孫月琴，劉永華，等.光肩星天牛觸角感受器的環(huán)境掃描電鏡觀察[J].林業(yè)科學(xué)，2010，46(11)：104-110.

[5] 丁艷紅，諸葛飄飄，王滿囷，等.西花薊馬觸角感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2010，47(1)：165-171.

[6] 胡文靜，陳文龍，韋衛(wèi)，等.茶銀尺蠖雄蛾觸角的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2010，47(5)：938-940.

[7] 王桂榮，郭予元，吳孔明.棉鈴蟲觸角感器的超微結(jié)構(gòu)觀察[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002，35(12)：1479-1482.

[8] CHAPMAN R F.Chemoreception：The significance of receptor numbers[J].Advances in insect physiology，1982，16：247-356.

[9] DUTT N，MAITI B B.Bionomics of the banana pseudostem weevil，OdoiporuslongicollisOlivier(Coleoptera：Curculionidae)[J].Indian journal of entomology，1972，34(1)：20-30.

[10] 羅祿怡，羅黔超，姚旭，等.貴州的香蕉象甲及其生物學(xué)特性[J].昆蟲知識，1985，2(6)：265-267.

[11] 黃河征.香蕉象甲的習(xí)性與防治[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1990(6)：35-36.

[12] 陸永躍，梁廣文，曾玲.香蕉假莖象甲成蟲的空間格局研究[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2001，22(3)：29-33.

[13] 徐云，孫茂林.香蕉象甲生物學(xué)特性及防治[J].云南農(nóng)業(yè)科技，1988(6)：17-19.

[14] 陸永躍，梁廣文，曾玲.香蕉假莖象甲實(shí)驗(yàn)種群生命表的研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2002，23(3)：36-39.

[15] 陸永躍，梁廣文，曾玲.香蕉假莖象甲卵的空間格局研究[J].昆蟲知識，2002，39(3)：203-205.

[16] 陸永躍，梁廣文，曾玲.香蕉品種對假莖象甲田間抗性評價(jià)指標(biāo)的研究[J].植物保護(hù)，2002，28(2)：14-16.

[17] 陸永躍，曾玲，梁廣文，等.綠僵菌不同放菌方式對香蕉假莖象甲種群的控制作用[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2003，24(1)：27-29.

[18] 陸永躍，梁廣文，曾玲.香蕉假莖象甲的發(fā)生和危害研究[C]//李典謨.昆蟲與環(huán)境：中國昆蟲學(xué)會2001年學(xué)術(shù)年會論文集.北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，2001：228-233.

[19] 陸永躍，梁廣文.綠僵菌防治香蕉假莖象甲的使用技術(shù)[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，25(3)：70-72.

[20] NATTHAKRIT P，KRIENGKRAI J，AURANUJ K.Biology of banana stem bore weevil，OdoiporuslongicollisOlivier，and the control by using nematode，SteinememacarpocapsaeWeiser[J].Entomology and zoology gazette(Thailand)，2001，23(2)：93-98.

[21] ALAAMS T J，MUSTAPARTA H.Helionthisvirescens：Response characteristics of receptor neusrons in sensilla trichodea Type 1 and 2[J].J Chem Ecol，1991，17：953-972.

[22] 吳才宏.棉鈴蟲雄蛾觸角的毛形感器對其性信息素組分及類似物的反應(yīng)[J].昆蟲學(xué)報(bào)，1993，36(4)：385-388.

[23] 杜永均，嚴(yán)福順，唐覺.大豆蚜觸角嗅覺感器結(jié)構(gòu)及其功能[J].昆蟲學(xué)報(bào)，1995，38(1)：1-7.

[24] RAVI G，PALANISWAMI M S.Evidence for a female-produced sexpheromone in the banana pseudostem weevil，OdoiporuslongicollisOlivier[J].Current science，2002，83(7)：893-898.

[25] PAYNE T L，MOECK H A，WILSON C D，et al.Bark beetles olfaction-II.Antennal morphology of sixteen species of Scolytidae(Coleoptera)[J].Int.J.Insect Morphol Embryol，1973，2(3)：177-192.

[26] MOECK H A.Electron microscope studieds of antennal sensilla in the ambrosia beetle，Trypodendronlineatum(Olivier)(Scolytidae)[J].Can J Zool，1968，46：521-526.

[27] OMKAR S S.The reproductive behaviour of an aphidophagous ladybeetle，CoccinellaseptempunctataLinnaeus[J].Euro J Entomol，2003，10(4)：271-279.

[28] 楊貴軍，張大治，孫晶瑩.溝眶象觸角感器的掃描電鏡觀察[J].昆蟲知識，2008，45(6)：926-931.

[29] SKILBECK C A，ANDERSON M.The fine structure of glandular units on the antennae of two species of the parasitoid，Aleochara(Coleoptera：Staphylinidae)[J].Insect Morphol Embryol，1994，23(4)：319-328.

[30] IMEN S，DOMINIQUE T，MICHEL R，et al.Structure and function of the antennal sensilla of the palm weevilRhynchophoruspalmarum(Coleoptera，Curculionidae)[J].J Insect Physiol，2003，49：857-872.

[31] 高景林,尹炯,趙冬香,等. 香蕉假莖象甲觸角感器的掃描電鏡觀察[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2011,32(3)：471-474.

Types and Distribution of Antenna Sensillas ofOdoiporuslongicollis

ZHAO Hai-yan1,LIANG Yan-po1,LU Yong-yue2*

(1. Institute of Plant Protection,Hainan Academy of Agricultural Sciences/Hainan Key Laboratory for Control of Plant Diseases and Insect Pests,Haikou,Hainan 571100; 2. Department of Entomology,South China Agricultural University,Guangzhou,Guangdong 510642)

Abstract[Objective]Ultra-structure,types and distribution of antenna sensillas of male and female Odoiporus longicollis were observed. [Method]The external form,types and distribution of antennae sensillas of O. longicollis were observed by using environmental scanning electron microscope. [Result]The results showed that there were 5 types 12 kinds of sensillas on the antennae of both males and females,including 6 kinds of sensilla trichodeas,3 kinds of sensilla chaeticas,1 kind of sensilla basiconcas,sensilla gemmiformium and sensilla doleiform. The order of sensilla distribution on antenna was upper part of flagellum>segmental venter of scape>pedicellus. [Conclusion]There is no obvious difference of antenna sensilla among males and females.

Key wordsOdoiporus longicollis; Antenna; Sensilla

作者簡介趙海燕(1983- )，女，河南安陽人，助理研究員，從事生物防治、昆蟲生態(tài)學(xué)及害蟲控制研究。*通訊作者，教授，從事生物入侵、害蟲種群控制研究。

收稿日期2016-02-14

中圖分類號S 186

文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611(2016)08-157-04