灌漿期虉草不同位葉對光照強(qiáng)度響應(yīng)能力及光合貢獻(xiàn)率

張小晶，宗仁旭，游明鴻，劉金平，雷 雄，馬 嬌

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)院，四川 南充 637009； 2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

灌漿期虉草不同位葉對光照強(qiáng)度響應(yīng)能力及光合貢獻(xiàn)率

張小晶1，宗仁旭1，游明鴻2，劉金平1，雷 雄2，馬 嬌1

(1.西華師范大學(xué)生命科學(xué)院，四川 南充 637009； 2.四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

摘要：設(shè)置10個內(nèi)置光照強(qiáng)度，測定光照強(qiáng)度對灌漿期虉草(Phalaris arundinacca)1-4位葉光合參數(shù)的影響，同時分析自然光下各位葉的光合貢獻(xiàn)率與水分消耗率差異。結(jié)果表明，虉草能利用≥50 μmol·(m2·s)-1光照進(jìn)行光合作用；葉片光合參數(shù)受光照強(qiáng)度和葉位的影響極顯著(P<0.01)；不同位葉的4個光合參數(shù)在500～1 700 μmol·(m2·s)-1光照下均無顯著差異(P>0.05)，當(dāng)光照強(qiáng)度大于1 400 μmol·(m2·s)-1時則有光抑制現(xiàn)象。水分利用效率在光照800～1 400 μmol·(m2·s)-1時最高。在自然光下，不同位葉單位葉面積的光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Ci)有顯著差異(P<0.05)，第2、3葉單葉光合速率和貢獻(xiàn)率大于其它位葉，且水分利用效率也較高。所以，田間管理時應(yīng)注意保持第1～3葉的完整與健康，以保證虉草種子發(fā)育對營養(yǎng)的需要。

關(guān)鍵詞：虉草；光照強(qiáng)度；葉位；光合作用

虉草(Phalarisarundinacca)別名草蘆、園草蘆，為禾本科虉草屬植物，是一種栽培歷史悠久的飼草[1-2]?！按ㄒ?號”虉草(P.arundinaccacv. chuancaoyin No.3)引自美國，是經(jīng)數(shù)十年選育適應(yīng)青藏高原高寒氣候特點的新品種[3]，具有植株高、分蘗多、葉量豐富、產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)等特點，鮮草產(chǎn)量可達(dá)55 000 kg·hm-2，且能自然結(jié)實，種子產(chǎn)量約250～600 kg·hm-2，其生產(chǎn)性能遠(yuǎn)高于披堿草(Elymusdahuricus)、老芒麥(E.sibiricus)等當(dāng)家草種[4]。但由于缺乏系統(tǒng)、實用的種子生產(chǎn)技術(shù)支撐，限制了“川引3號”在青藏高原東緣生態(tài)治理、草地改良、種草養(yǎng)畜等工程建設(shè)中的推廣與應(yīng)用。所以，系統(tǒng)開展虉草生理、生態(tài)、生殖研究，探討適合高原氣候特點的栽培技術(shù)措施，不斷提高牧草與種子產(chǎn)量與質(zhì)量，降低生產(chǎn)成本，是急需解決的實踐生產(chǎn)問題。

目前關(guān)于密度、施肥、播量等栽培措施，成熟期、收獲時間等收種技術(shù)，對虉草生殖枝比例、小花數(shù)、結(jié)實率及種子產(chǎn)量[5-6]的研究較多。光合作用是植物生存、生長、生殖的原初物質(zhì)和能量來源，是虉草干物質(zhì)生產(chǎn)的重要生理基礎(chǔ)。虉草的光合性能及生理代謝能力直接或間接地決定了整個生育過程中物質(zhì)的合成、累積及分配能力。關(guān)于虉草光合生理的研究較少，僅針對其光合特性[7]、光合日變化[8]進(jìn)行了初步的研究。對禾本科作物和牧草的相關(guān)研究[9-12]表明，葉位對光合特性和單葉光合貢獻(xiàn)率有明顯影響，不同位葉的光合能力、物質(zhì)合成速度不同，對種子產(chǎn)量和質(zhì)量的影響存在顯著差異。本研究通過設(shè)定10個內(nèi)置光照強(qiáng)度，測定處于灌漿期虉草的1～4位葉的光合參數(shù)差異，分析葉位對虉草葉片光響應(yīng)能力的影響；同時通過測定不同位葉在自然光下的光合參數(shù)，分析1～4位葉的光合貢獻(xiàn)率與水分消耗率大小，探討提高虉草鮮草產(chǎn)量、種子潛在產(chǎn)量和實際產(chǎn)量及質(zhì)量的途徑，為虉草種子生產(chǎn)制訂大田管理技術(shù)提供依據(jù)，為栽培密度調(diào)控、光合潛力發(fā)揮和病蟲害防治的經(jīng)濟(jì)閾值分析提供參照。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗在四川省草原科學(xué)研究院紅原基地進(jìn)行，氣候特點及土壤情況參見相關(guān)文獻(xiàn)[13-14]。

1.2試驗材料及設(shè)計

于2014年7月，在2010年建成的 “川引3號”虉草種子試驗小區(qū)(面積5 m×6 m，間距1 m，行距60 cm，密度約1 200生殖枝·m-2)中，選保留有完整健康4葉的生殖枝為材料。

用LI-6400便攜式光合儀，于晴朗無風(fēng)的上午，設(shè)置0、50、100、200、500、800、1 100、1 400、1 700、2 000 μmol·(m2·s)-1共10個內(nèi)置光源光照強(qiáng)度，測頂端第1～4葉的凈光合速率Pn(photosynthetic rate)、氣孔導(dǎo)度Gs(stomatal conductance)、胞間CO2濃度Ci(intercellular CO2concentration)、蒸騰速率Tr(transpiration rate)等光合參數(shù)，10次重復(fù)。同時，在自然光下，隨機(jī)選第1～4葉的中部3個點測光合參數(shù)，每點連續(xù)采集3個值。

1.3測定方法

單葉面積：用直尺測第1～4葉的葉長、葉寬(最寬處)，分別計算單葉面積(系數(shù)法)[15]。

光合參數(shù)：依據(jù)測定值，計算下列參數(shù)[15]：

單位葉面積光合參數(shù)=測定值/測定葉面積；

單葉光合效率(或蒸騰效率)=葉面積×單位葉面積光合速率(或蒸騰速率)；

水分利用效率=凈光合速率/蒸騰速率；

光合貢獻(xiàn)率=單葉光合效率/第1～4葉總光合效率×100%；

水分消耗率=單葉蒸騰效率/第1～4葉總蒸騰效率×100%。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件，進(jìn)行Duncan多重比較和雙因素方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1光照強(qiáng)度對不同位葉光合參數(shù)影響的差異

2.1.1光強(qiáng)對光合參數(shù)影響的多重比較對0～2 000 μmol·(m2·s)-1光照下虉草生殖枝葉片的光合參數(shù)多重比較表明(表1)，光強(qiáng)0～500 μmol·(m2·s)-1時，光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)呈增加趨勢；光強(qiáng)500～1 700 μmol·(m2·s)-1時，虉草的Pn、Gs、Ci、Tr和水分利用率均無顯著變化(P>0.05)。在光強(qiáng)大于1 400 μmol·(m2·s)-1后Pn降低，說明有光抑制現(xiàn)象。在800～1 400 μmol·(m2·s)-1光照強(qiáng)度時，虉草的Tr和水分利用效率顯著高于對照(P<0.05)。

2.1.2不同葉位對光照強(qiáng)度響應(yīng)的多重比較不同葉位光合參數(shù)對光照強(qiáng)度響應(yīng)的多重比較表明(表2)，第2和第3葉的Pn、Gs、Ci、Tr、水分利用率均差異不顯著(P>0.05)，除Ci外，均高于第1、4位葉。第1～3葉間的Pn無顯著差異，但顯著大于第4葉(P<0.05)；第4葉Gs最低，顯著低于其余葉位；第4葉Ci顯著高于第1～3葉(P<0.05)；第3葉的Tr最大?？梢姡?位葉的光合速率、氣孔導(dǎo)度、吸收CO2的能力及水分利用效率與其它位葉有顯著差異(P<0.05)，第2葉水分利用率最高，葉位越高越利于提高水分利用效率。

2.1.3葉位和光照對光合參數(shù)影響的雙因素方差分析光合參數(shù)極顯著受光照強(qiáng)度影響(P<0.01)(表3)，影響大小順序為Ci>Tr>Pn>Gs；葉位對光合參數(shù)也有極顯著影響(P<0.01)，影響順序大小為Tr>Gs>Pn>Ci。光照和葉位對光合參數(shù)有顯著的交互作用(P<0.05)，葉位對Pn、Gs和Tr的影響大于光照強(qiáng)度，光照強(qiáng)度對Ci的影響大于葉位。

表1　光照強(qiáng)度對虉草光合參數(shù)的影響

注：同列不同小寫字母表示不同光強(qiáng)間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference among different light intensities at 0.05 level.

表2　葉位對虉草光合參數(shù)的影響

注：同列不同小寫字母表示不同葉位間差異顯著(P<0.05)，表4、表5同。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference among different leaf positions at 0.05 level. The same in Table 4 and Table 5.

表3　光合參數(shù)的雙因素方差分析

2.2葉位的光合參數(shù)差異及光合貢獻(xiàn)率分析

2.2.1單位葉面積光合參數(shù)差異在自然光照條件下，虉草單位葉面積的光合參數(shù)不同葉位間各有差異(表4)。多重比較說明，隨葉位降低單位葉面積Pn下降，第1～3葉間無顯著差異(P>0.05)，第4葉單位葉面積的Pn相較于1、2位葉顯著降低(P<0.05)。Gs、Ci和Tr在第2～3葉間均差異不顯著。第1葉水分利用率顯著高于2～4位葉(P<0.05)，而第2～4葉間無顯著差異(P>0.05)。

2.2.2不同葉位的單葉光合速率及貢獻(xiàn)率多重比較多重比較發(fā)現(xiàn)(表5)，第1葉的葉長、葉寬、葉面積顯著低于第2～4葉(P<0.05)。第2～4葉單葉的Pn顯著高于第1葉(P<0.05)。不同葉位的葉片性狀和光合速率的差異，致使第1、3和其它兩個葉位間的光合貢獻(xiàn)率有極顯著的差異(P<0.01)，第2、4葉光合貢獻(xiàn)率顯著高于第1葉(P<0.05)，第3葉光合貢獻(xiàn)率最高，在40%以上。

表4　葉位的單位面積光合參數(shù)在自然條件下的多重比較

表5　單葉光合速率與光合貢獻(xiàn)率多重比較

2.2.3不同葉位的單葉蒸騰速率及水分消耗率多重比較在自然光下，第1葉蒸騰速率顯著低于第2～4葉(P<0.05)，第3葉蒸騰速率達(dá)最大值(326.38 mmol·s-1);第1葉的蒸騰速率僅為第3葉的30.6%，而第3葉與第2、4葉間無顯著差異(表5)。第3葉水分消耗率達(dá)36.45%，顯著大于第1、2位葉(P<0.05)，第2、4位葉水分消耗率顯著大于第1葉，第1葉水分消耗率僅為第3葉的26.1%。

3討論與結(jié)論

3.1葉位的光合環(huán)境差異

葉片是植物重要的光合作用器官，虉草的營養(yǎng)枝生長轉(zhuǎn)為生殖枝的過程中，單枝可形成10～11片真葉，隨生長發(fā)育及開花結(jié)實，下層葉片逐漸死亡，種子發(fā)育時僅保留4～6片健康完整葉。由于不同位葉出生的時間不同，所處的空間位置不同，對植物產(chǎn)量的貢獻(xiàn)存在巨大差異。虉草不同位葉的葉長、葉寬有顯著差異，第1葉面積顯著小于其它位葉，第3葉的葉長、葉寬、葉面積最大，但與第2、4葉片差異較小。不同位葉成熟度、大小、營養(yǎng)物質(zhì)及光合結(jié)構(gòu)差異，使不同位葉光合作用的基礎(chǔ)不同。在禾本科作物上的研究表明，葉肉細(xì)胞的形狀、組成比例、細(xì)胞密度均隨位葉的高低呈規(guī)律性差異[15-18]，且隨葉位上升葉片中葉綠素含量[19]和葉綠體基質(zhì)片層及基粒片層[20]呈增加趨勢。關(guān)于虉草不同位葉在葉細(xì)胞結(jié)構(gòu)、光合色素含量及葉綠體超微結(jié)構(gòu)等方面的差異未見報道，葉片發(fā)育程度、微結(jié)構(gòu)及內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)和生理活性物質(zhì)含量的差異，使虉草不同位葉的物質(zhì)基礎(chǔ)、結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)及生理基礎(chǔ)等光合環(huán)境不同，必將影響虉草葉片的光合能力。

3.2葉位對光照強(qiáng)度響應(yīng)差異

空間差異致使位葉所處光環(huán)境不同，時間差異使位葉的葉齡、葉形、結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，時空的共同作用使位葉對光強(qiáng)響應(yīng)的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)和環(huán)境基礎(chǔ)存在差異。本研究中，隨光照強(qiáng)度增加，虉草位葉對0～500 μmol·(m2·s)-1光照強(qiáng)度響應(yīng)差異顯著，葉位越高葉片的氣孔導(dǎo)度和光合速率對弱光照越敏感。光照超過1 400 μmol·(m2·s)-1后，各位葉的氣孔導(dǎo)度和光合速率均下降，說明過強(qiáng)光會引起虉草氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致光合午休。隨位葉的降低，光合速率和氣孔導(dǎo)度趨于降低，而胞間CO2濃度則上升，較高的氣孔導(dǎo)度利于提高光合速率，光合消耗CO2濃度，超過胞間CO2濃度則光合速率趨于穩(wěn)定[21]，或許氣孔導(dǎo)度是引起位葉光合速率差異的原因。本研究中，虉草第1、2葉氣孔導(dǎo)度差異顯著，而光合速率幾無差別，可見葉齡對位葉捕獲與利用CO2的能力有影響。試驗表明，虉草各位葉均可利用≥50 μmol·(m2·s)-1光照進(jìn)行光合作用，生長季的川西高原每日光照 ≥50 μmol·(m2·s)-1時數(shù)達(dá)14 h，但≥10 ℃年積溫僅865 ℃·d，夏季均溫僅3～15 ℃。雖光合作用的光反應(yīng)階段受溫度的影響小，但暗反應(yīng)階段的系列酶促反應(yīng)受溫度影響和制約[22]。所以，低溫是該區(qū)限制虉草光合作用、生物量累積、物質(zhì)合成的主要因素，使虉草生長、生理、生殖受到限制。

3.3不同葉位的光合貢獻(xiàn)率差異

一般情況下，植物中位葉光合能力較高，下位葉或上位葉較低，且隨葉齡的增加光合能力增強(qiáng)，達(dá)高峰后，又隨葉齡增大而下降[23-24]，虉草的研究結(jié)果與之一致。第1葉結(jié)構(gòu)還不完整，葉綠體數(shù)量少，而下位葉開始衰老且受冠層遮蔭影響，使其葉綠體數(shù)量減少，光合酶降解，生理功能降低[25]，所以第1、4葉單位葉面積的光合速率和蒸騰速率低于第2、3葉。虉草第2、3葉為種子發(fā)育和物質(zhì)累積提供原動力，位葉缺失對種子成粒率、千粒重及種子產(chǎn)量都有顯著的影響[26]。種子生產(chǎn)大田管理時，要注意維持中位葉的完整與健康，使其保持旺盛和持久的生理功能，為提高種子產(chǎn)量奠定物質(zhì)基礎(chǔ)。有研究表明，葉長是影響葉片光合貢獻(xiàn)率的主要因子[26]，所以在虉草種質(zhì)資源采集與評價、虉草品種引進(jìn)和選育時，應(yīng)加強(qiáng)對葉長和葉面積的評價，尤其是第3葉的篩選。大量研究表明，葉長雖受遺傳限制，但通過栽培技術(shù)可提高葉片的數(shù)量與質(zhì)量性狀[27]，深入進(jìn)行虉草栽培技術(shù)的研究，總結(jié)能促進(jìn)葉片性狀、提升虉草光捕獲和同化能力，提高水分利用率的栽培措施，是提高虉草生殖投入量、生殖效益與種子活力的必然要求。所以，通過合理水肥管理，加強(qiáng)病蟲害防治，增大參與光合作用的葉面積基數(shù)，避免葉片損傷與缺失，是高寒牧區(qū)虉草種子生產(chǎn)時田間管理的主要目標(biāo)和首要任務(wù)。

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(責(zé)任編輯王芳)

Photosynthetic contribution rate and response ofPhalarisarundinaccaleaves at the different position in filling stage to light intensity

Zhang Xiao-Jing1, Zong Ren-xu1, You Ming-hong2, Liu Jin-ping1, Lei Xiong2, Ma Jiao1

(1.College of Life Sciences, China West Normal University, Nanchong 637009, China;2.Academy of Sichuan Grassland Science, Chengdu 611743, China)

Abstract:In the present study, Phalaris arundinacca leaves at different position in filling stage were irradiated with ten different built-in light intensity including 0, 50, 100, 200, 500, 800, 1 100, 1 400, 1 700, 2 000μmol·(m2·s)-1. The photosynthetic parameters such as photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, photosynthetic contribution rate and water consumption rates of leaves from first to fourth position were measured to investigate the response of the P. arundinacca leaves at different position to light intensity and its photosynthetic contribution rate. The results showed that P. arundinacca can use more than 50 mol·(m2·s)-1intensity light for photosynthesis. Leaf photosynthetic parameters were extremly significantly affected by light intensity and leaf position (P<0.01). The net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2 concentration (Ci) and transpiration rate (Tr) of P. arundinacca leaves at different position had no significant difference with 500～1 700 μmol·(m2·s)-1illumination, however, there was photoinhibition when the light intensity was greater than 1 400 μmol·(m2·s)-1. Water use efficiency reached the highest with 800～1 400 μmol·(m2·s)-1illumination. With natural light, the photosynthetic rate and intercellular CO2 concentration per unit leaf area of P. arundinacca leaves at different position had significant difference (P<0.05). The photosynthetic rate, contribution rate and water use efficiency of second and third leaf were higher than those of other leaves. Therefore, the more attention should be paid to maintaining the integrity and health of first to third leaf for field management in order to obtain adequate nutrition for seed development of P. arundinacca.

Key words:Phalaris arundinacca; light intensity; leaf position; photosynthesis

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0527

*收稿日期：2015-09-21

基金項目：國家牧草產(chǎn)業(yè)體系阿壩試驗站(CARS-35-35)；四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項目(2012JY0062)

通信作者：劉金平(1972-)，男，山西臨縣人，教授，博士，主要從事草本植物栽培養(yǎng)護(hù)研究。E-mail:jpgg2000@163.com

中圖分類號：Q945.11

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1001-0629(2016)5-0942-07*1

Corresponding author:E-mail:jpgg2000@163.com

張小晶,宗仁旭,游明鴻,劉金平,雷雄,馬嬌.灌漿期虉草不同位葉對光照強(qiáng)度響應(yīng)能力及光合貢獻(xiàn)率.草業(yè)科學(xué),2016,33(5)：942-948.

Zhang X J,Zong R X,You M H,Liu J P,Lei X,Ma J.Photosynthetic contribution rate and response ofPhalarisarundinaccaleaves at the different position in filling stage to light intensity.Pratacultural Science，2016,33(5)：942-948.

接受日期：2015-12-08

第一作者：張小晶(1989-)，女，陜西寶雞人，在讀碩士生，主要從事草本植物栽培養(yǎng)護(hù)研究。E-mail：564874663 @qq.com