水稻氮素利用效率相關(guān)性狀的動(dòng)態(tài)QTL分析

曾威+白建江+張才輝+楊瑞芳+方軍+樸鐘澤+石英堯

摘要：為探討水稻不同生育時(shí)期氮素利用效率的變化動(dòng)態(tài)及遺傳機(jī)制，以秈稻品種Dasanbye、粳稻品種TR22183及其雜交衍生的166個(gè)重組自交系（RILs）群體為材料，對(duì)控制水稻氮素利用效率主要性狀基因位點(diǎn)（QTL）變化動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析。結(jié)果表明，在水稻4個(gè)生育時(shí)期檢測(cè)到10個(gè)非條件QTL和6個(gè)條件QTL，分布在除第1、4、5、6、9號(hào)染色體以外的7條染色體上，但沒(méi)有1個(gè)性狀能在分析的4個(gè)時(shí)期都被檢測(cè)到；氮素吸收總量在最高分蘗期檢測(cè)到2個(gè)非條件QTL，聯(lián)合變異解釋率為15.61%；氮素含量分別在抽穗后15 d和成熟期檢測(cè)到2個(gè)非條件QTLs，變異解釋率分別為10.50%、7.93%；干物質(zhì)產(chǎn)量只在抽穗后15 d檢測(cè)到1個(gè)非條件QTL，變異解釋率為6.58%；氮素干物質(zhì)生理利用效率分別在抽穗后15 d和成熟期檢測(cè)到5個(gè)非條件QTLs，聯(lián)合變異解釋率分別為26.87%、14.73%；控制最高分蘗期至抽穗期后15 d氮素吸收總量的條件QTL有1個(gè)；控制抽穗期后25 d至成熟期氮素含量的條件QTL有1個(gè)，氮素吸收總量的條件QTLs有2個(gè)，氮素干物質(zhì)生理利用效率的條件QTLs有2個(gè)。

關(guān)鍵詞：水稻；氮素利用效率；數(shù)量性狀基因位點(diǎn)；動(dòng)態(tài)分析

中圖分類(lèi)號(hào)： S511.03；Q75

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）04-0110-05

水稻（Oryza sativa）自古以來(lái)就是人類(lèi)重要的糧食作物之一。目前世界上一半以上人口以稻米為主要食物和能量來(lái)源。在整個(gè)水稻生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程中，氮素是影響水稻形態(tài)建成及產(chǎn)量形成的最重要因子之一[1]。因而，氮肥的科學(xué)施用是水稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要保證。在過(guò)去半個(gè)世紀(jì)里，大量施用氮肥已使水稻達(dá)到了較高產(chǎn)量潛力，而過(guò)量的氮肥投入不僅引起了水稻氮素利用率下降，還產(chǎn)生了環(huán)境污染、水稻品質(zhì)下降、生產(chǎn)成本增加等一系列不利于農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的負(fù)面問(wèn)題[2-4]。據(jù)報(bào)道，目前我國(guó)水稻田的氮肥利用率只有30%左右，未被利用的氮肥通過(guò)淋溶、揮發(fā)、沖洗等以NH3、NO3-、N2O等形式排入環(huán)境而損失，并且污染地下水、土壤、河流、大氣，進(jìn)而影響人體健康[5-6]。因此，如何提高氮素利用效率，并減少氮肥對(duì)環(huán)境的污染是當(dāng)前農(nóng)業(yè)領(lǐng)域所面臨的重要課題之一。

水稻氮素利用是一個(gè)龐大、極為復(fù)雜的生物學(xué)過(guò)程[7]，涉及到許多代謝過(guò)程，受到眾多基因控制，是數(shù)量性狀基因座（quantitative trait locus，QTL）研究的對(duì)象。QTL分析技術(shù)的快速發(fā)展，為了解這些復(fù)雜數(shù)量性狀的遺傳機(jī)理提供了有力手段。近年來(lái)，關(guān)于氮素利用效率的研究很多，認(rèn)為水稻等多種農(nóng)作物不同基因型之間氮素的利用效率存在顯著差異，QTL定位結(jié)果大多是基于發(fā)育最終時(shí)期表型數(shù)據(jù)的傳統(tǒng)QTL分析方法，關(guān)于水稻氮素利用效率的動(dòng)態(tài)發(fā)育遺傳機(jī)制的研究報(bào)道較少[8-12]。

水稻氮素生理利用效率是指將植株從衰老營(yíng)養(yǎng)體轉(zhuǎn)運(yùn)氮到產(chǎn)量部分的效率[13]。對(duì)于氮素生理利用效率問(wèn)題，長(zhǎng)期以來(lái)受到許多研究者關(guān)注。國(guó)際水稻研究所和韓國(guó)等非常重視有關(guān)氮高效水稻品種的育種方法與遺傳及生理生化研究，試圖從現(xiàn)有水稻資源中，篩選出低氮條件下依然保持穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)的氮高效、耐低氮水稻種質(zhì)，并通過(guò)育種手段來(lái)培育氮素利用效率較高的環(huán)保型耐低氮水稻新品種。本研究以水稻整個(gè)發(fā)育時(shí)期不同階段的干物質(zhì)產(chǎn)量、氮素吸收總量、氮素含量、氮素干物質(zhì)生理利用率為氮素利用效率主要性狀，利用水稻氮素吸收利用率高（谷物生理氮素利用率為57%）且耐低氮的品種Dasanbye與水稻氮素吸收利用率低（谷物生理氮素利用率為45%）的品種TR22183雜交并通過(guò)快速加代，構(gòu)建了穩(wěn)定的F9代RIL群體166個(gè)系統(tǒng)，作為水稻氮素利用效率相關(guān)性狀基因定位分析的基礎(chǔ)材料，在水稻全生育期不同階段對(duì)水稻氮素利用效率相關(guān)性狀進(jìn)行動(dòng)態(tài)QTL分析，旨在為選育氮高效水稻新品種提供遺傳基礎(chǔ)信息。

1 材料與方法

1.1 供試材料

選用氮素利用效率高的韓國(guó)秈稻品種多產(chǎn)稻Dasanbye和氮素利用效率低的粳稻品種TR22183為雜交親本，雜交后代通過(guò)單粒傳9代衍生構(gòu)建秈/粳交重組自交系群體（RILs）。該群體由166個(gè)株系組成，遺傳穩(wěn)定。2009年5月21日將重組自交系群體和親本播種于上海市莊行試驗(yàn)站試驗(yàn)基地內(nèi)，6月18日移栽。行株距為30 cm×13.3 cm，1行1小區(qū)，每行50株，2次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。施肥量為 600 kg/hm2（N ∶P2O5 ∶K2O=20 ∶10 ∶10），其中磷肥、鉀肥全部用作基肥；40%的氮肥用作基肥，30%的氮肥用作分蘗肥，30%的氮肥用作穗肥。田間管理方式遵循一般大田常規(guī)栽培方法。

1.2 性狀考察及氮素測(cè)定

在水稻抽穗期分別掛牌標(biāo)記同日抽穗并生長(zhǎng)量一致的代表性植株。分別于最高分蘗期，抽穗后15、25 d和成熟期取樣，每小區(qū)取2株。將田間取樣的植株清洗干凈、切除根部后，分離稻草和穗部，于105～110 ℃烘箱中殺青30 min后在75 ℃烘至恒質(zhì)量后稱(chēng)質(zhì)量，得到不同部位器官干質(zhì)量。經(jīng)粉碎機(jī)磨碎，利用半微量凱氏定氮法測(cè)定全氮含量。

依據(jù)Moll等的方法[14]，以植株的干物質(zhì)產(chǎn)量、氮素吸收總量、氮素含量、氮素干物質(zhì)生理利用效率等4個(gè)相關(guān)性狀作為氮素利用效率的主要考察指標(biāo)。其計(jì)算方法如下：

氮素吸收總量（Nt）=地上部干物質(zhì)產(chǎn)量×氮素含量；

氮素干物質(zhì)生理利用效率（ DMPN ）=地上部干物質(zhì)產(chǎn)量/氮素積累量。

1.3 數(shù)據(jù)分析和QTL定位

利用SAS 8.1軟件分析方差，描述正態(tài)性。調(diào)查某時(shí)刻各株系的氮素生理利用指標(biāo)，即為該時(shí)刻[y（t）]的表型值，根據(jù)朱軍提出的條件遺傳效應(yīng)值的統(tǒng)計(jì)分析方法[15]，可以獲得給定的（t-1）時(shí)刻表型值的y（t）時(shí)刻條件表型值[y（t/t-1）]。非條件QTL的加性效應(yīng)反映發(fā)育初始時(shí)刻至t時(shí)刻基因表達(dá)的累積效應(yīng)，條件QTL的加性效應(yīng)則為（t-1）～t時(shí)刻基因表達(dá)的凈加性效應(yīng)。

采用QTL ICI Mapping 4.0軟件的完備區(qū)間作圖（ICIM）方法[16]進(jìn)行QTL分析。QTL的似然函數(shù)比值的對(duì)數(shù)（LOD值）的閾值設(shè)為2.0，當(dāng)實(shí)際求得的LOD值大于閾值時(shí)，就認(rèn)為該區(qū)段有一個(gè)QTL，同時(shí)估算每個(gè)QTL的加性效應(yīng)值和可解釋的表型變異率，QTL的命名遵循McCouch等的命名原則。試驗(yàn)群體的遺傳圖譜含208個(gè)SSR標(biāo)記，總圖距 1 467.5 cM，標(biāo)記間平均距離7.1 cM[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及RILs群體不同生育時(shí)期氮素利用效率相關(guān)性狀表型分析

由表1可以看出，在4個(gè)生育時(shí)期，2個(gè)親本間干物質(zhì)產(chǎn)量、氮素含量、氮素吸收總量、氮素干物質(zhì)生理利用效率的表型值均有差異，其中干物質(zhì)產(chǎn)量和氮素吸收總量在最高分蘗期差異最大，抽穗后25 d的氮素干物質(zhì)生理利用效率差異最大。在RILs群體中，干物質(zhì)產(chǎn)量、氮素吸收總量、氮素干物質(zhì)生理利用效率都呈雙向超親分離，表現(xiàn)為接近正態(tài)的連續(xù)分布。表明水稻氮素利用效率為多基因控制的數(shù)量性狀，能進(jìn)行QTL分析。

2.2 4個(gè)生育時(shí)期氮素利用效率相關(guān)性狀的QTL定位

在水稻4個(gè)生育時(shí)期共檢測(cè)到控制水稻氮素利用效率相關(guān)性狀的10個(gè)非條件QTL，分布于水稻第2、3、8、10、12號(hào)染色體上，LOD值為2.02～2.77，加性效應(yīng)為-28.94～28.35，可解釋表型變異的6.01%～10.81%（表2、圖1）。

在最高分蘗期，檢測(cè)到2個(gè)控制氮素干物質(zhì)生理利用效率的QTL，分別為qNt3、qNt8，貢獻(xiàn)率分別為7.94%、7.67%，qNt3增效等位基因來(lái)自多產(chǎn)稻，qNt8增效等位基因來(lái)自TR22183。

在抽穗15 d，分別檢測(cè)到5個(gè)控制氮素利用效率相關(guān)性狀的QTL。其中，檢測(cè)到1個(gè)控制干物質(zhì)產(chǎn)量的QTL，為qDMPHF10，位于第10號(hào)染色體上，貢獻(xiàn)率為6.58%，加性效應(yīng)為-1.91；檢測(cè)到1個(gè)控制氮素含量QTL，為qNCHF2，位于第2號(hào)染色體上，貢獻(xiàn)率為10.50%，加性效應(yīng)為-1.05，qDMPHF10、qNCHF2增效等位基因均來(lái)自多產(chǎn)稻；檢測(cè)到3個(gè)控制氮素干物質(zhì)生理利用效率的QTL，分別為qDMPNHF2a、qDMPNHF2b、qDMPNHF12，貢獻(xiàn)率分別為9.45%、10.81%、6.61%。

在成熟期，共檢測(cè)到3個(gè)控制氮素利用效率相關(guān)性狀的QTL，其中檢測(cè)到1個(gè)控制氮素含量的QTL，為qNCM2，貢獻(xiàn)率為7.96%；檢測(cè)到2個(gè)控制氮素干物質(zhì)生理利用效率的QTL，分別為qDMPNM2、qDMPNM12，分別位于第2、12號(hào)染色體上，貢獻(xiàn)率分別為8.72%、6.01%。

在水稻4個(gè)生育時(shí)期，共檢測(cè)到10個(gè)控制水稻氮素利用效率相關(guān)性狀的QTL位點(diǎn)，多數(shù)QTL位點(diǎn)的位置不同，僅在2號(hào)染色體上檢測(cè)到同時(shí)控制2個(gè)時(shí)期（抽穗期后15 d和成熟期）氮素干物質(zhì)生理利用效率的QTL位點(diǎn)。

2.3 4個(gè)生育時(shí)期氮素利用效率相關(guān)性狀的動(dòng)態(tài)QTL定位

由表3、圖1可見(jiàn)，在4個(gè)發(fā)育階段檢測(cè)到6個(gè)氮素利用效率相關(guān)性狀的條件QTL，其中檢測(cè)到1個(gè)控制最高分蘗期至抽穗后15 d氮素吸收總量的QTL和2個(gè)抽穗后25 d至成熟期氮素吸收總量的QTL，分別位于第3、7、12號(hào)染色體上，可解釋表型變異的7.78%～9.42%；檢測(cè)到1個(gè)控制抽穗后25 d至成熟期氮素含量的QTL，位于第12號(hào)染色體上，可解釋表型變異的7.32%；檢測(cè)到2個(gè)控制氮素干物質(zhì)生理利用效率的QTL，位于第11、12號(hào)染色體上，位于第12號(hào)染色體RM17～S12109區(qū)間的qDMPNHL～DMPNM12的貢獻(xiàn)率達(dá)最大值，為10.87%。

根據(jù)QTL的效應(yīng)模式，可將它們分為3類(lèi)。第1類(lèi)：非條件QTL與條件QTL定位區(qū)間完全一致。如第3號(hào)染色體RM545～S03041區(qū)間上檢測(cè)到控制最高分蘗期至抽穗后 15 d 的氮素吸收總量的QTL qNt～NtHF3，該位點(diǎn)也檢測(cè)到控制氮素吸收總量非條件QTL qNt3；在12號(hào)染色體上檢測(cè)到控制抽穗后25 d至成熟期的氮素干物質(zhì)生理利用效率的QTL qDMPNHL～DMPNM12，也檢測(cè)到控制氮素干物質(zhì)生理利用效率非條件QTL qDMPNHF12。第2類(lèi)：條件QTL只在某一特定時(shí)期表達(dá)，而非條件QTL卻能在多個(gè)時(shí)期重復(fù)出現(xiàn)。如在第12號(hào)染色體上檢測(cè)到控制氮素干物質(zhì)生理利用效率的條件QTL qDMPNHL～DMPNM12，只在抽穗后25 d至成熟期表達(dá)，而非條件QTL可在抽穗后15 d和成熟期同時(shí)表達(dá)。第3類(lèi)：條件QTL與非條件QTL始終不能在同一區(qū)間被檢測(cè)到。如定位在第7、10、11號(hào)染色體上的QTL均屬此類(lèi)。綜上，這些條件QTL為非條件QTL提供了較為合理的解釋。

3 結(jié)論與討論

本研究在水稻生育進(jìn)程中的4個(gè)時(shí)期檢測(cè)到10個(gè)非條件QTL，分布在第2、3、8、10、12號(hào)染色體上，LOD值為 2.02～2.77，單個(gè)QTL貢獻(xiàn)率為6.01%～10.81%，其中貢獻(xiàn)率大于10%的QTL有2個(gè)，平均每個(gè)時(shí)期檢測(cè)到2.5個(gè)QTL。在抽穗期后25 d未檢測(cè)到控制水稻氮素利用效率相關(guān)性狀的QTL，而在抽穗期后15 d檢測(cè)到5個(gè)QTL。說(shuō)明控制水稻氮素利用效率的QTL表達(dá)具有明顯的時(shí)空性，有的QTL只在某個(gè)特定發(fā)育時(shí)期才表達(dá)。比較本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果[9，11，18-22]發(fā)現(xiàn)，控制水稻氮素利用效率的QTL貢獻(xiàn)率較小，水稻氮素利用效率大多是由微效QTL控制。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)，在位于第2、3、12號(hào)染色體上的QTL重演性較好，有一定的應(yīng)用潛力。對(duì)于前人研究中被檢測(cè)到的QTL未能在本研究中重現(xiàn)，這可能與所用的群體材料、試驗(yàn)環(huán)境、測(cè)定時(shí)期不同有關(guān)，或這些性狀易受環(huán)境影響。在最高分蘗期第2、12號(hào)染色體上檢測(cè)到控制水稻氮素利用效率的QTL簇，暗示這些區(qū)段很可能存在不同時(shí)期穩(wěn)定表達(dá)的控制水稻氮素利用效率的QTL。此外本研究還發(fā)現(xiàn)了一些新的QTL位點(diǎn)，這為水稻氮高效利用基因的發(fā)掘提供了部分遺傳基礎(chǔ)，也為分子標(biāo)記輔助選擇提供了新信息。

傳統(tǒng)的QTL定位大都以性狀發(fā)育終點(diǎn)的累積量為表型值進(jìn)行QTL分析，測(cè)得的QTL只能解釋此位點(diǎn)在發(fā)育終點(diǎn)以前所有基因表達(dá)的累積遺傳效應(yīng)[23]，無(wú)法準(zhǔn)確了解該位點(diǎn)基因在不同發(fā)育時(shí)段內(nèi)的凈表達(dá)效應(yīng)，也忽略了性狀形成的發(fā)育特性。動(dòng)態(tài)性狀的生長(zhǎng)發(fā)育受基因網(wǎng)絡(luò)控制，其遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜。以性狀發(fā)育終點(diǎn)的累積量為表型值進(jìn)行QTL分析不能充分反映性狀發(fā)育不同階段不同基因表達(dá)的動(dòng)態(tài)變化及相應(yīng)階段的凈遺傳效應(yīng)，也不能揭示基因表達(dá)的時(shí)空差異。水稻氮素利用效率是一個(gè)動(dòng)態(tài)發(fā)育過(guò)程，受遺傳網(wǎng)絡(luò)控制，基因表達(dá)存在時(shí)空選擇性和發(fā)育階段特征。本研究采用條件分析方法結(jié)合復(fù)合區(qū)間作圖法，可對(duì)目標(biāo)數(shù)量性狀的發(fā)育動(dòng)態(tài)進(jìn)行QTL定位，能更深入地了解單個(gè)QTL在性狀發(fā)育過(guò)程中基因表達(dá)行為的時(shí)空模式。

樸鐘澤等曾長(zhǎng)期研究水稻氮素利用效率情況[24-25]，與以往研究對(duì)比，本研究的最大進(jìn)步是結(jié)合了之前的研究結(jié)果，并開(kāi)拓性地對(duì)水稻整個(gè)生育期的4個(gè)時(shí)期進(jìn)行氮素利用效率相關(guān)性狀的動(dòng)態(tài)QTL分析，不僅證實(shí)了水稻不同基因型之間氮素的生理利用效率存在顯著差異，還發(fā)現(xiàn)控制水稻氮素利用效率的QTL主要在抽穗期后15 d和成熟期2個(gè)生育階段表達(dá)。

本研究在水稻4個(gè)生育時(shí)期共檢測(cè)到6個(gè)條件QTL，雖然數(shù)量相對(duì)較少，貢獻(xiàn)率也相對(duì)不高，但檢測(cè)到1個(gè)能夠持續(xù)表達(dá)的主效QTL，而其他微效QTL表現(xiàn)為動(dòng)態(tài)變化，這與氮素干物質(zhì)生理利用效率的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程相符。在第3、12號(hào)染色體上發(fā)現(xiàn)條件QTL與非條件QTL重合，說(shuō)明控制水稻氮素利用效率的QTL位點(diǎn)可能是分段表達(dá)的，并且具有表達(dá)的時(shí)空性；而第2、3類(lèi)QTL也存在，說(shuō)明水稻的氮素利用效率是一個(gè)復(fù)雜和易受環(huán)境影響的遺傳性狀。

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