持綠性小麥抗旱生理機制研究進展

邢麗紅 張成兵 張先平 龔亞麗 張星 李一博 陳浩 楊斌

摘 要：該文從持綠小麥抗旱生理結(jié)構(gòu)特異性和持綠小麥生理生化反應(yīng)特異性2個方面論述了持綠性小麥抗旱生理機制，以期為小麥持綠性材料的篩選及抗旱育種提供參考。

關(guān)鍵詞：小麥；持綠；抗旱性；研究進展

中圖分類號 S512.1 文獻標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）10-0036-03

1 前言

小麥（Triticum aestivum L.）是我國主要的糧食作物之一，其種植面積和總產(chǎn)量僅次于水稻和玉米，小麥的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對我國農(nóng)業(yè)發(fā)展起著重要的作用[1]。小麥揚花至成熟這一時期即為灌漿期，在灌漿期如遇干旱脅迫，會導(dǎo)致葉片等光合器官失綠早衰，造成光合時間與光合效率降低，最終嚴重影響小麥產(chǎn)量形成[2]。持綠性（stay green）是指小麥葉片在生育后期保持綠色，減緩衰老與黃化，延長光合作用的特性[3]。大量相關(guān)研究結(jié)果表明：持綠性能夠延遲光合器官的衰老，增加光合時間，提高光合效率[4-6]，從而與作物產(chǎn)量具有顯著正相關(guān)性[7，8]。持綠小麥具有較高的葉片含水量、穗粒重、千粒重、灌漿速率等產(chǎn)量性狀，因而能夠較普通小麥品種得到更高的產(chǎn)量[9，10]。亦有研究證實持綠可以提高作物對干旱[11]、高溫[12，13]、鹽堿化[14]、斑枯病[15]等非生物脅迫與生物脅迫的抗逆性。鑒于此，對持綠小麥抗旱生理機制研究進展進行剖析，對于小麥抗旱品種選育具有重要的指導(dǎo)意義。

2 持綠小麥抗旱生理結(jié)構(gòu)特異性研究進展

2.1 持綠小麥與非持綠小麥的葉綠體結(jié)構(gòu)差異 葉綠體是植物進行光合的主要場所，當(dāng)小麥葉片衰老時，光合作用能力衰退，葉綠體數(shù)量、形態(tài)以及其結(jié)構(gòu)的完整性也隨之發(fā)生變化[24]。植物衰老初期，葉肉細胞葉綠體變小，基粒、核糖體數(shù)量減少，嗜峨顆粒增多，液泡增大；而在衰老后期基粒類囊體膜破裂，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體與高爾基體逐漸消失，葉綠體結(jié)構(gòu)破壞。

Tian等[25]對干旱脅迫條件下小麥滯綠突變體tasg1和野生型小麥WT類囊體膜的穩(wěn)定性進行了對比研究，發(fā)現(xiàn)tasg1類囊體膜中的多肽含量遠高于WT中的多肽含量，多肽含量的高低是標(biāo)志著葉綠體的衰老程度，因此tasg1可以更好維持類囊體膜的穩(wěn)定性，對干旱脅迫具有更強的耐受力；LHCII蛋白在葉綠體基粒堆疊方式形成和維護上發(fā)揮著重要作用[24]，tasg1中的TaLhcb4和TaLhcb6（LHCII蛋白編碼基因）的表達水平高于WT，亦說明tasg1突變體類囊體膜在干旱脅迫條件下具有更好的穩(wěn)定性。

PSI、PSII以及細胞色素b6f復(fù)合體這些蛋白復(fù)合體都存在于類囊體內(nèi)膜上，結(jié)合在蛋白復(fù)合體上的葉綠素可以避免光氧化損害，而在細胞中游離的葉綠素則會被光氧化損傷[26]。Luo等[24]對小麥持綠品種CN17和非持綠品種MY11的葉綠體亞顯微結(jié)構(gòu)進行了研究，發(fā)現(xiàn)在花后21dCN17葉綠體基粒片層結(jié)構(gòu)被液泡隔開，抑制了氧化的繼續(xù)發(fā)生，維持了葉綠體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，并在花后28d時進行了葉綠體基質(zhì)片層結(jié)構(gòu)的重建；與之相反，非持綠品種MY11的葉綠體結(jié)構(gòu)在花后21d發(fā)生解體。其認為持綠品種CN17抗旱的主要原因一是在花后21d形成了特殊的結(jié)構(gòu)，阻止了葉綠體解體的繼續(xù)發(fā)生；二是衰老中后期CN17具有更完整的基質(zhì)片層結(jié)構(gòu)。

2.2 持綠作物與非持綠作物根系差異 作為植物吸收、合成的主要器官，根系的形態(tài)與生理特性是影響作物抗旱的重要因素[27]，根系還原力由于能夠直接反應(yīng)作物在干旱脅迫條件下根系的呼吸特征，被視為是根系活力的表征。在干旱脅迫條件下，抗旱作物具有更為發(fā)達的根系，能保證植物所需水分與礦質(zhì)元素的供給，維持光合作用的正常進行，因此，根系干重與地上部干重、產(chǎn)量具有極顯著正相關(guān)性[28 29]。

3 持綠小麥抗旱生理生化反應(yīng)特異性研究進展

3.1 持綠小麥與非持綠小麥的光合作用差異 小麥在灌漿期容易受到干旱脅迫誘導(dǎo)，引起葉片早衰，而擁有持綠基因的作物能夠有效減輕這種負效應(yīng)，持綠小麥葉片在灌漿期仍能夠保持綠色，從而進行旺盛的光合作用[6]。Spano等[16]對逆境條件下硬質(zhì)小麥持綠突變體光合特性的研究亦發(fā)現(xiàn)葉綠素含量與凈光合強度呈顯著正相關(guān)性，持綠小麥葉片在灌漿后期具有較高的葉綠素含量，從而能獲得更多的光合產(chǎn)物。薛暉等[17]對持綠小麥品種YM66與非持綠品種XY22灌漿期的綠葉面積與葉綠素含量進行了動態(tài)對比，其研究結(jié)果也證實持綠小麥品種比非持綠小麥品種在灌漿后期具有較高的葉綠素含量與綠葉面積。

水分是光合作用的關(guān)鍵因子之一，作物生產(chǎn)通過消耗水分來進行光合同化作用與蒸騰作用，干旱脅迫條件下，作物缺水造成光合同化作用與蒸騰作用的不協(xié)調(diào)是光合效率降低的主要因素。薛暉[18]對持綠與非持綠小麥品種的氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的研究發(fā)現(xiàn)，持綠小麥品種的氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率均優(yōu)于非持綠小麥品種，持綠小麥通過調(diào)整氣孔開閉減少水分的損失的同時，亦對CO2具有較高的同化效率。王曙光等[19]對2種水分條件下小麥葉片氣孔性狀與抗旱性進行通徑分析研究，其研究結(jié)果表明在灌漿中后期，氣孔導(dǎo)度、光合速率和蒸騰速率是影響單株產(chǎn)量和抗旱系數(shù)的主要因素。

3.2 持綠小麥與非持綠小麥的光化學(xué)活性差異 光合作用產(chǎn)生的同化物質(zhì)是小麥形態(tài)建成與產(chǎn)量形成的物質(zhì)來源。干旱脅迫條件下，小麥光合器官逐步衰老，對CO2的同化能力與光能利用率逐步下降，從而造成吸收光能過剩，過剩的激發(fā)態(tài)光導(dǎo)致光抑制、光氧化和光破壞等一系列光化學(xué)反應(yīng)，造成對光合器官的損傷[20]。小麥花后易受到干旱脅迫的危害，非持綠品種的光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心在灌漿期遭受到損害，造成初始葉綠素?zé)晒猓‵o）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qL）以及電子傳遞速率（ETR）的大幅降低，盡管持綠品種在灌漿期的葉綠素?zé)晒鈪?shù)也受到干旱脅迫的影響，但其降低幅度遠低于非持綠品種[21]。陳駿伯[22]對持綠品種CN12、CN18與非持綠品種MY11光合特性的對比研究中也發(fā)現(xiàn)持綠品種比非持綠品種具有更好的清除過剩光強的能力，從而有效減輕干旱脅迫對光合元件的損害，維持光合元件的完整性。王正航等[23]對正常灌溉與干旱脅迫條件下小麥DH群體灌漿期的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進行了測定與灰色關(guān)聯(lián)度分析，發(fā)現(xiàn)Fm、Fv及Fo與Fm曲線之間的面積對產(chǎn)量影響較大，提出以這些參數(shù)作為選育抗旱與高光效小麥的指標(biāo)。

3.3 持綠小麥與非持綠小麥滲透調(diào)節(jié)差異 與非持綠作物相比，持綠作物在未遭受干旱脅迫時就具有較高的可溶性糖與脯氨酸含量，當(dāng)遭受干旱脅迫時，持綠作物可溶性糖和脯氨酸含量上升更快，這在一定程度上減輕組織失水的不利影響，較好的保持了植株的正常生理功能[21]。黃瑞冬等[6]也證實了持綠品種較非持綠品種在遭受干旱脅迫時不但具有更多的游離脯氨酸，并且持綠作物在這一階段葉水勢下降非常迅速，從而有效的減輕了植株失水，進而增進了其抗旱性。

4 問題與展望

隨著溫室效應(yīng)的加劇和全球氣候變暖趨勢的延續(xù)，干旱和水澇會更加頻繁的發(fā)生，選育適應(yīng)這種變化的抗旱作物品種將會越來越重要。但由于小麥的抗旱研究涉及的性狀較多，研究方向應(yīng)從單一性狀研究轉(zhuǎn)為多因素系統(tǒng)研究形成一個整體的框架，才能更好的指導(dǎo)后期研究。其次，持綠小麥抗旱生理研究更多的是理論研究，在育種中的應(yīng)用研究方面相對較少。因此，如何將理論研究結(jié)合小麥育種生產(chǎn)實踐是研究者更應(yīng)該重視的問題。

參考文獻

[1]張娟，謝惠民，張正斌，等.小麥抗旱節(jié)水生理遺傳育種研究進展[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005（3）：231-238.

[2]趙新華，張小村，李斯深，等.小麥抗旱相關(guān)生理性狀的QTL分析[J].西北植物學(xué)報，2005（4）：696-699.

[3]Thomas H，Howarth C J.Five ways to stay green[J].JOURNAL OF EXPERIMENTAL BOTANY，2000，51（SI）：329-337.

[4]陳曉平，楊德龍，栗孟飛，等.干旱脅迫條件下小麥RILs群體花后旗葉持綠性遺傳特性及其與千粒重的相關(guān)性[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2014（06）：57-63.

[5]解芳，翟國偉，鄒桂花，等.干旱脅迫對高粱苗期抗旱生理特性的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2012（05）：753-757.

[6]黃瑞冬，孫璐，肖木輯，等.持綠型高粱B35灌漿期對干旱的生理生化響應(yīng)[J]. 作物學(xué)報，2009（03）：560-565.

[7]You S，Cho S，Zhang H，et al. Quantitative trait loci associated with functional stay-green SNU-SG1 in rice[J].MOLECULES AND CELLS，2007，24（1）：83-94.

[8]Zhang K，Zhang Y，Chen G，et al.Genetic Analysis of Grain Yield and Leaf Chlorophyll Content in Common Wheat[J].CEREAL RESEARCH COMMUNICATIONS，2009，37（4）：499-511.

[9]楊東清，李玉玲，倪英麗，等.外源ABA和6-BA對不同持綠型小麥籽粒灌漿進程及蛋白質(zhì)含量影響[J].作物學(xué)報，2014（02）：301-312.

[10]薛暉.持綠型小麥內(nèi)源激素變化與持綠和抗旱關(guān)系研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2010.

[11]Yang D，Jing R，Chang X，et al.Quantitative trait loci mapping for chlorophyll fluorescence and associated traits in wheat（Triticum aestivum）[J].JOURNAL OF INTEGRATIVE PLANT BIOLOGY，2007，49（5）：646-654.

[12]Vijayalakshmi K，F(xiàn)ritz A K，Paulsen G M，et al. Modeling and mapping QTL for senescence-related traits in winter wheat under high temperature[J].MOLECULAR BREEDING，2010，26（2，SI）：163-175.

[13]石慧清.持綠型小麥對花后高溫的耐性研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2011.

[14]王鑫.小麥滯綠突變體tasg1的抗鹽生理機制研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[15]Joshi A K，Kumari M，Singh V P，et al.Stay green trait：variation，inheritance and its association with spot blotch resistance in spring wheat（Triticum aestivum L.）[J].EUPHYTICA，2007，153（1-2）：59-71.

[16]Spano G，Di Fonzo N，Perrotta C，et al. Physiological characterization of `stay green' mutants in durum wheat[J].JOURNAL OF EXPERIMENTAL BOTANY，2003，54（386）：1415-1420.

[17]薛暉，賈麗，龔月樺，等.冬小麥葉片持綠能力及其衰老特征研究[J].西北植物學(xué)報，2010（2）：336-343.

[18]薛暉.持綠型小麥內(nèi)源激素變化與持綠和抗旱關(guān)系研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2010.

[19]王曙光，李中青，賈壽山，等.小麥葉片氣孔性狀與產(chǎn)量和抗旱性的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2013（06）：1609-1614.

[20]粘金沯，張光恒，李仕貴，等.水稻葉片保綠性的分子遺傳研究進展[J].分子植物育種，2011（01）：1-8.

[21]周宇飛，王德權(quán)，陸樟鑣，等.干旱脅迫對持綠性高粱光合特性和內(nèi)源激素ABA、CTK含量的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014（04）：655-663.

[22]陳駿伯.“持綠型”小麥延緩衰老的光合作用機制[D].成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[23]王正航，武仙山，昌小平，等.小麥旗葉葉綠素含量及熒光動力學(xué)參數(shù)與產(chǎn)量的灰色關(guān)聯(lián)度分析[J].作物學(xué)報，2010（2）：217-227.

[24]Luo P G，Deng K J，Hu X Y，et al. Chloroplast ultrastructure regeneration with protection of photosystem II is responsible for the functional 'stay-green' trait in wheat[Z].2013：36，683-96.

[25]Tian F X，Gong J F，Zhang J，et al. Enhanced stability of thylakoid membrane proteins and antioxidant competence contribute to drought stress resistance in the tasg1 wheat stay-green mutant[J]. JOURNAL OF EXPERIMENTAL BOTANY，2013，64（6）：1509-1520

[26]Kusaba M，Ito H，Morita R，et al. Rice NON-YELLOW COLORING1 is involved in light-harvesting complex II and grana degradation during leaf senescence[J]. PLANT CELL，2007，19（4）：1362-1375.

[27]孫璐，黃瑞冬.持綠型高粱根系形態(tài)和生理特性研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（15）：4433-4434+4474.

[28]關(guān)軍鋒，馬春紅，李廣敏.干旱脅迫下小麥根冠生物量變化及其與抗旱性的關(guān)系[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2004（01）：1-5.

[29]王偉，李德全，等.水分脅迫對不同抗旱性小麥品種芽根生長過程中IAA、ABA含量的影響[J].作物學(xué)報，2000（06）：737-742.

（責(zé)編：吳祚云）