不同栽培條件下中華水韭生長(zhǎng)對(duì)土壤養(yǎng)分、微生物量及酶活性的影響

趙文磊，邊雪蓮，岳中輝，劉保東（哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150025）

不同栽培條件下中華水韭生長(zhǎng)對(duì)土壤養(yǎng)分、微生物量及酶活性的影響

趙文磊，邊雪蓮，岳中輝，劉保東
（哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150025）

摘要：為人工繁殖復(fù)壯極度瀕危物種中華水韭，了解中華水韭適宜的土壤環(huán)境條件。采用3種不同的人工栽培方式（恒溫條件CTC，大棚條件GHC，室外條件ODC）培養(yǎng)中華水韭，分析中華水韭生長(zhǎng)后的土壤養(yǎng)分、微生物數(shù)量及酶活性的變化。結(jié)果表明，與原土相比，中華水韭生長(zhǎng)后，土壤pH都增加(P< 0.05)；大棚和室外培養(yǎng)后土壤細(xì)菌數(shù)量(BAC)降低(P<0.05)，室外培養(yǎng)后土壤真菌(FUN)、放線菌數(shù)量(ACT)增加(P<0.05)；3種不同條件培養(yǎng)后土壤全氮(TN)和速效磷(AP)含量、轉(zhuǎn)化酶(INT)和蛋白酶(PRO)活性都下降(P<0.05)，而土壤堿解氮(AN)、全磷(TP)和有機(jī)質(zhì)含量(OM)、磷酸酶(ACP)和脲酶(UR)活性只在大棚條件下降低(P<0.05)；土壤過氧化氫酶(CAT)活性只在恒溫條件培養(yǎng)后降低(P<0.05)。這一結(jié)果說明不同培養(yǎng)條件對(duì)中華水韭生長(zhǎng)后土壤微生物、養(yǎng)分和酶活性的影響不同。在栽培中華水韭時(shí)，應(yīng)根據(jù)不同條件來合理施肥和調(diào)節(jié)土壤的生物活性。

關(guān)鍵詞：中華水韭；土壤養(yǎng)分；土壤酶

under CTC. The above showed that different cultivation conditions had different influences on soil microbes,nutrients and enzyme activity after Isoetes sinensis Palmer growth. So it was necessary to fertilize the soil reasonably and adjust the soil biological activity effectively after Isoetes sinensis Palmer growth. Key words: Isoetes sinensis Palmer; Soil Nutrient; Soil Enzyme

0　引言

中華水韭(Isoetes sinensis Palmer)是中國(guó)長(zhǎng)江中下游特有的濕地多年生原始維管植物，屬水韭科水韭屬[1]。近年來，由于濕地生態(tài)環(huán)境的嚴(yán)重破壞，中華水韭居群數(shù)量急劇減少，模式產(chǎn)地的居群已經(jīng)滅絕，因此該物種已經(jīng)被列為中國(guó)一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物和世界極度瀕危物種[2]，對(duì)該物種的相關(guān)研究和有效保護(hù)顯得尤為重要。但由于試驗(yàn)材料的限制，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)中華水韭的研究較少，其中值得一提的是哈爾濱師范大學(xué)的劉保東教授及其帶領(lǐng)的水韭研究組，他們于2012年首次成功實(shí)現(xiàn)了人工條件下的中華水韭繁殖與復(fù)壯[3]，為中華水韭的深入研究提供了有利的材料支持。利用人工材料，該課題組先后對(duì)中華水韭的葉舌和緣膜的發(fā)生及其發(fā)育[4]、根葉發(fā)育[5]、雌配子體及胚胎發(fā)育[6]進(jìn)行了系統(tǒng)研究。之后對(duì)中華水韭的栽培基質(zhì)[7]、低溫[8]以及除草劑[9]脅迫后的生理變化進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)暗棕壤最適合中華水韭的生長(zhǎng)，低溫脅迫對(duì)水韭生長(zhǎng)的影響較小，而除草劑對(duì)水韭產(chǎn)生了明顯的傷害作用，初步判斷除草劑的擴(kuò)散可能是中華水韭瀕危的原因之一。但要真正探討中華水韭瀕危的機(jī)制，還需要對(duì)各種環(huán)境要素進(jìn)行進(jìn)一步的深入探討。因此借助劉教授提供的材料，嘗試研究3種不同栽培條件下中華水韭生長(zhǎng)后的土壤養(yǎng)分、微生物及酶活性變化，探討水韭與土壤環(huán)境的相互作用，為開展中華水韭人工苗遷地保護(hù)或異地保護(hù)、大量植株回歸原產(chǎn)地并復(fù)壯種群奠定基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1栽培土壤的采集與處理

試驗(yàn)用土壤取自黑龍江省亞布力山區(qū)闊葉林內(nèi)，土壤類型為暗棕壤。在林內(nèi)選擇較為平坦的區(qū)域，清除土壤表面枯枝落葉后，挖取0～20 cm土層土壤，剔除土壤內(nèi)雜質(zhì)，混合均勻后帶回實(shí)驗(yàn)室供水韭培養(yǎng)用。將取回的土壤分成4部分，一部分平鋪于恒溫培養(yǎng)室的玻璃培養(yǎng)缸（長(zhǎng)100 cm，寬50 cm，高40 cm）中，一部分平鋪于塑料大棚內(nèi)的水泥培養(yǎng)池中（長(zhǎng)300 cm，寬500 cm，深40 cm），一部分平鋪于露天水泥培養(yǎng)池中（長(zhǎng)300 cm，寬500 cm，深40 cm），土層厚度均為10 cm，剩余部分作為對(duì)照土壤。

1.2中華水韭的移栽

供試的中華水韭幼苗為在大棚栽培的第3代人工條件下發(fā)育的孢子體。2013年5月6日，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的水韭幼苗，分別移植至恒溫培養(yǎng)室的玻璃缸土壤、塑料大棚水泥池中土壤和露天水泥土壤中，株距約3 cm。向土壤中灌水至覆水深度距土表4 cm。將恒溫培養(yǎng)室栽培條件作為處理1(CTC)，室內(nèi)光照強(qiáng)度為200 μmol/(m2·s)，溫度25℃，每天光照14 h；塑料大棚栽培條件作為處理2(GHC)，光照強(qiáng)度低于自然光強(qiáng)，夏季土壤溫度高于室外約2℃，冬季溫度18±4℃；室外栽培條件作為處理3(ODC)，自然光強(qiáng)，自然溫度，冬季將水韭移入大棚，第2年春季繼續(xù)移回室外培養(yǎng)。

1.3土壤樣品的采集及測(cè)定方法

2014年9月14日，將不同處理下的水韭孢子體取出，并將覆水抽出，隨機(jī)抽取5個(gè)直徑10 cm的土柱，混合均勻，一部分用作土壤微生物數(shù)量的測(cè)定，其余土壤風(fēng)干后過篩進(jìn)行土壤養(yǎng)分及酶活性的測(cè)定，對(duì)照土壤一并作相同處理。

微生物數(shù)量測(cè)定采用平板涂布法，有機(jī)質(zhì)含量測(cè)定采用重鉻酸鉀容量法，土壤堿解氮含量測(cè)定采用應(yīng)用擴(kuò)散法，速效磷含量測(cè)定采用Olsen法，全磷含量測(cè)定采用HCIO4-H2SO4法，全氮含量測(cè)定采用半微量開氏法，過氧化氫酶活性的測(cè)定采用高錳酸鉀滴定法，蛋白酶活性測(cè)定采用茚三酮比色法，脲酶活性測(cè)定采用奈氏比色法，轉(zhuǎn)化酶活性測(cè)定采用3,5-二硝基水楊酸比色法[10]。各指標(biāo)測(cè)定重復(fù)3次。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用SAS 9.2統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)分析和主成分分析。

2　結(jié)果與分析

2.1中華水韭生長(zhǎng)對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

不同栽培條件下，中華水韭生長(zhǎng)后土壤養(yǎng)分的變化見表1。從表1中可以看出，不同栽培條件下，土壤pH都比對(duì)照土壤顯著升高(P<0.05)，這可能是由于土壤所覆水分為弱堿性(pH 7)，使土壤酸堿發(fā)生變化。同時(shí)不同栽培方式間土壤pH也表現(xiàn)出明顯差異(P< 0.05)，說明水韭在不同條件下生長(zhǎng)后對(duì)土壤pH有一定影響。其中大棚條件對(duì)土壤pH影響最大，達(dá)到7.5，已接近堿性。

不同條件下，土壤5種養(yǎng)分含量基本都呈下降趨勢(shì)（表1）。與對(duì)照相比，在各栽培條件下，土壤全氮和速效磷含量都顯著下降(P<0.05)。大棚栽培條件下，土壤堿解氮、全磷、有機(jī)質(zhì)的含量均顯著下降(P<0.05)。室外栽培條件下全磷含量顯著下降(P<0.05)。說明不同的栽培條件對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響不同，大棚條件下，中華水韭對(duì)土壤養(yǎng)分的消耗最多。

2.2中華水韭生長(zhǎng)對(duì)土壤微生物數(shù)量的影響

不同栽培條件下，中華水韭生長(zhǎng)后土壤微生物數(shù)量的變化見表2。從表2中可以看出，與對(duì)照相比，大棚栽培條件下，土壤細(xì)菌數(shù)量下降(P<0.05)，而室外栽培條件下，土壤真菌、放線菌數(shù)量均上升(P<0.05)，說明不同條件對(duì)土壤微生物的數(shù)量影響不同，恒溫條件下，土壤微生物數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定，而室外條件土壤微生物數(shù)量較多，這可能是由于室外條件的通風(fēng)性好，土壤根系呼吸較強(qiáng)，促進(jìn)微生物的活性。

表1　中華水韭生長(zhǎng)對(duì)土壤養(yǎng)分的影響

表2　中華水韭生長(zhǎng)對(duì)土壤微生物數(shù)量的影響×104cfu/g

2.3中華水韭生長(zhǎng)對(duì)土壤酶活性的影響

不同栽培條件下，中華水韭生長(zhǎng)后土壤酶活性的變化如圖1。從圖1中可以看出，不同栽培條件下，土壤過氧化氫酶活性變化較小，與對(duì)照相比，都沒有達(dá)到顯著差異水平。而土壤磷酸酶、脲酶、轉(zhuǎn)化酶、蛋白酶活性均呈下降趨勢(shì)。但在室外條件下，只有轉(zhuǎn)化酶、蛋白酶活性顯著下降(P<0.05)；在恒溫條件下，脲酶、轉(zhuǎn)化酶、蛋白酶活性顯著下降(P<0.05)；在大棚條件下，4種酶活性的下降都達(dá)到顯著水平(P<0.05)。大棚條件下，4種酶活性也都顯著低于恒溫條件和室外條件(P< 0.05)。說明在不同條件下，水韭生長(zhǎng)后對(duì)土壤酶活性的影響不同，對(duì)過氧化氫酶活性的影響較小，對(duì)轉(zhuǎn)化酶和蛋白酶活性影響較大。3種條件中，大棚條件對(duì)酶活性的影響最大。

2.4土壤養(yǎng)分含量、微生物數(shù)量與土壤酶活性的關(guān)系

2.4.1相關(guān)分析不同栽培條件下，中華水韭生長(zhǎng)后土壤養(yǎng)分含量、微生物數(shù)量與酶活性的關(guān)系見表3。從表中的相關(guān)系數(shù)可以看出，除速效磷、過氧化氫酶及外，其他土壤養(yǎng)分間、pH與其他養(yǎng)分和酶活性間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，土壤其他養(yǎng)分與其他土壤酶間都有顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。土壤微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分和酶活性間沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。說明不同栽培條件下，中華水韭生長(zhǎng)后土壤養(yǎng)分含量與土壤酶活性關(guān)系密切，而微生物數(shù)量對(duì)土壤養(yǎng)分含量和土壤酶活性的變化影響較小。

圖1　不同栽培條件中華水韭生長(zhǎng)對(duì)土壤酶活性的影響

表3　土壤養(yǎng)分、微生物數(shù)量、酶活性的相關(guān)關(guān)系

2.4.2主成分分析進(jìn)一步對(duì)土壤所有肥力因子進(jìn)行主成分分析（表4），可以看出，3個(gè)主成分的累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到83%，能夠反映土壤肥力因子的絕大部分信息。其第1主成分的方差貢獻(xiàn)率達(dá)到54%，在全部因子中占主導(dǎo)地位，是土壤肥力的最重要方面，pH、全氮、堿解氮、全磷、有機(jī)質(zhì)、脲酶、轉(zhuǎn)化酶、蛋白酶在其中占有較大分量，說明這些養(yǎng)分和酶是提供中華水韭生長(zhǎng)的主要肥力因素，而土壤微生物所起作用較小。

表4　土壤養(yǎng)分、微生物數(shù)量、酶活性的主成分分析

3　結(jié)論與討論

植物體生長(zhǎng)發(fā)育所需的營(yíng)養(yǎng)元素大部分是通過根系從土壤中吸收獲取，同時(shí)植物通過產(chǎn)生和釋放根系分泌物對(duì)根際周圍土壤的物理、化學(xué)和生物性質(zhì)產(chǎn)生影響[11]。土壤養(yǎng)分是土壤肥力的主要組成部分；而土壤微生物在土壤養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮著重要作用，與土壤中的碳、氮轉(zhuǎn)化過程及有機(jī)質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)化有著極為密切的關(guān)系；土壤酶催化土壤中的有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化[12]，可反映土壤中進(jìn)行的各種生物化學(xué)過程的強(qiáng)度和方向，是土壤肥力變化中較為敏感的生物學(xué)指標(biāo)[13]。大量研究表明，植物能夠通過根系活動(dòng)顯著地影響根際土壤pH[14]；影響土壤微團(tuán)聚體的大小、分布、穩(wěn)定性、吸附性及親水性等物理性質(zhì)[15]；增加土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮的積累[16]；根系分泌物的組成和數(shù)量還影響根系微生物群落結(jié)構(gòu)[17]，低分子量的根系分泌物能夠促進(jìn)微生物數(shù)量的增加[18]；根系活動(dòng)還能改變土壤各種酶的活性[19-20]。

本研究中華水韭生長(zhǎng)后，土壤微生物數(shù)量的變化較小，這與以往研究的結(jié)果不盡相同[21]，可能是由于淹水的厭氧條件，抑制了土壤微生物的活性。但中華水韭生長(zhǎng)后卻明顯增加了土壤的pH，這與程瑞梅等[22]研究酸性土壤淹水后pH升高的結(jié)論一致。說明水韭根系能交換吸附更多的陰離子，釋放HCO3-，使土壤溶液向堿性偏移。土壤pH的變化，直接影響土壤養(yǎng)分的吸收過程，研究中pH與土壤養(yǎng)分變化顯著負(fù)相關(guān)，說明隨pH的增加，根系吸收養(yǎng)分的能力增強(qiáng)。土壤養(yǎng)分消耗后，由于底物的減少，土壤酶活性隨之下降。因此，在人工培育保護(hù)中華水韭的過程中維持土壤適當(dāng)?shù)乃釅A度是必要的。各培養(yǎng)條件下，土壤全氮和速效磷都顯著降低，說明中華水韭生長(zhǎng)發(fā)育過程中，對(duì)氮素和磷素的需求量較大，應(yīng)當(dāng)適量增施有機(jī)氮肥與磷肥，提供底物，促進(jìn)酶活性。

在3種不同條件下，恒溫條件水韭生長(zhǎng)后土壤性質(zhì)變化最小，而大棚條件土壤性質(zhì)改變最大，但這2種條件下的水韭長(zhǎng)勢(shì)都稍差于室外培養(yǎng)條件，說明環(huán)境因素中的溫度和光照是影響水韭生長(zhǎng)的主要因素，變溫和自然光強(qiáng)有利于水韭的生長(zhǎng)并減少養(yǎng)分消耗。在不同條件下，水韭生長(zhǎng)明顯改變了土壤的養(yǎng)分性狀，說明在水韭和土壤的互作關(guān)系中，土壤的決定作用較小，要想進(jìn)一步明確土壤條件對(duì)水韭生長(zhǎng)的作用機(jī)制，還需要進(jìn)行多方面的深入研究。

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Variation of Soil Nutrients, Microbial Biomass and Enzymatic Activity with Isoetes sinensis Palmer Growth Under Different Cultivation Conditions

Zhao Wenlei, Bian Xuelian, Yue Zhonghui, Liu Baodong
(College of Life Science and Technology, Harbin Normal University/Key Laboratory of Plant Biology, College of Heilongjiang Province, Harbin 150025, Heilongjiang, China)

Abstract:In order to rejuvenate critically endangered Isoetes sinensis Palmer, and try to find out its suitable cultivation conditions, we studied the variation of microbial quantity, soil nutrient and enzyme activity after Isoetes sinensis Palmer growth under three artificial cultivation modes, i.e. constant temperature condition (CTC), greenhouse condition (GHC) and outdoor condition (ODC). The results showed that soil pH increased (P<0.05), the number of soil bacteria (BAC) reduced (P<0.05) under GC and OC, but the number of soil fungi (FUN) and actinomycetes (ACT) increased (P<0.05) under OC after Isoetes sinensis Palmer growth compared with that under the original soil condition. Soil total nitrogen (TN) and available phosphorus (AP) content, invertase (INT) and protease (PRO) activity decreased (P<0.05) under all conditions, while soil alkalihydrolysable nitrogen (AN), total phosphorus (TP) and organic matter (OM) content, phosphatase (ACP) and urease (UR) activity reduced (P<0.05) only under GC. Soil catalase (CAT) activity also reduced (P<0.05) only

中圖分類號(hào)：Q948.113

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas15060013

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“中國(guó)特產(chǎn)瀕危蕨類水韭植物生殖生物學(xué)研究”(31170294)；黑龍江省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題“哈爾濱師范大學(xué)科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)研究計(jì)劃”(ZK1201203)；黑龍江省高?？萍紕?chuàng)新團(tuán)隊(duì)研究計(jì)劃-“哈爾濱師范大學(xué)科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)研究計(jì)劃”(KJTD-2011-2)；哈爾濱師范大學(xué)國(guó)家級(jí)預(yù)研項(xiàng)目“土壤酶活指標(biāo)對(duì)農(nóng)田黑土質(zhì)量的指示作用”(12XYG-10)。

第一作者簡(jiǎn)介：趙文磊，男，1989年出生，黑龍江哈爾濱人，碩士，研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)學(xué)。

通信地址：150025哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，Tel：0451-88060576，E-mail：zhaowily@163.com。 150025哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，Tel：0451-88060576，E-mail：yuezhonghui@163.com。

通訊作者：岳中輝，女，1971年出生，黑龍江訥河人，副教授，博士，研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)及土壤生態(tài)學(xué)。

收稿日期：2015-06-11，修回日期：2015-06-29。