不同溫度條件下油棕象甲實驗種群生命表研究

焦方貞　陳希用　岳建軍　陳澤坦

摘 要 在16、20、24、28、32 ℃ 5個溫度梯度下，觀察油棕象甲（Elaeidobius kamerunicus Faust）各蟲態(tài)的生長發(fā)育歷期和存活率，組建油棕象甲的實驗種群生命表。結果表明，在16～32 ℃溫度范圍內(nèi)，油棕象甲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期隨溫度的變化而變化，在28 ℃時，油棕象甲各蟲態(tài)及全世代的發(fā)育歷期最短，存活率最高，產(chǎn)卵量最大。在16～32 ℃溫度下，油棕象甲全世代平均發(fā)育歷期分別為33.68、22.30、15.10、10.30和12.01 d。卵期、1齡幼蟲、2齡幼蟲、3齡幼蟲、預蛹期、蛹期、產(chǎn)卵前期和全世代的發(fā)育起點溫度分別為13.13、13.38、11.59、10.97、4.56、9.84、10.96和13.38 ℃；有效積溫分別為13.57、13.44、18.79、25.53、79.11、47.62、25.98和214.09日度。種群趨勢指數(shù)（I）在16～32 ℃溫度范圍內(nèi)均大于1， 內(nèi)稟增長率（rm）均大于0，這說明油棕象甲的種群呈增長趨勢。油棕象甲在28 ℃時種群趨勢指數(shù)和內(nèi)稟增長率最高，分別為18.944 2和0.285 6；其次為24℃，其生長發(fā)育及其繁殖的最適溫區(qū)為24～28 ℃。

關鍵詞 油棕象甲；溫度；發(fā)育歷期；實驗種群生命表

中圖分類號 S186 文獻標識碼 A

Abstract To study the effect of temperature on the development of E. kamerunicus Faust about the developmental time， survival rate and fecundity， we observed and recorded the population parameters of it at five constant temperatures（16， 20， 24， 28 and 32 ℃）in the laboratory. The result showed that the developmental time with different temperature had a non-linear relationship. The developmental time was the shortest and the survival rate wss the largest when the temperature was 28 ℃. The developmental time for the whole generation at 16， 20， 24 and 28 ℃ was 33.68， 22.30， 15.10 and 10.30 d， respectively. Linear regression indicated that the developmental temperature thresholds of eggs，1instar larvae， 2nd instar larvae， 3rd instar larvae and pre-pupae， pupae stages， preoviposition and generation was 13.13， 13.38， 11.59， 10.97， 4.56， 9.84， 10.96 and 13.38 ℃， respectively. The effective accumulated temperature of the above stages was 13.57， 13.44， 18.79， 25.53， 79.11， 47.62， 25.98 and 214.09 ℃·d， respectively. The innate capacity of natural increase（rm）was larger than 0， and the population trend index（I）was larger than1， it explained that the population of E. kamerunicus Faust increase in the range of 16 ℃ to 32 ℃. According to the above date， the most suitable temperature range for the development of E. kamerunicus Faust was from 24 ℃ to 28 ℃.

Key words Elaeidobius kamerunicus Faust； Temperature； Developmental duration； Life table of experimental population

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.01.028

油棕象甲（Elaeidobius kamerunicus Faust）屬鞘翅目（Coleoptera），象甲科（Cuculionidae），是目前油棕授粉效率最高、最安全的授粉昆蟲[1-2]，其授粉可以提高油棕坐果率約20%[3-4]，近年已從國外引進到我國云南、海南等地的油棕種植園，并取得了良好的授粉效果。

油棕（Elaeis guineensi Jacg）為單葉植物綱、棕櫚科、油棕屬的常綠高大喬木，主要分布在世界各熱帶地區(qū)，是著名的熱帶油料樹種。在國外油棕主要分布在馬來西亞、印度尼西亞、尼日利亞、幾內(nèi)亞、科特迪瓦等國家。馬來西亞和印度尼西亞是世界棕櫚的主要種植地。我國是從20世紀60到80年代開始在廣東、廣西、海南、云南等省區(qū)大量引種和栽培的，面積超過2萬hm2[5-6]。在我國油棕授粉主要依賴風媒傳粉和人工授粉，容易受到自然環(huán)境條件、人力資源等因素的影響，使油棕的授粉效率低，而且成本較高，不利于油棕產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

近年來岳建軍等[7-8]對油棕象甲的生物學特性及行為學特性進行了研究。研究發(fā)現(xiàn)，油棕象甲的卵單產(chǎn)于油棕的雄花中；幼蟲體型彎曲，2齡、3齡幼蟲呈“C”型；油棕象甲要經(jīng)過預蛹期和蛹期，油棕象甲預蛹形態(tài)與幼蟲相似，預蛹1～4 d后化蛹；油棕象甲成蟲體型較小，顏色較深，雄蟲比雌蟲大但雌蟲的喙要比雄蟲的長；成蟲羽化后1～3 d進行交尾，交尾后的雌蟲在第2天即可產(chǎn)卵。而對于油棕象甲的發(fā)育起點溫度、有效積溫和實驗種群生命表的研究未見報道。筆者研究了溫度對油棕象甲生長發(fā)育的影響，旨在為油棕象甲的應用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試蟲源 從海南省儋州市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院橡膠研究所油棕園采集油棕象甲成蟲，置于實驗室的紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠（40 cm×40 cm×50 cm）中進行飼養(yǎng)，提供開花的油棕雄花作為其食物和產(chǎn)卵場所，補充10%蜂蜜水。讓其生長發(fā)育、繼代繁殖3代，建立種群后作為供試蟲源。

1.1.2 溫度設置 試驗在PX多段系列智能人工氣候箱中進行。設置16、20、24、28、32 ℃（誤差± 1 ℃）5個溫度處理，光照30 000 lx，光周期12 L ∶ 12 D，相對濕度（85±1）%。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 將同時羽化出的雌、雄成蟲（雌雄性比為1 ∶ 1）配對后放入不銹鋼紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠中，提供新鮮并完全開放的油棕雄花作為食物和產(chǎn)卵場所，并補充10%蜂蜜水，每隔4 h取出油棕雄花在體視顯微鏡下檢查產(chǎn)卵情況。挑選大小一致，顏色透明的卵移入墊有吸水紙的培養(yǎng)皿后，移入設定溫度條件下飼養(yǎng)，每隔4 h檢查卵的孵化情況。將孵化的幼蟲接入新鮮并完全開放的油棕雄花中，置于培養(yǎng)皿并放入既定溫度條件下飼養(yǎng)，每隔4 h檢查幼蟲的發(fā)育情況（按蛻皮次數(shù)記錄蟲齡）。將油棕象甲的老熟幼蟲挑出并提供衰敗的油棕雄花作為化蛹材料，放入設定溫度條件下每隔4 h觀察一次，直至新羽化的油棕象甲成蟲產(chǎn)卵。每個溫度處理卵數(shù)均為60粒，每個處理重復3次，每天觀察并記錄不同溫度處理下各蟲態(tài)的發(fā)育歷期、產(chǎn)卵及存活等情況。

1.2.2 溫度與發(fā)育速率關系的擬合 將油棕象甲各蟲態(tài)在不同溫度下的發(fā)育歷期（n）轉換成發(fā)育速率（y）后，利用Logistic模型得出發(fā)育速率最大值（即模型分子部分的數(shù)值），將此數(shù)值代入線性回歸模型中，即可得到發(fā)育上限溫度，即最大發(fā)育速率溫度[9]。公式如下：

y=K/（1+ea-bT）

式中，y為在溫度T時的發(fā)育速率（1/d）；K為最大發(fā)育速率；a，b為參數(shù)。

1.2.3 各蟲態(tài)發(fā)育起點溫度和有效積溫的計算

根據(jù)在不同溫度條件下油棕象甲各蟲態(tài)及全世代的發(fā)育歷期，按照公式計算各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度（C）和有效積溫（K），V為發(fā)育速率，T為溫度，V為發(fā)育速率的平均值，T′為溫度理論值，n為處理數(shù)[10-11]。

1.2.4 組建實驗種群生命表 根據(jù)不同溫度下油棕象甲各蟲態(tài)及全世代的發(fā)育歷期和存活率，根據(jù)公式計算出油棕象甲的種群趨勢指數(shù)（I）及內(nèi)稟增長率（rm），組建不同溫度下油棕象甲實驗種群生命表[11-12]。有關計算公式如下：

種群趨勢指數(shù)：I=Nn+1/Nn（Nn+1為新一代卵量，Nn為上代卵量）。當I>1時，下代種群數(shù)量增加；當I=1時，下代種群數(shù)量不變；當I<1時，下代種群數(shù)量減少。

內(nèi)稟增長率：rm=（lnR0）/T，R0=Nt/N0（Nt為經(jīng)過一個世代的蟲量，N0為開始時的蟲量，R0為凈增值率，T為世代歷期）。當rm>0時，種群數(shù)量增加；當rm=0時，種群數(shù)量不變；當rm<0時，種群數(shù)量減少。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)在計算機上用Excel及SAS軟件進行處理。

2 結果與分析

2.1 不同溫度條件下油棕象甲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期

由油棕象甲各蟲態(tài)在不同溫度條件下的發(fā)育歷期（表1）可以看出，油棕象甲的生長發(fā)育與溫度有明顯的關系，油棕象甲各蟲態(tài)的發(fā)育歷期隨溫度的變化而變化。在16、20、24、28和32 ℃時，油棕象甲全世代的發(fā)育歷期分別為：33.68、22.30、15.10、10.30、12.01 d。在28 ℃恒溫條件下，油棕象甲的卵、1齡幼蟲、2齡幼蟲、3齡幼蟲、預蛹、蛹、產(chǎn)卵前期及全世代的發(fā)育歷期最短，分別為：0.77、0.78、1.00、1.30、3.01、2.22、1.31、10.30 d，高于或低于28 ℃時油棕象甲的發(fā)育歷期都延長，但在16 ℃條件下油棕象甲的發(fā)育歷期明顯高于32 ℃，這說明低溫對其生長發(fā)育及繁殖的影響更大。

2.2 油棕象甲發(fā)育速率與溫度的關系模型

將油棕象甲各蟲態(tài)在不同溫度條件下的發(fā)育歷期（表1）轉化為發(fā)育速率，然后擬合溫度與發(fā)育速率的關系模型及相關系數(shù)（表2）。從相關系數(shù)r值來看，兩種模型的相關系數(shù)值均達顯著或極顯著水平，但Logistic模型的r值要比線性回歸模型的r值大，這說明用Logistic模型模擬油棕象甲各蟲態(tài)的發(fā)育規(guī)律更好。計算得出油棕象甲卵、1齡幼蟲、2齡幼蟲、3齡幼蟲、預蛹、蛹、產(chǎn)卵前期和全世代的發(fā)育上限溫度，分別是29.55、29.69、29.66、29.77、29.48、29.62、29.66、28.90 ℃。這表明，油棕象甲整個世代生長發(fā)育的最高速率在29 ℃左右。

2.3 油棕象甲各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度和有效積溫

根據(jù)油棕象甲各蟲態(tài)在不同溫度條件下的發(fā)育歷期（表1）計算其發(fā)育起點溫度、有效積溫和溫度-發(fā)育速率的關系公式（表3）。由表3可以看出，油棕象甲的發(fā)育起點溫度與有效積溫由于發(fā)育階段不同而有所差異。預蛹的發(fā)育起點溫度最低，為4.56 ℃；1齡幼蟲的發(fā)育起點溫度最高，為13.38 ℃。卵、2齡幼蟲、3齡幼蟲、蛹、產(chǎn)卵前期和全世代的發(fā)育起點溫度分別為13.13、11.59、10.97、9.84、10.96和13.38 ℃。油棕象甲預蛹期的有效積溫最高，為79.11日度；其次是蛹，為47.62日度；1齡幼蟲最低，為13.44日度。卵、2齡幼蟲、3齡幼蟲、產(chǎn)卵前期和全世代的有效積溫分別是13.57、18.79、25.53、25.98和214.09日度。

2.4 不同溫度下的實驗種群生命表

根據(jù)油棕象甲各蟲態(tài)在不同溫度條件下的發(fā)育歷期（表1）和存活率，組建油棕象甲實驗種群生命表（表4）。表中各蟲態(tài)的存活率及產(chǎn)卵量由實際觀測值計算得出，起始卵數(shù)為假定值以100粒計。

由表4可以看出，在16～32 ℃溫度范圍內(nèi)，油棕象甲的存活率及產(chǎn)卵量隨溫度的變化而變化。在28 ℃時，油棕象甲卵、1齡幼蟲、2齡幼蟲、3齡幼蟲、預蛹、蛹、產(chǎn)卵前期和全世代的存活率最高，分別為96.31%、93.67%、94.67%、95.76%、94.67%、97.11%、93.13%和70.02%；單雌產(chǎn)卵量也最大，為43.45粒。高于或低于28 ℃時，油棕象甲各蟲態(tài)存活率及產(chǎn)卵量均有所下降。油棕象甲的種群趨勢指數(shù)（I）在5個不同溫度條件下都大于1，分別為：1.804 2、6.180 1、12.999 5、18.944 2、2.390 4，說明在16～32 ℃溫度范圍內(nèi)，油棕象甲種群處于增長趨勢。種群趨勢指數(shù)（I）從低到高為：16 ℃<32 ℃<20 ℃<24 ℃<28 ℃。在28 ℃時，該蟲種群趨勢指數(shù)（I）最高，為18.944 2；在16 ℃時，種群指數(shù)最低，為1.804 2。同時可以看出，油棕象甲在5個不同溫度條件下的內(nèi)稟增長率（rm）均大于0，即在16～32 ℃溫度范圍內(nèi)，該蟲的種群數(shù)量均呈增長趨勢。在16 ℃時，內(nèi)稟增長率（rm）最低，為0.017 5； 在28 ℃時，內(nèi)稟增長率（rm）最高，為0.285 6，說明在此溫度條件下，該蟲瞬時增長速率最快，種群數(shù)量增長最大。內(nèi)稟增長率（rm）在不同溫度條件下由低到高為：16 ℃<32 ℃<20 ℃<24 ℃<28 ℃。由表中數(shù)據(jù)得出種群趨勢指數(shù)（y）與溫度（x）之間的關系方程：y=-0.190 78x2+9.505 72x-103.681 03（R=0.831）。

3 討論與結論

本試驗結果表明，在24～28 ℃溫度范圍內(nèi)，油棕象甲的發(fā)育歷期最短，存活率最高，單雌產(chǎn)卵量最大，同時在該溫度范圍內(nèi)油棕象甲的內(nèi)稟增長率（rm）和種群趨勢指數(shù)（I）也較高，油棕象甲的發(fā)育適宜溫區(qū)為24～28 ℃，即在該溫度范圍下該蟲的種群增長較快，有利于油棕象甲的生長發(fā)育和繁殖，這與Ponnamma等[13]所得出的26、27 ℃相近。

Ponnamma等[13]的研究發(fā)現(xiàn)，油棕象甲的雌雄性比在1.13 ∶ 1到1.94 ∶ 1之間，這與筆者所得出的雌雄性比為1.65 ∶ 1相符合。Hussein和Lajis等[14]的研究發(fā)現(xiàn)一頭雌性油棕象甲成蟲一生平均產(chǎn)卵35粒，這與筆者得出的最高43.45粒相差不大。在Hussein和Rahman等[15]的研究中卵期的最大死亡率達60%，這與筆者的數(shù)據(jù)相差很大，筆者所得出的卵的死亡率較低，在15%左右。這可能與各自的試驗設置溫度的差異，所處環(huán)境以及飼養(yǎng)條件等因素有關。

因此本試驗得出，溫度與油棕象甲的生長發(fā)育和繁殖有著明顯關系，在可以發(fā)育的溫度范圍內(nèi)，較低或較高溫度都會導致油棕象甲各蟲態(tài)的發(fā)育速率變慢、發(fā)育歷期延長，存活率降低和產(chǎn)卵量減少，而低溫對它的影響明顯大于高溫，與筆者的田間觀察情況相符。

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責任編輯：沈德發(fā)