不同生長期橡膠葉對六點始葉螨選擇性及種群增長影響

張方平　朱俊洪　李磊　韓冬銀　牛黎明　陳俊諭　符悅冠

摘 要 為了探明不同生長期橡膠葉對六點始葉螨Eotetranychus sexmaculatus（Riley）選擇性及種群增長的影響，在室內測定古銅期、淡綠期、穩(wěn)定期、老化期的橡膠葉對六點始葉螨的產卵選擇、取食選擇、發(fā)育、存活及繁殖的影響。結果表明：六點始葉螨對不同生長期橡膠葉的取食選擇和產卵選擇由多到少依次為：古銅期、淡綠期、穩(wěn)定期、老化期，說明該螨在轉移為害過程中優(yōu)先選擇幼嫩葉片；世代發(fā)育歷期以取食老化期的最長，為20.9 d，取食古銅期最短，為16.9 d。世代存活率、凈生殖率（R0）、內稟增長率（rm）由大到小依次為：古銅期、淡綠期、穩(wěn)定期、老化期。因此，古銅期的橡膠葉最適合六點始葉螨的發(fā)育、存活及種群增長，隨著橡膠葉的老化越不利于該蟲的生長發(fā)育及繁殖。

關鍵詞 六點始葉螨；橡膠；生長期；選擇性；種群增長

中圖分類號 S794.1 文獻標識碼 A

Abstract To clarify the effect of rubber leaves on the selectivity and population growth of E. sexmaculatus at different growing period， we evaluated the selectivity of oviposition and feeding， development， survival and reproduction of the mites at Bronze-coloured stage， grey green stage， stable stage and senescent stage. The results showed that the order of feeding and oviposition selectivity was： Bronze-coloured stage>grey green stage>stable stage>senescent stage. That indicated the mites preferentially choosed younger leaves when they transfeedr. The developmental duration from egg to adults on senescent stage was the longest（20.9 d）， while that on the Bronze-coloured stage was the shortest（16.9 d）. The order of whole generations survival， net reproduction rate， intrinsic rate of increase was： Bronze-coloured stage>grey green stage>stable stage>senescent stage. As a result， the bronze-coloured leaves were the most suitable for the development， survival and population growth of E. sexmaculatus. With a rising of leaf age， the leaves were not fit for growth， development and reproduction of E. sexmaculatus.

Key words Eotetranychus sexmaculatus；Nubber tree；Growing period；Selectivity；Population growth

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.01.025

六點始葉螨Eotetranychus sexmaculatus（Riley）是一種多食性害螨，其寄主范圍較為廣泛，包括橡膠、柑橘、腰果、番石榴、芒果、菠蘿蜜、油桐、茶樹、油梨、苦楝、臺灣相思等20多種經濟植物[1-2]。在美國、新西蘭，六點始葉螨主要為害油梨[2-4]；在國內，該螨曾在20世紀70年代對四川萬縣地區(qū)的油桐造成嚴重危害[5]，而自20世紀80年代以，來主要為害橡膠，并呈越來越嚴重的趨勢[6-8]。據(jù)調查，2008年以來六點始葉螨在海南、云南多地的橡膠樹上暴發(fā)成災，導致大量葉子變黃脫落、開割樹停割，橡膠產量急劇減少。

害蟲的暴發(fā)成災通常受多種因素影響，其中寄主植物的適合度就是一個重要因子[9]。對橡副珠蠟蚧（Parasaissetia nigra）、螺旋粉虱（Aleurodicus disperses）、Q型煙粉虱（Bemisia tabaci）等害蟲的研究結果也表明了害蟲在其嗜好寄主植物上種群增長快，易暴發(fā)成災[10-12]。目前，張英會等[13]報道了六點始葉螨取食不同橡膠品種后其發(fā)育歷期、產卵量、后代卵孵化率、性比和成螨壽命均存在明顯差異，但關于不同種類的寄主植物對六點始葉螨種群發(fā)育、繁殖方面的影響尚未見報道。據(jù)報道，六點始葉螨為害后常導致橡膠樹中下層老化葉變黃、脫落[6]，而筆者近年的調查結果發(fā)現(xiàn)，在橡膠的古銅期和淡綠期葉片上也存在大量六點始葉螨，并致使古銅期和淡綠期的橡膠葉片皺縮、變黃、脫落等癥狀。為了明確不同生長期橡膠葉對六點始葉螨取食、產卵選擇及種群增長的影響，本研究以古銅期、淡綠期、穩(wěn)定期、老化期的橡膠葉片為食料飼養(yǎng)六點始葉螨，觀察其發(fā)育歷期、存活及產卵情況，以期為該螨的監(jiān)測和控制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

六點始葉螨：采自中國熱帶農業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所儋州試驗基地的橡膠苗上，然后在室內用離體的橡膠葉片繁殖備用。

寄主植物：橡膠品種為熱研7-33-97，采自中國熱帶農業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所儋州試驗基地。

1.2 方法

1.2.1 六點始葉螨對不同生長期橡膠葉的選擇性 按陶仲華等[14]的方法采取干凈、無污染的古銅期、淡綠期、穩(wěn)定期、老化期等4種生長期的橡膠葉片，然后分別剪切成直徑為5 cm的小葉碟，葉面貼上相同大小的濕紙巾用作保濕，以培養(yǎng)皿中心位置為圓心，將4種不同生長期的橡膠小葉碟按葉背朝上均勻環(huán)繞放置在培養(yǎng)皿（直徑20 cm）的邊緣。每一葉片均在體視鏡下仔細檢查，去除天敵或者其它害蟲。在培養(yǎng)皿中心位置處小心地接上50～60頭饑餓2 h的雌成螨，培養(yǎng)皿用保鮮膜封住，以保持葉碟新鮮及防止葉螨逃逸。每處理重復4次。所有培養(yǎng)皿放置于人工氣候箱內，溫度為（27±1）℃，光周期為12 h ∶ 12 h（L ∶ D），相對濕度為（70±5）%。2、4 h后檢查并記錄每片葉碟上的葉螨數(shù)量，24 h后檢查記錄葉碟上成螨和卵的數(shù)量。

1.2.2 不同生長期橡膠葉對六點始葉螨種群增長的影響 在瓷盤（35 cm×40 cm）鋪一層厚約0.3 cm的吸水紙，加水使之濕潤，選用古銅期、淡綠期、穩(wěn)定期及老化期葉面平直的橡膠葉片，冼凈后置于濕潤的吸水紙上，葉面緊貼海綿，葉背朝上，用濕棉條于葉背隔成2 cm×2 cm的小室，然后將產卵期的六點始葉螨雌成螨接到小室內，每個小室接3～4頭雌成螨，置于溫度為（27±1）℃，光周期為12 h ∶ 12 h（L ∶ D），相對濕度為（70±5）%的人工氣候箱內產卵12 h，而后移去成螨，將卵放回相應人工氣候箱內，觀察卵期及孵化情況，孵化后將剛孵化的幼螨挑到新鮮的葉片上單頭飼養(yǎng)至成螨，觀察各螨態(tài)的發(fā)育歷期及存活率、統(tǒng)計雌雄性比、將剛羽化的雌雄螨配對，觀察成螨壽命和雌螨產卵量。重復3次，每重復40頭。成螨產卵之前每天觀察2次，間隔12 h，成螨產卵后，每天觀察1次，并記錄、清除前一天所產的卵。除卵期外，其余觀察期內每3 d換一次葉片。

1.3 數(shù)據(jù)分析

種群參數(shù)：組建不同生長期橡膠葉條件下的六點始葉螨實驗種群生命表，按如下公式計算種群參數(shù)：凈增殖率R0=∑lx.mx，平均世代歷期T=∑lx.mx.x/R0，內稟增長率rm=（lnR0）/T，周限增長率λ=erm。

試驗數(shù)據(jù)采用SAS進行統(tǒng)計分析，并采用Duncans 新復極差法進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 六點始葉螨對不同生長期橡膠葉的選擇性

2.1.1 六點始葉螨對不同生長期橡膠葉的取食選擇 由表1可知，六點始葉螨對不同生長期橡膠葉有明顯的取食選擇性。處理2、4、24 h時，選擇不同生長期橡膠葉的六點始葉螨數(shù)量均呈古銅期>淡綠期>穩(wěn)定期>老化期的趨勢。選擇不同生長期橡膠葉的六點始葉螨數(shù)量除穩(wěn)定期和老化期無顯著差異外，其余處理間均存在顯著差異（p<0.05）。

2.1.2 六點始葉螨對不同生長期橡膠葉的產卵選擇 六點始葉螨對不同生長期橡膠葉的產卵選擇明顯（圖1）。處理24 h時，古銅期、淡綠期、穩(wěn)定期、老化期上的六點始葉螨產卵數(shù)量依次降低，古銅期葉片上的產卵數(shù)量高達39粒，老化期葉片上產卵數(shù)僅為1.7粒，各處理間差異顯著（p<0.05）。

2.2 不同生長期橡膠葉對六點始葉螨種群增長的影響

2.2.1 發(fā)育歷期 不同生長期橡膠葉對六點始葉螨的各發(fā)育階段影響明顯（表2）。卵期以取食淡綠期橡膠葉的最長，為5.4 d；取食古銅期橡膠葉的最短，為5.0 d，各處理間無顯著差異；幼螨期以取食老化橡膠葉的最長為3.7 d，顯著長于取食古銅期（3.3 d），其余處理間差異不顯著；前若螨和后若螨期均以取食淡綠期的最長，古銅期的最短；前若螨期取食穩(wěn)定期橡膠葉與老化期橡膠葉之間無顯著差異，其余處理間均有顯著差異（p<0.05）；產卵前期以取食老化期橡膠葉最長，為6.5 d，取食淡綠期的最短，為3.8 d，取食穩(wěn)定期和老化期橡膠葉的產卵前期顯著長于古銅期和淡綠期。世代發(fā)育歷期由長到短依次為老化期（20.9 d）、穩(wěn)定期（19.2 d）、淡綠期（18.4 d）、古銅期（16.9 d），古銅期發(fā)育最快，顯著短于其他幾個生長期。

2.2.2 存活率 不同生長期橡膠葉對六點始葉螨各發(fā)育階段的存活影響不同（表3）。卵期以取食古銅期橡膠葉的存活率最高（100.00%），顯著高于其他生長期，穩(wěn)定期的最低（93.33%）；幼螨期以取食淡綠期（100.00%）和穩(wěn)定期（100.00%）橡膠葉的存活率顯著高于其他2個處理；前若螨期以取食古銅期和淡綠期橡膠葉的存活率顯高于取食穩(wěn)定期（95.00%）和老化期（93.33%）（p<0.05）；后若螨期各處理均無死亡，存活率無差異。六點始葉螨產卵前期取食古銅期、穩(wěn)定期、老化期橡膠葉的均無死亡，存活率顯著高于淡綠期，世代發(fā)育歷期則以古銅期的存活率最高（95.41%），其次為淡綠期（93.61%），老化期的最低（87.5%）。

2.2.3 成蟲壽命及繁殖 六點始葉螨成螨壽命以取食古銅期橡膠葉的最長（17.4 d），老化期橡膠葉最短（16.4 d），各處理間均無顯著差異；產卵期以取食古銅期橡膠葉的最長（10.9 d），顯著高于老化期（9.1 d）， 其他處理間無顯著差異（p<0.05）。總產卵量和日均產卵量均以古銅期最多，老化期最少，古銅期的總產卵量顯著高于穩(wěn)定期和老化期，各處理間的日均產卵量無顯著差異（表4）。

2.2.4 種群參數(shù) 由表5可知，六點始葉螨凈生殖率R0、內稟增長率rm及周限增長率λ均以古銅期的最大，分別為11.024 4、0.104 1、1.109 7；其次為淡綠期，分別為9.489 9、0.098 2、1.103 2；老化期的最低，分別為7.936 3、0.090 1、1.094 3。平均世代周期按古銅期、淡綠期、穩(wěn)定期、老化期的順序逐漸增長（表5）。

3 討論與結論

在昆蟲行為適應過程中，取食和產卵嗜好性的形成具有重要意義[15-17]。通常昆蟲選擇寄主植物會受寄主植物所含的營養(yǎng)物質、選擇壓力及植物氣味等因素影響，多數(shù)昆蟲偏好把卵產在營養(yǎng)豐富的寄主植物上，以利于其后代生長發(fā)育[18]。 六點始葉螨的成螨產卵期較長，成螨需要通過刺吸寄主植物的葉片來補充營養(yǎng)。因此，其成螨取食和產卵是密不可分的過程[19]，該螨對寄主植物的選擇過程中可能會綜合考慮當代成螨取食、產卵及后代營養(yǎng)物質等多方面的因素。本研究結果表明，六點始葉螨對不同生長期橡膠葉的取食選擇和產卵選擇均為古銅期>淡綠期>穩(wěn)定期>老化期，說明六點始葉螨成螨的產卵選擇和取食選擇是一致的，古銅期對成蟲取食和產卵都是最佳時期。

通常寄主植物的種類、品種及營養(yǎng)物質等能對昆蟲的發(fā)育、繁殖造成顯著影響[20]。欽俊德[21]認為，寄主植物對昆蟲的營養(yǎng)效應主要取決于寄主植物所含營養(yǎng)成分的性質、比例和昆蟲的嗜食程度，以及消化吸收及轉化為蟲體組成的效率。本研究結果表明：六點始葉螨在古銅期的橡膠葉上發(fā)育最快，在老化期橡膠葉上發(fā)育最慢。與而楊光融等[22]用橡膠品種RRIM600作寄主植物飼養(yǎng)六點始葉螨時，在老化期橡膠葉上發(fā)育最快，其次為古銅期，淡綠期最慢。本研究出現(xiàn)差異原因究竟是品種不同造成營養(yǎng)物質在各生長期存在差異[13]，還是其他因素，有待于進一步研究。產卵量方面，本研究結果表明六點始葉螨在古銅期的產卵量遠高于其他生長葉期的橡膠葉，與楊光融[19]用橡膠飼養(yǎng)的研究基本一致，但均顯著低于該螨在油桐葉上的產卵量[5]，說明寄主植物的種類、品種、生長期等可對六點始葉螨的繁殖能力造成影響。李子玲等[23]認為，甜菜葉蛾的產卵量與總糖的量呈正相關，本研究中六點始葉螨在幼嫩葉片的產卵量較高，也可能與其含糖量較高有關[24]。

筆者在多地的調查結果中也發(fā)現(xiàn)，古銅期、淡綠期橡膠葉上也存在較大數(shù)量的六點始葉螨，其為害后葉片皺縮、落葉明顯，特別是苗圃尤為嚴重，與本研究結果一致。因此，生產上務必重視對古銅期、淡綠期橡膠葉上六點始葉螨發(fā)生危害情況的監(jiān)測，為橡膠六點始葉螨的防控提供依據(jù)。

參考文獻

[1] 王慧芙. 中國經濟昆蟲志. 螨目： 葉螨總科[M]. 北京：科學出版社， 1981： 95-96.

[2] Jamieson L E， Stevens P S. Development rates， longevity and fecundity of six-spotted mite（Eotetranychus sexmaculatus）at constant temperatures[J]. New Zealand Plant Protection， 2007， 60（1）： 72-77.

[3] Tomkins A R. Sustainable management of six spotted spider mite[Eotetranychus sexmaculatus（Riley）] on avocados[J]. NZ Avocado Growers Association Annual Research Report， 2002， 2（1）： 1-9.

[4] Steven D. Novel chemicals to control six-spotted mite Eotetranychus sexmaculatus[J]. NZ Avocado Growers Association Annual Research Report， 2003， 3（1）： 1-8.

[5] 曾 林， 趙力國， 楊乾洪， 等. 六點始葉螨的初步研究[J]. 四川林業(yè)科技， 1982， 12（2）： 39-43.

[6] 李智全. 東平農場橡膠六點始葉螨發(fā)生·為害及防治研究[J]. 熱帶作物研究， 1998， 18（2）： 1-5.

[7] 王樹明， 陳鴻潔， 白建相，等. 三種熱霧劑防治橡膠六點始葉螨試驗[J]. 熱帶農業(yè)科技， 2007， 30（3）： 5-6.

[8] 王樹明， 陳鴻潔， 白建相，等. 河口地區(qū)橡膠樹六點始葉螨發(fā)生規(guī)律初步觀察[J]. 熱帶農業(yè)科技， 2007， 30（1）： 5-7.

[9] Stillwell R C， Wallin W G， Hitchcock L J， et al. Phenotypic plasticity in a complex world： interactive effect of food and temperature on fitness components of a seed beetle[J]. Oecologia， 2007， 153（2）： 309-321.

[10] 韓冬銀， 張方平， 邢楚明，等. 寄主植物對螺旋粉虱發(fā)育和繁殖的影響[J]. 熱帶作物學報， 2013， 34（7）： 1 323-1 327.

[11] 陳 偉， 張方平， 劉 奎，等. 不同寄主植物對橡副珠蠟蚧發(fā)育和繁殖的影響[J]. 熱帶作物學報， 2009， 30（1）： 70-74.

[12] 易 勝， 焦曉國， 謝 文. 溫度和寄主植物對B/Q隱種煙粉虱生長發(fā)育和繁殖的聯(lián)合影響[J]. 植物保學護， 2014， 40（3）：20-25.

[13] 張會英， 盧芙萍， 盧 輝， 等. 抗、感橡膠樹種質對六點始葉螨發(fā)育與繁殖的影響[J]. 熱帶作物學報， 2014， 35（6）： 1 166-1 171.

[14] 陶仲華， 羅 微， 林釗沐， 等. 高產新品種橡膠樹不同物候期葉片大量元素含量研究[J]. 土壤通報， 2009， 40（5）： 1 127-1 130.

[15] Finch S， Collier R H. Host-plant selection by in sects：a theory based on appropriate/inappropriate landings by pest insects of cruciferous plants[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 2000， 96（1）： 91-102.

[16] Fujiwara C， Takabayashi J， Yano S， Oviposition experience on a host-infested plant affects flight and antennal searching behavior of Cotesia kariyai toward the host-plant complex[J]. Entomologia Experimentaliset Applicata， 2000， 97（2）： 251-256.

[17] Sequeira R V， Mc Donald J L， Moore A D， et al. Host plant selection by Helicoverpa spp. in chickpea-com panion cropping systems[J]. Entomologia Exerimentalis et Applicata， 2001， 101（1）： 1-7.

[18] Berdegue M， Reitz S R， Trumble J T. Host plant selection and development in Spodoptera exigua： Do mother and offspring know best[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 1998， 89（1）： 57-64.

[19] 楊光融， 林 延. 溫度對六點始葉螨Eotetranychus sexmaculatus （Riley）種群變動的影響[J]. 熱帶作物學報， 1987， 8（1）： 103-107.

[20] 李定旭， 雷喜紅，李 政. 不同寄主植物對桃小食心蟲生長發(fā)育和繁殖的影響[J]. 昆蟲學報， 2012， 55（5）： 554-560.

[21] 欽俊德. 昆蟲與植物的關系-論昆蟲與植物的相關作用及其演化[M]. 北京： 科學出版社， 1987： 133-169.

[22] 楊光融，林延謀. 橡膠六點始葉螨Eotetranychus sexmaculatus（Riley）的生物學研究[J]. 熱帶作物學報， 1983， 4（1）： 85-85.

[23] 李子玲， 韋綏概， 覃愛枝，等. 寄主營養(yǎng)成分含量與甜菜夜蛾生長繁殖的關系[J]， 西南農業(yè)大學學報， 2006， 28（6）： 986-989.

[24] 林位夫，黃守峰. 橡膠實生苗不同抽葉物候期的糖分研究[J]. 熱帶作物研究， 1993， 13（2）： 8-11.

責任編輯：黃東杰