木瓜秀粉蚧在海南的適生性及空間分布型研究

盧輝 盧芙萍 梁曉 伍春玲 陳青

摘 要 木瓜秀粉蚧是熱帶和亞熱帶地區(qū)重要的危險性害蟲，本研究利用最大熵模型（MaxEnt）和地理信息系統(tǒng)（GIS）軟件，依據(jù)該蟲的分布數(shù)據(jù)和20個環(huán)境因子預測其在海南的適生性，并對木瓜秀粉蚧在木薯地中的空間分布型進行了分析。結(jié)果表明：木瓜秀粉蚧在海南的高度適生區(qū)主要有陵水、樂東、東方、昌江、?？谖鞑康鹊?，模型的AUC值為0.982，表明該模型預測結(jié)果可靠；影響其分布的主要環(huán)境因子有年均降水量、最冷季度平均溫度、年溫度變化范圍和最濕潤季度降水量等，因子貢獻率分別為23.7%、16.5%、14.2%和12.1%；用聚集度指標法確定木瓜秀粉蚧在木薯上一定密度下的空間分布為聚集分布，并采用m*-m回歸法和Taylor冪法則對其進行了驗證；成蟲在木薯植株上的分布，表現(xiàn)為上、中層的蟲口密度顯著高于下層。研究結(jié)果對提高木瓜秀粉蚧的監(jiān)測和防控水平具有指導意義。

關(guān)鍵詞 木瓜秀粉蚧；海南；最大熵模型；適生性評價；空間分布型

中圖分類號 S431 文獻標識碼 A

Abstract Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink is one of the most serious pests in tropical and subtropical regions. In this paper，the areas of potential geographic distribution and the suitability level in Hainan for P. marginatus was predicted using MaxEnt and ArcGIS software，based on which the distribution of P. marginatus and 20 environmental factors，and spatial pattern of P. marginatus in cassava field was researched. The results showed that the optimum suitable areas in Hainan was mainly in Lingshui，Ledong，Dongfang，Changjiang，western Haikou，and other areas，and the AUC value of MaxEnt ecological niche models reached 0. 982，indicating that the predicted results was fairly well. Results showed that annual precipitation（the contribution rate is 23.7%），mean temperature of coldest quarter（16.5%），temperature seasonality（14.2%）and precipitation of wettest quarter（12.1%） were the forcing environmental factors. The results showed that the adults of P. marginatus presented an aggregated distribution under certain density condition，and results were tested by m*-m regression formulations and power law of Taylor using related aggregation index. Furthermore，the number of P. marginatus on the upper or middle of cassava was significantly greater than on the lower part. This study would provide technical support for the long-term and efficient monitoring of the occurrence and harm of P. marginatus.

Key words Paracoccus marginatus；Hainan；MaxEnt model；Suitability evaluation；Spatial pattern

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.10.019

木瓜秀粉蚧（Paracoccus marginatus Williams and Granara de Willink）又名木瓜粉蚧，屬于半翅目（Hemiptera）粉蚧科（Pseudococcidae），是亞熱帶和熱帶地區(qū)重要的危險性粉蚧之一，也是世界上重要的檢疫性有害生物[1]。木瓜秀粉蚧于1992年在墨西哥首次被發(fā)現(xiàn)，1995年在圣馬丁的加勒比海島嶼也發(fā)現(xiàn)了該粉蚧[2]，2000年該粉蚧擴散到加勒比海的13個國家，之后很快擴散到美國的佛羅里達州、中南美洲、非洲和澳大利亞等多個國家[3-6]，此后，泰國、印度、馬來西亞、斯里蘭卡和中國等亞洲國家也相繼爆發(fā)為害[7-11]。木瓜秀粉蚧主要危害植物的莖、葉片和果實，以若蟲和雌成蟲刺吸寄主植物汁液為害植株，造成葉片褪綠黃化，枝條干枯，果實品質(zhì)下降，嚴重時整株死亡[12]。該粉蚧的主要寄主植物為木瓜、木薯、番石榴、芒果和木棉等熱帶作物，超過90%的寄主植物位于亞熱帶和熱帶地區(qū)[13]。目前，在中國海南的木薯上已發(fā)現(xiàn)木瓜秀粉蚧，海南是中國木薯種質(zhì)資源的重要基地，種植地區(qū)的氣候條件與該粉蚧原產(chǎn)地氣候條件相似[14]，可能適宜該粉蚧生存，因此，阻止木瓜秀粉蚧在海南的擴散和蔓延對熱帶作物產(chǎn)業(yè)有重要意義。

隨著地理信息系統(tǒng)（GIS）和統(tǒng)計建模技術(shù)的興起，計算機輔助的生態(tài)位模型已成為物種適生性研究的重要手段，其原理是根據(jù)每個生物特有的生存環(huán)境，從已知物種分布區(qū)出發(fā)，使用數(shù)學模型模擬其生態(tài)位需求，并根據(jù)目標區(qū)域的環(huán)境條件，對其進行空間投影以實現(xiàn)建模要求[15-16]。目前，常用的適生性模型主要包括最大熵（MaxEnt）、遺傳算法（GARP）、生物氣候分析預測（Bioclim）、生態(tài)位分析（ENFA）、生態(tài)氣候（Climex）等模型技術(shù)[17-19]，在分布數(shù)據(jù)不全的情況下，MaxEnt模型能得到較滿意的結(jié)果[20-21]。在確定大尺度生態(tài)位后需要確定種群的空間分布，昆蟲在田間的空間分布型包括聚集分布、均勻分布和隨機分布3種。近年來國內(nèi)外學者提出了一系列評價空間分布的統(tǒng)計指標和回歸模型[22]，可以更好地揭示外來危險性害蟲的發(fā)生和入侵規(guī)律。

木瓜秀粉蚧對中國木薯產(chǎn)業(yè)的潛在威脅比較大，對該粉蚧在中國熱帶地區(qū)的風險分析非常迫切。目前，中國對木瓜秀粉蚧空間分布格局和監(jiān)測技術(shù)方面的研究還較為有限，僅限于檢疫捕獲等方面[7，23-25]，許多地區(qū)甚至連基本的標本采集都沒有，空白點相當多，難以有效地指導木瓜秀粉蚧的監(jiān)測。因此，以木瓜秀粉蚧為研究對象，在實地調(diào)查和前人研究的基礎(chǔ)上，結(jié)合分布點的環(huán)境因子，利用MaxEnt模型和ArcGIS軟件，預測木瓜秀粉蚧在海南的適生性及影響其分布的主要環(huán)境因子，并研究木薯上木瓜秀粉蚧成蟲的空間分布型，旨在為木瓜秀粉蚧的進一步監(jiān)測預警和防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 物種分布數(shù)據(jù) 木瓜秀粉蚧的地理分布數(shù)據(jù)來源于3個方面：一是來源于試驗前期木薯有害生物普查和木瓜秀粉蚧調(diào)查，經(jīng)GPS定位獲取地理分布信息；二是從物種分布數(shù)據(jù)庫中檢索，通過檢索全球生物多樣性信息平臺（GBIF）、入侵物種百科大全（CABI）、全球入侵物種數(shù)據(jù)庫（GISD）等數(shù)據(jù)庫獲取該粉蚧采集點的信息；三是通過木瓜秀粉蚧相關(guān)文獻記錄中收集。最終整理得到木瓜秀粉蚧在全世界的分布點173個（圖1），其中在海南海口、儋州、三亞等地進行野外調(diào)查時采集得到木瓜秀粉蚧在中國的分布點25個。

1.1.2 環(huán)境和地理信息數(shù)據(jù) 本研究模型中加載的環(huán)境數(shù)據(jù)包括年降水量、年均溫和海拔等20個變量（表1），從世界氣候環(huán)境數(shù)據(jù)庫（WorldClim）下載1950-2000年間的環(huán)境變量圖層，數(shù)據(jù)格式為Esri Grid格式，分辨率為30弧秒（30 arc-seconds≈1 km）。地理信息數(shù)據(jù)來源于從國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)（http：//nfgis.nsdi.gov.cn/）下載的1∶ 400萬的中國行政區(qū)劃圖。MaxEnt軟件為3.3.3k版，GIS軟件為ArcGIS9.3，由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 最大熵模型預測 將173個分布數(shù)據(jù)和20個環(huán)境數(shù)據(jù)導入MaxEnt模型軟件，然后進行參數(shù)設(shè)置：75%分布點為訓練集，25%分布點為測試集，收斂閾值為0.000 01，最大迭代次數(shù)為500次，取值范圍為0～100，選擇開啟刀切法（Jackknife）評價各環(huán)境因子的權(quán)重，輸出格式為ASCII格式，其它參數(shù)為軟件默認值。模型運算結(jié)束后，將結(jié)果導入ArcGIS軟件中進行格式轉(zhuǎn)換，再采用ArcMap利用空間分析工具的提取功能將海南從預測結(jié)果中切割出。模型精度驗證采用受試者工作特征曲線（ROC曲線）來進行評價，以ROC曲線下的面積（AUC值）作為模型精度的衡量指標，AUC值越接近1表明預測結(jié)果越準確，大于0.9時診斷價值較高。

1.2.2 空間格局的調(diào)查方法 在海南省儋州市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院木薯基地進行調(diào)查，選擇長勢一致的木薯進行木瓜秀粉蚧成蟲的空間分布調(diào)查，主要種植品種為SC5，按東、西、南、北和中五個方向采樣，每個方向按五點法調(diào)查，每點調(diào)查10株，記錄木瓜秀粉蚧成蟲的數(shù)量，并且記錄每株木薯上、中、下部蟲口數(shù)量（按枝條長度平均分三等分調(diào)查）。

1.2.3 聚集度指標和回歸模型分析方法 空間分布型的主要指標[26]有密度（m）、方差（s2）、擴散系數(shù)（C）、叢生指數(shù)（I）、久野指數(shù)（Ca）、平均擁擠度（m*）和聚塊性指數(shù)（m*/m），綜合以上指標來判斷木薯上木瓜秀粉蚧成蟲的空間格局特征，以上指標的計算公式為：C=S2/m，I=S2/m-1，Ca=（S2-m）/m2，m*/m=（S2-m+m2）/m2。

聚集度指標法的結(jié)果通過回歸模型進行檢驗，分別為：（1）Iwao的m*-m模型回歸法[27]，m*和m 間的回歸關(guān)系為m*=α+βm（公式中，α為每個基本成分中個體數(shù)的平均擁擠度，β為基本成分的相對聚集度。當α=0時，分布的基本成分為單個個體；當α>0時，分布的基本成分為個體群，個體間互相吸引；當α<0時，個體間相互排斥。當β=1時，為隨機分布；當β>1時，為聚集分布；當β<1時，為均勻分布）。（2）Taylor冪法則回歸法[28]，公式為lgs2=lga+blgm（a、b為常數(shù)）（通過系數(shù)反映聚集度的屬性。當lga=0，b=1時，為隨機分布；lga>0，b≥1時，為聚集分布；當lga<0，b<1時，為均勻分布）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

空間格局調(diào)查所得數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0軟件進行分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 適生區(qū)分析

利用ArcGIS軟件中的重分類（Reclassify）功能，選擇自然斷點分類法[Natural Breaks（Jenks）][29]進行適生性等級劃分，根據(jù)木瓜秀粉蚧的為害程度，將木瓜秀粉蚧在海南的潛在分布區(qū)劃分為4個風險等級（圖2），即非適生區(qū)、低度適生區(qū)、中度適生區(qū)和高度適生區(qū)。木瓜秀粉蚧在海南的高度適生區(qū)主要集中在海南北部、西部和南部地區(qū)，具體分布在陵水、樂東、東方、昌江、?？谖鞑俊⒊芜~除北部外的大部分地區(qū)、臨高南部、儋州除北部外的大部分地區(qū)、白沙北部、屯昌北部、定安北部、保亭東部、三亞西部和東部（黑色區(qū)域）等；中度適生區(qū)為萬寧、瓊海、瓊中西部、屯昌南部、定安南部、文昌北部、?？谖鞑考叭齺喼胁浚ㄉ罨疑珔^(qū)域）等；低度適生區(qū)為瓊中西部、白沙南部、保亭西部、文昌中部（淺灰色區(qū)域）；其余非適生區(qū)主要為澄邁北部、臨高北部、儋州北部及其它市縣的零星地區(qū)（白色區(qū)域）。適生性分布結(jié)果采用ROC 曲線進行精度驗證，訓練數(shù)據(jù)的AUC值為0.982，測試數(shù)據(jù)的AUC值為0.951，高于隨機分布模型的AUC值（0.5），表明模型的預測結(jié)果可靠。

2.2 環(huán)境變量的綜合分析

通過采用刀切法檢驗存在概率的反應曲線來分析各個環(huán)境因子對預測結(jié)果的影響程度，或用來確定影響物種分布的關(guān)鍵性環(huán)境因素。根據(jù)刀切法分析得到影響木瓜秀粉蚧的生態(tài)環(huán)境因子（圖3），黑色條越長，說明該變量的得分值越高，即代表該變量越重要。灰色的長度代表的是除該變量外的其它變量組合的所有貢獻和。對存在概率值得分較高（>1.2）的4個環(huán)境因子依次是：bio12（年降水量）、bio7（氣溫年變化范圍）、bio16（最濕季降水量）和bio13（最濕月降水量），而bio14（最干旱月降水量）影響最小。

不同環(huán)境因子間具有較強的相關(guān)性，容易導致過擬合，利用MaxEnt模型分析環(huán)境因子間的相關(guān)性以移除對模擬具有相似影響的因子，再計算參與模型建立的環(huán)境因子對最大熵模型的貢獻率（表1），可以判斷影響木瓜秀粉蚧分布的主要環(huán)境因子。結(jié)果表明，共有4個環(huán)境因子對模擬結(jié)果的貢獻率大于10%， 由高到低依次為年均降水量（貢獻率為23.7%）、最冷季度平均溫度（16.5%）、年溫度變化范圍（14.2%）和最濕潤季度降水量（12.1%），4個環(huán)境因子的累積貢獻率已達到66.5%，說明降水量、年溫度變化和最冷季度均溫是影響木瓜秀粉蚧潛在分布的最主要的環(huán)境因子。

2.3 田間聚集度指標分析

木瓜秀粉蚧成蟲在木薯上的聚集度指標測定結(jié)果見表2。各項聚集度指標中，I>0，C>1，Ca>0，m*/m>1，符合聚集分布的檢驗標準，說明木瓜秀粉蚧在調(diào)查區(qū)東（E）、 西（S）、南（W）、北（N）和中（M）5個方向上空間分布型一致，在所調(diào)查區(qū)域一定密度內(nèi)為聚集分布。

2.4 垂直方向的空間分布

從木瓜秀粉蚧成蟲在木薯莖葉垂直方向上的分布情況可以看出，成蟲在調(diào)查區(qū)5個方向上的木薯莖葉上、中、下層的分布數(shù)量不同見圖4，上層和中層的蟲口數(shù)量顯著多于下層的（p<0.05），而上、中層的蟲口數(shù)量分布規(guī)律不明顯。

2.5 空間分布的回歸分析檢驗

使用改進的m*-m回歸分析法得到木瓜秀粉蚧成蟲的回歸方程：m*=3.84+1.23m（r=0.99）（圖5）。模型中的參數(shù)α=3.84>0，β=1.23>1，說明木瓜秀粉蚧在木薯上不同密度下的分布為聚集分布，與用聚集度指標法測定的結(jié)果一致。

木瓜秀粉蚧的Taylor冪函數(shù)關(guān)系為：lgS2=0.48+1.38lgm（r=0.99）（圖6）。模型參數(shù)中l(wèi)ga=0.48>0、b=1.38>1，說明木瓜秀粉蚧在木薯上一定密度下的種群分布是聚集的，與Iwao測定的空間分布型的結(jié)果一致。

3 討論與結(jié)論

近年來，最大墑模型在物種分布預測方面得到了廣泛應用，大量的研究結(jié)果表明，其預測結(jié)果優(yōu)于同類型模型，預測結(jié)果接近物種分布的真實狀態(tài)[30]。本研究中，由模型生成的木瓜秀粉蚧適生區(qū)分布圖顯示，陵水、樂東、東方、昌江、?？谖鞑俊⒊芜~除北部外的大部分地區(qū)、臨高南部、儋州除北部外的大部分地區(qū)、白沙北部、屯昌北部、定安北部、保亭東部、三亞西部和東部等均為木瓜秀粉蚧高度適生區(qū)，在此區(qū)域中，儋州和白沙的木薯種植區(qū)已經(jīng)遭到木瓜秀粉蚧的入侵，沿海的部分區(qū)域尚未被入侵。瓊中和白沙西部等地因靠近已入侵的地區(qū)，應特別關(guān)注，加大對便于入侵的區(qū)域（如公路邊、新品種引種區(qū)域等）的監(jiān)測力度。而澄邁北部、臨高北部、儋州北部等為木瓜秀粉蚧的非適生區(qū)，這些區(qū)域相對安全，即使已有零星的植株出現(xiàn)此蟲害，也難以形成大規(guī)模入侵。利用最大熵模型預測木瓜秀粉蚧的適生性，在分布數(shù)據(jù)有限的情況下，其算法清晰，運算規(guī)則可防止模型過度擬合，預測效果能較好地反映出木瓜秀粉蚧的適生區(qū)分布情況。同時，用30弧秒分辨率環(huán)境參數(shù)進行模型預測，彌補了大尺度條件下環(huán)境模擬適生性的空間誤差，提高預測的準確性和可靠性。

海南屬熱帶季風氣候，夏無酷暑，冬無嚴寒，旱季、雨季明顯，光、熱、水資源豐富，風、干旱等氣象災害頻繁，病蟲害發(fā)生嚴重。在同樣的氣候條件下，印度、馬來西亞木薯產(chǎn)區(qū)均發(fā)現(xiàn)木瓜秀粉蚧的入侵和為害[31-33]，但對其種群的空間結(jié)構(gòu)沒有系統(tǒng)的研究。本研究對木瓜秀粉蚧成蟲在木薯上的空間分布進行了分析，研究結(jié)果表明，其種群分布為聚集分布，且個體間相互吸引，在木薯上主要分布在中上層，這主要是由于木瓜秀粉蚧對生境的選擇不同。在大尺度方面，影響木瓜秀粉蚧的主要環(huán)境因子為年降水量、最冷季的平均氣溫、年平均氣溫變化和最濕潤季度的降水降雨量，其中，年均降水量貢獻率達23.7%，是最重要的環(huán)境因素。Seni[34]的研究結(jié)果表明，木瓜秀粉蚧的種群數(shù)量在5月份最高，而1月份最低，其發(fā)生發(fā)展和空間分布受溫度和濕度影響，本研究結(jié)果也驗證了這個觀點。

隨著熱帶作物新品種在中國海南的大面積示范與推廣，外來物種可通過自然擴散、交通運輸、人為引進等途徑傳入新的區(qū)域[35]。木瓜秀粉蚧原產(chǎn)于北美洲，跨越太平洋來到中國，不可能是風力、水流等自然力量所能完成的。木瓜秀粉蚧體表具蠟質(zhì)，在傳播擴散過程中，蟲體常粘附于田間使用的設(shè)備、機械、工具、動物或人體上，而長距離傳播主要依靠植物種莖、種苗及其產(chǎn)品的調(diào)運，若蟲也可隨灌溉的水流動而擴散，螞蟻作為粉蚧的共生者也會將若蟲從染蟲植株搬運到健康植株上，因此，木薯上的木瓜秀粉蚧很有可能是隨著外來種莖、種苗的調(diào)運而入侵中國的。海南的木薯種植區(qū)大部分處在木瓜秀粉蚧的高度適生區(qū)，同時，海南儋州擁有國家木薯種質(zhì)資源圃[36]，具有向廣東、廣西、云南、福建等熱區(qū)省份輸出優(yōu)良種質(zhì)資源的功能；該區(qū)域內(nèi)還種植木瓜、芒果和番石榴等熱帶水果，出島冬季瓜菜茄子、觀賞植物雞蛋花、南繁作物玉米、馬鈴薯、番茄等，這些作物都是木瓜秀粉蚧的寄主植物，因此，在該區(qū)域應該進行嚴格的檢疫和防控，加強木瓜秀粉蚧的監(jiān)測，對預防該蟲害在中國其它區(qū)域的發(fā)生和擴散也有十分重要的作用。

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