甘蔗鉀素吸收、累積和分配的動(dòng)態(tài)變化特征

彭李順 楊本鵬 曹崢英 曾軍 馮信平 蔡文偉 張樹珍 甘儀梅

摘 要 以國(guó)內(nèi)當(dāng)前甘蔗主栽品種ROC22為材料，通過(guò)田間實(shí)驗(yàn)分析了甘蔗主要器官鉀素含量、累積、分配和吸收的動(dòng)態(tài)變化特征。結(jié)果表明：在相同生育期，上部莖和青葉鞘始終是鉀素含量較高的器官，青葉和中、下部莖次之，根系、枯葉和枯葉鞘則始終相對(duì)較低。鉀素主要累積于青葉（鞘）和蔗莖中。拔節(jié)前青葉（鞘）中的鉀素占植株總累積量的95%以上，拔節(jié)后其鉀素分配比例持續(xù)下降，而蔗莖中則持續(xù)上升，在工藝成熟期分配至蔗莖的鉀素占整個(gè)植株的83.3%。甘蔗鉀素階段吸收量和吸收速率則呈現(xiàn)了先上升后下降的趨勢(shì)，分蘗期至莖伸長(zhǎng)4期為甘蔗主要鉀素吸收積累階段，占生育期總吸收的86.8%，其中分蘗期至拔節(jié)期的鉀素階段吸收量（4 791.3 mg/plant）和吸收速率（159.7 mg/plant·d）最高，為甘蔗鉀素吸收的最大效率期。

關(guān)鍵詞 甘蔗；鉀素；吸收；累積；分配

中圖分類號(hào) S556.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract The aim of this study is to investigate the dynamic characteristics of potassium（K）content， accumulation， distribution and absorption in sugarcane variety ROC22 during the whole growth period under K fertilization. The results showed that K content was always higher in the green leaf sheaths and upper canes， followed in the green leaves， middle and lower canes， and in bone-dry leaves， bone-dry leaf sheaths and roots which was lower in the same growth stages. K nutrient mainly accumulated in green leaves （sheaths） and canes. Before jointing stage， more than 95% of K was distributed into the green leaves （sheaths）. K distribution ratio of green leaves（sheaths）continually decreased， and that of canes kept elevating. In technical maturity stage， most of K was gathered in canes， reached 83.3% of the whole plant. K absorption in the whole plant exhibited an obvious trend of first increase and then fall， and K absorption amount from tiller stage to cane elongation 4 stage accounted for 86.8% of total absorption amount during the entire growing period. The most efficient period for K utilization was tiller to jointing stage in sugarcane， K absorption amount and ratio during this period reached the peak value， 4 791.3 mg/plant and 159.7 mg/plant·d respectively.

Key words Sugarcane；Potassium；Absorption；Accumulation；Distribution

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.10.004

甘蔗是最為重要的糖料作物，其產(chǎn)糖量約占中國(guó)食糖產(chǎn)量的92%以上[1]，蔗糖產(chǎn)量對(duì)保障中國(guó)食糖安全具有重大戰(zhàn)略意義。甘蔗屬于高光效的C4類作物，具有生長(zhǎng)周期長(zhǎng)、生物產(chǎn)量高和養(yǎng)分需求量大的特點(diǎn)，因此保持充足的養(yǎng)分供給是實(shí)現(xiàn)甘蔗高產(chǎn)的關(guān)鍵。在眾多植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素中，甘蔗對(duì)鉀素的需求量最高，屬于喜鉀作物[2]。鉀素能夠促進(jìn)甘蔗的光合作用，增強(qiáng)體內(nèi)物質(zhì)合成和運(yùn)轉(zhuǎn)，提高能量代謝，且對(duì)糖分的運(yùn)輸積累以及逆境脅迫抗性等也均有積極作用[3-8]。然而，中國(guó)甘蔗主產(chǎn)區(qū)土壤鉀含量普遍偏低[9-10]，與甘蔗鉀素需求量大的矛盾非常突出，因此施用鉀肥已成為保證甘蔗高產(chǎn)高糖的重要措施之一。但由于我國(guó)鉀礦資源匱乏[11-12]，農(nóng)用鉀肥主要靠進(jìn)口，導(dǎo)致鉀肥價(jià)格居高不下。要保持甘蔗的高產(chǎn)高效和可持續(xù)生產(chǎn)，需要進(jìn)一步明確甘蔗鉀素營(yíng)養(yǎng)的吸收、累積和分配的規(guī)律。

目前，關(guān)于甘蔗鉀素營(yíng)養(yǎng)的吸收、累積和分配等方面的研究，僅有少數(shù)對(duì)收獲期甘蔗鉀素營(yíng)養(yǎng)特征以及葉片等部分組織器官鉀素營(yíng)養(yǎng)的吸收利用的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了報(bào)導(dǎo)[13-17]。針對(duì)甘蔗不同發(fā)育階段各器官鉀素營(yíng)養(yǎng)需求規(guī)律方面的系統(tǒng)研究仍然缺乏。因此，本文通過(guò)對(duì)甘蔗主栽品種ROC22號(hào)在不同發(fā)育階段各組織器官鉀素吸收、累積和分配的動(dòng)態(tài)變化特征進(jìn)行研究，以期為甘蔗的鉀肥合理配施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試品種 本試驗(yàn)供試甘蔗品種為國(guó)內(nèi)當(dāng)前主栽品種新臺(tái)糖22號(hào)（ROC22）的脫毒材料。

1.1.2 試驗(yàn)地點(diǎn) 試驗(yàn)于2013年在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所臨高試驗(yàn)基地進(jìn)行?；赝寥罏檎迟|(zhì)磚紅壤，pH值4.8，堿解氮95.7 mg/kg、有效磷16.6 mg/kg、速效鉀為133.6 mg/kg，有機(jī)質(zhì)10.1 g/kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 3月15日播種，行距1.2 m，株距45 cm。化肥根據(jù)當(dāng)?shù)剞r(nóng)民習(xí)慣分兩次施用，基肥施尿素（46%）600 kg/hm2、過(guò)磷酸鈣（16%）600 kg/hm2、氯化鉀（60%）450 kg/hm2；拔節(jié)后，結(jié)合中耕培土追施尿素（46%）450 kg/hm2、過(guò)磷酸鈣（16%）450 kg/hm2、氯化鉀（60%）300 kg/hm2。其它同常規(guī)農(nóng)田管理。

1.2.2 取樣與測(cè)定 首先，在甘蔗分蘗前選取生長(zhǎng)較一致甘蔗苗，作為幼苗期樣品。然后在90%幼苗完成分蘗標(biāo)記200叢分蘗為5株且生長(zhǎng)較為一致的甘蔗，其后不同生長(zhǎng)發(fā)育階段樣品均從中選取。取樣共分為10個(gè)發(fā)育階段進(jìn)行，分別為幼苗期（分蘗前，5月15日）、分蘗期（分蘗穩(wěn)定時(shí)，5月31日）、拔節(jié)期（6月30日，主莖2～3節(jié)）、莖伸長(zhǎng)1～6期（7月31日、8月31日、9月30日、10月31日、11月30日、12月31日）、工藝成熟期（次年1月27日）。每個(gè)階段選取有效莖為5株長(zhǎng)勢(shì)較一致的3叢的甘蔗作為重復(fù)，按器官分別測(cè)定根系、青葉、青葉鞘、蔗莖（根據(jù)莖節(jié)數(shù)平均分為上、中、下3部分）、枯葉、枯葉鞘的鮮重和烘干重，然后將樣品粉碎供分析測(cè)定。鉀（K）含量分析采用HNO3-HCLO4消解，ICP-AES測(cè)定的方法。鉀素累積和階段吸收量數(shù)據(jù)均為每叢（5株）甘蔗總和。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用EXCEL和DPS軟件處理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 甘蔗不同發(fā)育階段主要器官鉀含量的動(dòng)態(tài)變化

在相同生長(zhǎng)發(fā)育階段，青葉鞘和上部莖始終為鉀含量相對(duì)較高的器官，其次為青葉和中、下部莖，根系、枯葉和枯葉鞘的鉀含量則相對(duì)較低（表1）。在不同發(fā)育階段，青葉鞘和青葉的鉀含量均在苗期最高，分別為29.41、20.71 g/kg，在分蘗期出現(xiàn)顯著下降，在隨后的拔節(jié)期至莖伸長(zhǎng)4期鉀含量出現(xiàn)了小幅的波動(dòng)，但整體呈現(xiàn)了下降的趨勢(shì)，從莖伸長(zhǎng)4期到工藝成熟期，鉀含量并無(wú)顯著變化。蔗莖上、中、下部的鉀素在不同發(fā)育階段的變化相似，均呈現(xiàn)了先緩慢下降后趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)。根系中的鉀素濃度從苗期至拔節(jié)期，表現(xiàn)出持續(xù)下降的趨勢(shì)，其后的莖伸長(zhǎng)2期至工藝成熟期沒(méi)有顯著變化?？萑~和枯葉鞘主要是在進(jìn)入莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)開始產(chǎn)生，枯葉中的鉀素僅在最初的莖伸長(zhǎng)1～2期出現(xiàn)顯著下降，其后各時(shí)期均保持相對(duì)穩(wěn)定，而枯葉鞘中鉀素在莖伸長(zhǎng)2期顯著下降，此后除莖伸長(zhǎng)4期顯著低外均無(wú)顯著變化。

2.2 甘蔗不同發(fā)育階段鉀素在各器官的累積量變化

青葉和青葉鞘的鉀素累積量變化相似（見圖1）。在甘蔗生長(zhǎng)前期，青葉和青葉鞘的鉀素累積量持續(xù)上升，在莖伸長(zhǎng)1期和2期鉀素累積量達(dá)到最高值2 719.9 mg和2 629.3 mg，其后表現(xiàn)持續(xù)下降趨勢(shì)，至工藝成熟期，每叢甘蔗青葉和青葉鞘中仍含有1 275.1 mg和1 227.8 mg的鉀素。蔗莖中的鉀素累積量在拔節(jié)期至莖伸長(zhǎng)5期保持持續(xù)增長(zhǎng)趨勢(shì)，其后累積量沒(méi)有顯著變化。同時(shí)，上部莖在莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)2期后鉀素累積量均略高于同期的中、下部莖。枯葉和枯葉鞘在產(chǎn)生初期，由于其鉀素含量明顯高于后期，所以在莖伸長(zhǎng)1～2期，鉀素累積量并沒(méi)有隨著枯葉和枯葉鞘的增多而出現(xiàn)明顯上升，其后隨著枯葉和枯葉鞘的不斷產(chǎn)生，而鉀素濃度保持了相對(duì)穩(wěn)定，鉀素累積量也開始呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢(shì)。而根系中鉀素累積量隨著發(fā)育進(jìn)程推移，莖伸長(zhǎng)3期前呈現(xiàn)持續(xù)增長(zhǎng)，其后各時(shí)期并無(wú)顯著變化。

2.3 甘蔗不同發(fā)育階段鉀素在各器官的分配

由圖2可知，在苗期和分蘗期，95%～98.6%的鉀素被分配至甘蔗青葉和青葉鞘中，隨著蔗莖拔節(jié)和不斷生長(zhǎng)，青葉和青葉鞘中鉀素的累積量所占比例逐步下降，至成熟期下降到10.7%。而與之相對(duì)的枯葉和枯葉鞘中鉀素所占比例從莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)2期開始逐漸升高，由莖伸長(zhǎng)2期的2.4%增至工藝成熟期的5.2%。蔗莖是甘蔗產(chǎn)量形成的器官，拔節(jié)期后其鉀素分配比例隨著甘蔗的生長(zhǎng)逐步增加， 到工藝成熟期其鉀素累積量占植株總累積量的83.3%。而根系鉀素分配比例在苗期和分蘗期分別為總累積量的5%和1.4%，其后的各生長(zhǎng)階段均低于1%。

2.4 甘蔗鉀素不同發(fā)育階段吸收量和吸收速率的動(dòng)態(tài)變化

在甘蔗萌芽至分蘗期，由于生物量較小，其鉀素吸收量分別占整個(gè)生育期的0.9%～4.5%（表2）。分蘗期后，甘蔗生物量急劇增長(zhǎng)，鉀素吸收量也開始迅速增加，在分蘗期至莖伸長(zhǎng)1期為鉀素吸收量最高的兩個(gè)階段，分別為整個(gè)生育期的20.8%和20.4%，其后莖伸長(zhǎng)1～4期的3個(gè)生長(zhǎng)階段鉀素吸收量出現(xiàn)一定的減少，但階段吸收量所占整個(gè)生育期的比例仍然保持在12.2%～17.3%。在甘蔗莖伸長(zhǎng)4期后，鉀素吸收量出現(xiàn)顯著下降，莖伸長(zhǎng)4期至工藝成熟期的鉀吸收量?jī)H占總量的7.9%。甘蔗的鉀素日吸收量（吸收速率）在不同發(fā)育階段的變化趨勢(shì)與階段吸收量相似，在分蘗期至莖伸長(zhǎng)3期為鉀素吸收速率較高的階段，日吸收量達(dá)到123.8～159.7 /[mg/（plant·d）]。

3 討論與結(jié)論

鉀素作為甘蔗需求量最大的礦質(zhì)元素，在不同組織器官行使主要功能也存在著差異。在以往的報(bào)道中，各生育期青葉始終是甘蔗鉀素含量最高的器官，蔗莖次之[14-15，17]。葉片中高濃度的鉀素有利于增加葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，保持光合作用持續(xù)高速進(jìn)行[4，18-19]，而蔗莖中鉀素對(duì)糖代謝相關(guān)酶活性有著積極的促進(jìn)作用，有利于糖分的累積[20-21]。在本研究中，檢測(cè)部位被進(jìn)一步細(xì)分，青葉被分為葉片和葉鞘，蔗莖分成了上、中、下3個(gè)節(jié)段。結(jié)果顯示，青葉鞘和上部莖鉀素含量均高于同期的青葉片和中、下部莖，暗示其行使的主要功能的差異。其中，青葉鞘含有大量的維管組織，篩管液中高濃度的鉀離子將有利于協(xié)助同化產(chǎn)物在源和庫(kù)之間的高效運(yùn)轉(zhuǎn)[22]，而上部莖作為甘蔗生長(zhǎng)中心，高鉀含量將有利于蔗莖的快速伸長(zhǎng)生長(zhǎng)[23]。

與氮和磷等元素不同，鉀在植株體內(nèi)主要以離子狀態(tài)存在，具有隨著生長(zhǎng)中心的轉(zhuǎn)移而轉(zhuǎn)移和較強(qiáng)的再分配利用能力的特點(diǎn)[20]。在本研究中，甘蔗進(jìn)入拔節(jié)期后呈現(xiàn)了明顯的葉片鉀素逐漸向蔗莖轉(zhuǎn)移的趨勢(shì)，這與以前的報(bào)道相一致[15，17]。此外，青葉（鞘）鉀素累積量在莖伸長(zhǎng)3期開始呈現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，且青葉（鞘）中鉀含量通常為同期枯葉（鞘）的3～4倍，表明隨著甘蔗生長(zhǎng)中后期根系活力和養(yǎng)分吸收利用效率逐漸降低，大量的鉀素從衰老的葉片轉(zhuǎn)移到其它器官被再利用，特別是被再利用轉(zhuǎn)移至蔗莖部分，可能在莖伸長(zhǎng)中后期糖分的累積過(guò)程中起到重要作用。

在本研究中，甘蔗對(duì)于鉀素的吸收，整個(gè)生育期顯示了“兩頭小中間大”的特點(diǎn)，從分蘗期至莖伸長(zhǎng)4期吸收的鉀素占全期的86.8%，生長(zhǎng)前期和莖伸長(zhǎng)后期、成熟期的吸收比例較低。廣西農(nóng)墾職工大學(xué)盆栽試驗(yàn)結(jié)果顯示，甘蔗鉀素吸收主要在前中期，其中莖伸長(zhǎng)期占全期77%，且在株齡167 d后的莖伸長(zhǎng)后期及成熟期吸收的鉀素就不在增加[15]。而本研究中甘蔗莖伸長(zhǎng)后期及成熟期對(duì)鉀素的仍有少量的吸收，這可能與兩者甘蔗生長(zhǎng)條件不同有關(guān)，盆栽可能會(huì)對(duì)甘蔗中、后期生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯限制作用，進(jìn)而影響鉀素的持續(xù)吸收。但兩個(gè)試驗(yàn)結(jié)果均顯示分蘗期至莖伸長(zhǎng)中期是甘蔗鉀素吸收的關(guān)鍵時(shí)期，需要保持近5個(gè)月較高強(qiáng)度鉀素供給。然而，在甘蔗生產(chǎn)中，考慮到人工成本和拔節(jié)后甘蔗封行操作不便，通常采用兩次施肥方式（基肥和封行前追肥）。拔節(jié)前的追施鉀肥需要保持4～5月肥效，必需保證較高數(shù)量的鉀肥投入，而拔節(jié)后正直蔗區(qū)雨季，大量集中施用的鉀肥易受到雨水的淋失，影響肥效。因此，針對(duì)甘蔗不同發(fā)育階段鉀素吸收利用規(guī)律，配置相應(yīng)緩釋肥，或者在有滴灌條件的蔗地，配置適宜的水溶性鉀肥套餐進(jìn)行多次滴灌，以減少鉀肥淋失和直接用量，提高鉀肥利用效率，將是今后發(fā)展必然趨勢(shì)。

甘蔗作為具有生物量和較長(zhǎng)生長(zhǎng)周期的喜鉀作物，對(duì)其鉀素吸收、累積、分配動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行分析，可以為甘蔗鉀肥定時(shí)定量的施用提供理論依據(jù)，最大限度減少養(yǎng)分流失，提高鉀肥利用率。然而，本研究?jī)H對(duì)單個(gè)品種在常規(guī)施肥條件下的初步分析結(jié)果，甘蔗品種、土壤肥力、施肥量等方面差異對(duì)甘蔗鉀素吸收利用過(guò)程的影響仍有待于進(jìn)一步研究。

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