低溫脅迫對(duì)不同品種水稻光合特性的影響

紀(jì)新宇　于璐　佟艷

摘 要：該文選用2個(gè)水稻品種（抗寒品種90-23、不抗寒品種90-35）為試材，研究低溫脅迫對(duì)不同品種水稻產(chǎn)量和光響應(yīng)特性的影響。結(jié)果表明：在水稻的分蘗期（6月16—25日）17℃低溫處理10d后，抗寒品種90-23的產(chǎn)量高于不抗寒品種90-35；在水稻拔節(jié)期（7月19—28日）17℃低溫處理后10d后，品種90-23和品種90-35都出現(xiàn)了明顯的減產(chǎn)現(xiàn)象，可見在拔節(jié)期出現(xiàn)明顯的低溫時(shí)，抗寒品種90-23也不能起到很好的抗寒作用。

關(guān)鍵詞：水稻；低溫脅迫：光合特性；光響應(yīng)曲線；產(chǎn)量

中圖分類號(hào) S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2016）17-0053-04

水稻是世界主要糧食作物之一，在我國(guó)水稻也是重要的糧食作物之一，其總產(chǎn)量居我國(guó)糧食作物的首位，我國(guó)水稻播種面積占全球糧食作物總面積的1/4，而產(chǎn)量則占50%以上。東北稻區(qū)位于遼東半島和長(zhǎng)城以北，大興安嶺以東，包括黑龍江、吉林省全部和遼寧大部及內(nèi)蒙古東北部，水稻面積占全國(guó)的3%。水稻的生長(zhǎng)發(fā)育是品種與環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，這些因子包括土壤、氣候以及栽培管理措施等。在一定的栽培管理?xiàng)l件下，品種產(chǎn)量主要決定于其生長(zhǎng)的環(huán)境條件，如光照時(shí)間、太陽(yáng)輻射、溫度、水分和土壤等。在北方稻區(qū)，水稻成長(zhǎng)期短、溫度低，從播種到成熟各生長(zhǎng)發(fā)育階段，隨時(shí)都有可能遭受低溫冷害。

低溫冷害引起水稻糧食減產(chǎn)是世界范圍內(nèi)普遍存在的問(wèn)題，分布在不同地區(qū)的水稻品種在其生育期內(nèi)常受到不同程度和不同類型的低溫危害[1-2]。通常情況下，水稻在溫度低于12℃時(shí)就會(huì)表現(xiàn)出冷害癥狀[3]，冷害可引起水稻整個(gè)代謝和生理過(guò)程的不可逆?zhèn)Γ斐赡B透性增加，葉綠素合成受到抑制[1]，葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞[4]，成為降低作物產(chǎn)量的主要環(huán)境因素。由于光合作用是構(gòu)成作物產(chǎn)量的基礎(chǔ)，也是植物受低溫影響最明顯的生理過(guò)程之一[1，5]，因此人們?cè)谘芯克镜暮εc抗寒機(jī)理時(shí)，更多的是考察其光合機(jī)制對(duì)低溫冷害的反應(yīng)?，F(xiàn)有的研究表明，低溫可使水稻葉綠體的光化學(xué)反應(yīng)活性[1，6]和暗反應(yīng)活性[1，7]均受抑，從而導(dǎo)致CO2同化能力降低，且光反應(yīng)活性較暗反應(yīng)活性似乎對(duì)低溫傷害更敏感[1，6]，用光合儀可以測(cè)得光合速率有明顯差異，從而使得糧食產(chǎn)量有較大差異。因此，作為世界主要糧食作物的水稻，開展低溫對(duì)于水稻光合特征的影響研究，進(jìn)而培育抗性品種[8]，對(duì)于穩(wěn)定和提高水稻的產(chǎn)量具有重要意義。

我國(guó)對(duì)冷害的研究開始較晚，竺可楨于1964年首先指出了冷害影響的存在[9]。馮紹印、樸昌一通過(guò)分析吉林省延邊地區(qū)水稻產(chǎn)量與氣象條件關(guān)系，提出了冷害的概念及歉收年水稻各生育階段的溫度指標(biāo)，并根據(jù)冷害出現(xiàn)的時(shí)間和危害特點(diǎn)將其劃分為4種冷害類型[10]。約從1969、1972年我國(guó)發(fā)生嚴(yán)重冷害致使水稻大幅度減產(chǎn)之后，學(xué)者們開始展開了對(duì)冷害機(jī)制的系統(tǒng)研究。1974年，中央氣象局（現(xiàn)中國(guó)氣象局）組織召開了水稻寒露風(fēng)科研服務(wù)經(jīng)驗(yàn)交流會(huì)，總結(jié)交流了初步研究成果，明確了水稻低溫敏感期是劃分母細(xì)胞減數(shù)分裂期和抽穗開花期的冷害指標(biāo)。低溫冷害研究發(fā)展至今，研究范圍大致分為以下5個(gè)方面的內(nèi)容：低溫冷害的受害機(jī)理研究、生理生態(tài)特征的研究、受害指標(biāo)、預(yù)測(cè)方法研究以及低溫冷害預(yù)測(cè)防御與計(jì)算機(jī)技術(shù)相結(jié)合的研究等。近些年來(lái)，我國(guó)在水稻的耐冷性方面作了許多深入的研究。如陳善娜等發(fā)現(xiàn)經(jīng)低溫處理后，耐冷性越強(qiáng)的水稻品種的脯氨酸含量增加越多[11]；戴陸園等研究指溢泌量和再生莖重均與耐冷性有極顯著的正相關(guān)關(guān)系[12]；王懷義等的研究指出，不同水稻品種的花藥長(zhǎng)度有明顯差異，而且花藥長(zhǎng)度處理后的空秕指數(shù)呈高度負(fù)相關(guān)[13]；葉昌榮等研究指出，水稻花藥大小與耐冷性有較高的相關(guān)性，低溫處理下的花藥可育花粉的數(shù)量對(duì)水稻結(jié)實(shí)率起著決定性的作用[14]。

雖然近年來(lái)對(duì)水稻的研究很多，但是大多數(shù)偏重于低溫冷害受害機(jī)理與抗寒性方面的研究，而針對(duì)低溫對(duì)水稻光合特性影響的研究則較少。為此，本文就低溫對(duì)水稻光合特性的影響進(jìn)行了研究，針對(duì)不抗寒的水稻品種90-35、抗寒品種90-23兩個(gè)抗寒能力不同的品種，應(yīng)用便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)對(duì)其光合速率進(jìn)行測(cè)定，比較分析不同品種的水稻在分蘗期和拔節(jié)期的光響應(yīng)曲線，結(jié)合水稻的產(chǎn)量得出低溫對(duì)不同水稻品種的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料 本試驗(yàn)于2010年在沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)材料為耐寒性品種90-23和不耐寒性品種90-35，生育周期均為165d。試驗(yàn)用土為新鮮的旱地耕層壤土，經(jīng)晾曬粉碎后過(guò)篩，篩孔邊長(zhǎng)為1cm。試驗(yàn)盆缽為PP塑料桶，桶口內(nèi)徑為28.3cm，桶底內(nèi)徑為20.4cm，桶高23.5cm，每盆裝土15kg。2010年的氣候條件與常年的氣候相比較，如圖1所示。由圖1可以看出，2010年中，5月份和7月份的氣溫比往年偏低，有可能會(huì)導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生誤差。

1.2 試驗(yàn)方法 水稻低溫脅迫共選取兩個(gè)品種耐寒性不同的品種，分別進(jìn)行不同時(shí)期的低溫處理，3次重復(fù)。低溫處理的時(shí)期分別為分蘗期10d17℃（6月16—25日），拔節(jié)期10d17℃（7月19—28日）。在經(jīng)過(guò)分蘗期和拔節(jié)期的低溫處理后，用光合系統(tǒng)儀測(cè)量功能葉片的光響應(yīng)曲線，以及測(cè)量分蘗期低溫處理后再在自然環(huán)境下生長(zhǎng)10d（6月26日至7月5日）的水稻功能葉片的光響應(yīng)曲線。根據(jù)測(cè)出的光響應(yīng)曲線進(jìn)行對(duì)比，考察低溫脅迫對(duì)不同品種水稻光合特性的影響。10月1日成熟后，進(jìn)行采收，每穴為一組，樣本風(fēng)干后測(cè)定單穴的穗數(shù)、穗重。測(cè)量分蘗期低溫處理10d的水稻產(chǎn)量數(shù)據(jù)、拔節(jié)期低溫處理10d的產(chǎn)量數(shù)據(jù)以及在自生長(zhǎng)環(huán)境下的對(duì)照組的水稻產(chǎn)量數(shù)據(jù)，進(jìn)行對(duì)比分析。低溫脅迫的控制：采用RNZ型人工氣候箱，溫度誤差為±0.2℃，晝長(zhǎng)和夜長(zhǎng)分別按照天文年歷上太陽(yáng)的日出和日落時(shí)間進(jìn)行設(shè)置，氣候箱內(nèi)的相對(duì)濕度為60%左右，光照設(shè)為最大值。光響應(yīng)曲線的測(cè)量：用直尺測(cè)量水稻葉片的寬度，計(jì)算葉面積。把葉面積參數(shù)輸入到光合儀中，再用光合儀針對(duì)功能葉片進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測(cè)定來(lái)測(cè)量光響應(yīng)曲線。

1.3 試驗(yàn)過(guò)程 試驗(yàn)采用小棚旱育苗，4月16日浸種，4月19日播種，按常規(guī)方式育苗，5月25日移栽，選擇均勻一致的健壯秧苗移入試驗(yàn)盆缽，每個(gè)處理3盆，每盆3穴，每穴2株，正三角形均勻排列于盆缽中央。每盆施用的基肥尿素3g、磷酸二銨3g，用電子天平準(zhǔn)確稱出肥料用量。6月8日打藥一次。6月10日進(jìn)行追肥，每盆施用2g的硫胺化肥。試驗(yàn)盆缽先置于室外自然生長(zhǎng)，定期澆水使每個(gè)盆缽內(nèi)保持2cm左右深的水層。

1.4 數(shù)據(jù)處理 運(yùn)用Microsoft Excel和SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫處理對(duì)不同品種水稻產(chǎn)量的影響 低溫可能會(huì)導(dǎo)致水稻的光合速率降低，從而引起水稻減產(chǎn)。在本實(shí)驗(yàn)中，針對(duì)分蘗期和拔節(jié)期分別進(jìn)行10d的低溫脅迫，對(duì)比處理后的水稻與未處理的水稻的產(chǎn)量差異，考察不同時(shí)期低溫對(duì)不同品種水稻的影響。由表1可知，水稻分蘗期低溫處理10d后，抗寒品種90-23的產(chǎn)量高于不抗寒品種90-35，并且與不抗寒品種90-35和對(duì)照組相比，均未發(fā)生減產(chǎn)的情況。對(duì)比90-35品種水稻不同時(shí)期的低溫脅迫后的產(chǎn)量數(shù)據(jù)和對(duì)照組的產(chǎn)量數(shù)據(jù)可以看出，在拔節(jié)期低溫處理10d導(dǎo)致產(chǎn)量明顯降低，說(shuō)明水稻拔節(jié)期對(duì)溫度的要求極高，屬于水稻的敏感時(shí)期。

2.2 低溫對(duì)不同品種水稻的光響應(yīng)曲線的影響

2.2.1 不同品種水稻分蘗期的光響應(yīng)曲線的分析 在自然環(huán)境的條件下，分蘗期水稻功能葉片的的光合速率對(duì)光照的光響應(yīng)曲線應(yīng)該隨著光強(qiáng)度的增加而逐漸升高，而當(dāng)?shù)竭_(dá)一定值后，光合速率開始隨著光強(qiáng)的增加而降低。說(shuō)明水稻光合速率并不是隨著光強(qiáng)度的增加而無(wú)限度的增長(zhǎng)的，存在一個(gè)臨界值，當(dāng)超過(guò)這個(gè)臨界值后，光合速率開始下降。由圖2可知，抗寒品種90-23和不抗寒品種90-35的光響應(yīng)曲線的走勢(shì)基本一致。

由圖3可以看出，品種90-23和品種90-35的走勢(shì)基本一致，都是光合速率隨著光強(qiáng)度的增強(qiáng)先逐漸上升，再逐漸下降。90-23品種和90-35品種的最大光合速率都降低，這可能是由于水稻秧苗受到低溫脅迫，使水稻葉片產(chǎn)生適應(yīng)性，降低本身的酶活性，光合速率不再隨著高強(qiáng)度光照的增加而增強(qiáng)，但是90-23的光合增長(zhǎng)速率大于品種90-35。在相同光照的條件下抗寒品種90-23的光合速率要高于品種90-35，由此可以得出，在受到低溫脅迫后，在相同光照強(qiáng)度下，抗寒品種90-23的光合速率要高于不抗寒品種90-35。

比較圖2、圖3可以得出，水稻在分蘗期在相同的光照強(qiáng)度下，受到低溫脅迫時(shí)，抗寒品種90-23和不抗寒品種90-35的光合速率都會(huì)降低，但是抗寒品種90-23的光合速率要高于不抗寒品種90-35，抗寒品種90-23比不抗寒品種90-35能明顯地抵抗低溫。

由圖4可以看出，在受到低溫脅迫的水稻經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間恢復(fù)期后的，品種90-23和品種90-35的走勢(shì)基本一致，品種90-35略高于抗寒品種90-23。由此可以得出，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的恢復(fù)期低溫脅迫對(duì)抗寒品種90-23和不抗寒品種90-35的影響不存在明顯的差異，90-23和90-35的光合速率基本一致。

比較圖2、圖4可以看出，水稻在低溫脅迫經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的恢復(fù)后，水稻葉片的光響應(yīng)曲線與受到低溫脅迫前的光響應(yīng)曲線基本一致。

比較圖3、圖4可以得出，在相同的光合強(qiáng)度，一定范圍內(nèi)的低溫條件下，抗寒品種90-23的光合速率要高于不抗寒品種90-35。

2.2.2 不同品種水稻拔節(jié)期的光響應(yīng)曲線的分析 在自然環(huán)境的條件下，拔節(jié)期水稻功能葉片的的光合速率對(duì)光照的光響應(yīng)曲線應(yīng)該隨著光強(qiáng)度的增加而先逐漸升高再降低。由圖5可知，抗寒品種90-23和不抗寒品種90-35的光響應(yīng)曲線的走勢(shì)應(yīng)該基本一致，隨著光強(qiáng)度的增加，光合速率逐漸加快。但當(dāng)光照強(qiáng)度一定時(shí)，品種90-23的光合速率略高于品種90-35。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論 （1）分析品種90-35和90-23在水稻分蘗期（6月16—25日）和拔節(jié)期（7月19—28日）經(jīng)過(guò)17℃低溫處理10d后的產(chǎn)量數(shù)據(jù)，可以看出，在分蘗期處理后抗寒品種90-23的產(chǎn)量高于不抗寒品種90-35，抗寒效果明顯。在拔節(jié)期處理后，品種90-23和品種90-35都發(fā)生明顯的減產(chǎn)現(xiàn)象?？芍谒景喂?jié)期，適宜溫度對(duì)干物質(zhì)積累及籽粒產(chǎn)量的形成起著重要作用。低溫對(duì)不同水稻品種90-23和90-35在不同時(shí)期的影響不同，經(jīng)過(guò)低溫處理后，在分蘗期抗寒品種90-23起到了明顯的的抗寒作用，在拔節(jié)期抗寒品種則不能起到很好的抗寒作用。（2）水稻分蘗期（6月16—25日）17℃低溫處理10d后的光響應(yīng)曲線可以得出，在相同的光照強(qiáng)度下，受到低溫脅迫時(shí)，抗寒品種90-23和不抗寒品種90-35的光合速率都會(huì)降低，但是抗寒品種90-23的光合速率要高于不抗寒品種90-35，品種90-23的光合增長(zhǎng)速率大于品種90-35?？购贩N90-23比不抗寒品種90-35能明顯的抵抗低溫。因此，在分蘗期低溫處理時(shí)，抗寒品種90-23的光合速率大于不抗寒品種90-35，抗寒品種抗寒作用明顯。（3）水稻拔節(jié)期（7月19—28日）17℃低溫處理恢復(fù)3d后的光響應(yīng)曲線的分析可知，經(jīng)過(guò)低溫處理后品種90-23的光合速率明顯下降?？梢缘贸觯诜痔Y期低溫處理時(shí)，抗寒品種90-23不能起到較好的抗寒作用。

3.2 討論 （1）由于本實(shí)驗(yàn)只針對(duì)水稻的分蘗期和拔節(jié)期低溫脅迫對(duì)水稻光合特性的影響，并不是水稻生長(zhǎng)的各個(gè)時(shí)期，因此，本實(shí)驗(yàn)不能完全代表低溫脅迫對(duì)水稻光合特性的影響。（2）分蘗期17℃的低溫脅迫雖然導(dǎo)致90-23品種和90-35品種產(chǎn)量的差異，但是并未導(dǎo)致品種90-23和品種90-35減產(chǎn)，反而有增產(chǎn)的趨勢(shì)。這可能是由于分蘗期的低溫脅迫使水稻的光合作用降低，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)受到抑制，有機(jī)物積累降低，而生殖生長(zhǎng)中有機(jī)物積累升高，所以分蘗期低溫并未導(dǎo)致水稻減產(chǎn)。（3）分析拔節(jié)期17℃對(duì)照組的光響應(yīng)曲線，抗寒品種90-23的光合速率應(yīng)該低于不抗寒品種90-35，但是根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)卻顯示90-23的光合速率高于不抗寒品種90-35，結(jié)合2010年的旬平均氣溫與1991—2000年以來(lái)30年的旬平均氣溫相比較，可以看出，2010年7月份的氣溫比往年偏低，所以拔節(jié)期17℃的對(duì)照組數(shù)據(jù)顯示的90-23品種的光合速率大于90-35品種的光合速率的現(xiàn)象是因?yàn)?010年7月的特殊天氣導(dǎo)致的。（4）水稻受到低溫脅迫后，不抗寒品種90-35的光合速率小抗寒品種90-23的光合速率。但是，根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)可以看出，拔節(jié)期17℃低溫處理后的光響應(yīng)曲線顯示，不抗寒品種90-35的光合速率大于抗寒品種90-23的光合速率，這是由于測(cè)量數(shù)據(jù)時(shí)水稻已在自然條件下自我恢復(fù)，所以水稻90-35和90-23的光合速率均恢復(fù)到一定程度，所以數(shù)據(jù)顯示出低溫處理后不抗寒品種90-35的光合速率高于抗寒品種90-23的光合速率。（5）本次試驗(yàn)將水稻的生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期用分蘗期、拔節(jié)期來(lái)劃分只是單純的憑借經(jīng)驗(yàn)，并不是嚴(yán)格的準(zhǔn)確，在試驗(yàn)中應(yīng)該嚴(yán)格的采用葉齡來(lái)劃分才更為準(zhǔn)確。

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（責(zé)編：張宏民）