靈長類及其近親的起源與早期演化

倪喜軍

靈長類、樹鼩、鼯猴和已滅絕的近兔猴統(tǒng)稱魁獸，起源于距今6600到5600萬年間。樹鼩和鼯猴在過去數(shù)千萬年中變化很小。近兔猴在經(jīng)歷了3200年的演化歷史之后，于3400萬年前滅絕。靈長類則歷經(jīng)了始新世和中新世兩個多樣性很高的演化輻射期。

人類、猩猩、長臂猿、獼猴、蜘蛛猴、松鼠猴、眼鏡猴、狐猴等為人所熟知的哺乳動物，統(tǒng)稱靈長類。在所有哺乳動物中，樹鼩、鼯猴和已絕滅的近兔猴，與靈長類的親緣關系最近，在分類學和系統(tǒng)學中，這幾個類群被歸入一個稱作魁獸總目（Archonta）的分類單元。它是由格雷戈里（K.Gregory）提出的，最初包括：有盲腸目（包括樹鼩和象鼩等）、皮翼目（如鼯猴）、翼手目（蝙蝠）、靈長目，有盲腸目現(xiàn)已廢棄。后來，辛普森（G.Simpson）在他影響深遠的《分類學原理和哺乳動物分類》一書中對魁獸總目做了重要修訂，將象鼩從中排除出去，這一修訂被后來的分類學和演化生物學學者廣泛接受。

魁獸的最新定義

自1990年代以來，基于分子生物學證據(jù)的系統(tǒng)學研究發(fā)現(xiàn)，翼手目動物，如蝙蝠，與樹鼩、鼯猴和靈長類并不組成單系類群，它與后三者的親緣關系較遠。沃德爾（J.Waddell）等把不包括蝙蝠在內的其他現(xiàn)生的魁獸類，即樹鼩、鼯猴和靈長類，統(tǒng)稱為真魁獸類（Euarchonta）。雖然這種提法并未正式修訂魁獸總目的定義，但真魁獸一詞卻很快得到廣泛采用，甚至被以訛傳訛成一個正式的分類階元。亞瑟（R.Asher）和赫爾根（K.Helgen）提出，應該修訂魁獸總目的定義，而不是提出一個新的分類階元。亞瑟和赫爾根的建議顯然是正確的，因為如果同時使用魁獸和真魁獸兩個單元，將使得魁獸成為一個非自然的類群，但如果拋棄“魁獸”僅保留“真魁獸”，當然不如修訂魁獸的定義來得直接。遺憾的是，他們的建議并未得到廣泛采納，“魁獸”和“真魁獸”這兩個詞恐怕會并行使用很長時間。

這里采納亞瑟和赫爾根修訂后的定義，即魁獸包括：樹鼩、鼯猴、近兔猴和靈長類，但不包括蝙蝠類。

目前公認，魁獸類是一個自然類群，即一個源于同一祖先的類群，但是其祖先出現(xiàn)于何時何地并無定論，也尚未發(fā)現(xiàn)某類化石可能接近于魁獸的祖先類型。早期的一些假說，常提及魁獸類起源于白堊紀，然而近年來發(fā)現(xiàn)了大量的中生代哺乳動物化石，這些動物都與魁獸相去甚遠，其中沒有可與魁獸類相比較的類群。最近筆者參與的美國國家科學基金會支持的“生命之樹”研究計劃，發(fā)表了一項分析結果，所有有胎盤類哺乳動物都是在恐龍滅絕之后的新生代早期爆發(fā)式地出現(xiàn)的，這意味著魁獸的起源時間不早于6600萬年前。

在魁獸類內部，對于樹鼩、鼯猴、近兔猴和靈長類4個類群之間的親緣關系，一直存在爭論，爭論的核心是孰與靈長類的親緣關系最接近。

早期的分類學和系統(tǒng)學研究中，樹鼩和近兔猴都曾被歸入靈長目，近年來，將樹鼩類單獨劃歸一目的做法已得到普遍認可，但關于近兔猴的歸屬仍有不同看法，多數(shù)學者認為應該將近兔猴排除在靈長類之外，少數(shù)學者則將近兔猴歸入靈長目，并把狐猴、眼鏡猴、類人猿等真正意義上的靈長類稱為“真靈長類（Euprimates）”。相關爭議還在于鼯猴與其他三個類群的關系，部分學者認為鼯猴與近兔猴同屬一類，兩者共同組成靈長類的姊妹群，部分學者則認為鼯猴與樹鼩的親緣關系較近，兩者同屬魁獸類的原始類群。

樹鼩

樹鼩是像松鼠一樣的動物，所有樹鼩在形態(tài)上相去無兒，獨成一目，即攀鼩目（Scandentia），攀鼩目包括筆尾樹鼩科和樹鼩科兩個科。現(xiàn)生的筆尾樹鼩科僅1屬1種，樹鼩科則有2屬22種?，F(xiàn)生的樹鼩主要分布于東南亞，我國僅有北樹鼩一種。樹鼩的多樣性不高，但卻一直受到研究者的關注。樹鼩的形態(tài)特征相對原始，保持著許多哺乳動物的一般性特征。

研究者一直認為，樹鼩與靈長類的親緣關系密切，在早期的分類系統(tǒng)中，樹鼩常與狐猴類相提并論，被認為是最原始的靈長類。中國科學院昆明動物所的研究人員關于樹鼩的基因組研究的結果表明，樹鼩在基因組水平上確實與靈長類關系十分密切。長久以來，樹鼩一直被稱為“活化石”，但這里所說的活化石與一般意義上的活化石不同。通常所謂的活化石是指某種現(xiàn)生生物與化石記錄為相近屬種。樹鼩雖被稱為“活化石”，但真正的樹鼩化石十分稀少，對于化石樹鼩的形態(tài)，研究者幾乎一無所知。

筆者最近發(fā)表的在云南曲靖地區(qū)早漸新世地層中發(fā)現(xiàn)的麒麟筆尾樹鼩（Ptilocercus kylin）化石，是目前已知最古老的樹鼩化石。這件化石與現(xiàn)生分布于馬來西亞南部和印度尼西亞的筆尾樹鼩非常相似：無論個體大小，還是牙齒的細部結構，兩者都近乎一致，這說明，在過去的3400萬年中，筆尾樹鼩幾乎沒有發(fā)生變化。也表明筆尾樹鼩確是保存古老特征最多的魁獸類動物，可能與包括靈長類在內的魁獸的共同祖先十分相似。麒麟筆尾樹鼩的發(fā)現(xiàn)同時表明，現(xiàn)生兩類樹鼩的分異至少發(fā)生在漸新世之前，但是關于樹鼩的起源時間，現(xiàn)在的化石證據(jù)尚無法給出可靠的標定。根據(jù)對魁獸類其他類群的研究，目前合理的推測是，樹鼩的起源時間應在新生代最早期，距今約6600萬年。

鼯猴

相較于樹鼩，鼯猴的多樣性更低，現(xiàn)生類群僅1科2屬2種，也單屬1目，即皮翼目（Dermoptera），現(xiàn)生鼯猴僅分布于東南亞。鼯猴在其前后肢及尾部之間發(fā)育有皮膜，適應于特殊的滑翔運動模式。鼯猴在形態(tài)上一方面顯示出是十分特化的類群，另一方面也具有魁獸類的一般性特征。

包括很多基于大矩陣的系統(tǒng)學分析研究的結果，都支持鼯猴與其他魁獸類組成單系類群，一些基于分子生物學證據(jù)的分析，甚至認為鼯猴是靈長類的姊妹群，相比樹鼩，與靈長類的關系更近。確證無疑的鼯猴類化石發(fā)現(xiàn)于泰國、緬甸和巴基斯坦的晚中始新世至晚漸新世地層。這些地方發(fā)現(xiàn)的化石種類與現(xiàn)生類群十分相似，表明具有現(xiàn)代特征的鼯猴早在4500萬年前就已出現(xiàn)，并在南亞廣泛分布。

如同樹鼩一樣，鼯猴在其出現(xiàn)以后的漫長演化歷史中，形態(tài)上也無大的變化。與樹鼩不同的是，樹鼩保持的是接近于魁獸類祖先的原始特征，而鼯猴保持的是其獨有的進步特征。一般認為，鼯猴類與其他魁獸類一樣，起源于新生代早期。在北美高緯度地區(qū)的古新世和早始新世地層中發(fā)現(xiàn)的斜月獸科（Plagiomenidae）動物，常常被認為是皮翼目的早期代表。包含有斜月獸和鼯猴的系統(tǒng)學研究很少，在筆者發(fā)表的幾項研究中，鼯猴與斜月獸、混嚙獸（Mixodectidae）、肖豕獸（Microsyopidae）等新生代早期出現(xiàn)的化石類群等組成一個單系類群，表明皮翼目動物的高度分化期可能早在5600萬年以前。

近兔猴類

近兔猴類（plesiadapiforms），字面含義是與兔猴相近的動物，在較早的中文文獻中常被譯成更猴類，這是將詞根plesio-誤做pleisto-的緣故。近兔猴是已滅絕的動物，在傳統(tǒng)的分類系統(tǒng)中常被作為靈長目之下的一個亞目，并泛稱為“古靈長類”。這類動物的牙齒特征與早期靈長類動物尤為相似，也被稱為“牙齒靈長類”。外形上近兔猴的形態(tài)較為多樣，可能類似于松鼠、負鼠，甚至是蜜袋鼯。某些近兔猴類的頭后骨骼與靈長類的相似，比如食果猴，具適應于樹棲生活的特征，并發(fā)育出可抓握的后足。某些近兔猴的掌骨和指骨顯著增長，類似于現(xiàn)生的鼯猴，因此有學者提出近兔猴與鼯猴同屬一類。

目前，多數(shù)學者并不認為近兔猴類屬于真正的靈長類，但認可靈長類可能起源于某類早期近兔猴。最早的近兔猴類是發(fā)現(xiàn)于北美古新世最早期的煉獄山獸（Purgatorius），有時也被音譯為珀加圖里獸，距今約6600萬年。煉獄山獸的牙齒與一些原始的靈長類和樹鼩相似，其后足跗骨也體現(xiàn)出一些適應于樹棲生活的特點。從早古新世至始新世晚期，在約3200萬年的時間里，近兔猴類獲得了很高的多樣性，有150余種化石被發(fā)現(xiàn)。這些化石大多數(shù)發(fā)現(xiàn)于北美洲，少量發(fā)現(xiàn)于亞洲和歐洲。至始新世末期，近兔猴類完全滅絕。

靈長類

靈長類，即平時我們所說的各種猴子，具有很多衍征，從而使之不同于其他魁獸類。大多數(shù)靈長類上下門齒各有兩對，頰側齒列的齒尖通常都很鈍圓，齒尖與齒谷的高差很小。頭骨的吻部明顯縮短，腦顱有擴大變圓的趨勢。雙目視野向前移，重疊范圍增大，兩眼間距離縮小，眼眶后部有完整的骨棒或骨板保護。顱骨底部的耳區(qū)部分，由巖骨發(fā)育成鼓泡來保護中耳腔。四肢部分通常較為修長，橈骨可以圍繞尺骨做較大范圍的旋轉。前足和后足都有抓握能力，指和趾的末端通常都具扁平的指甲。這些特征的組合從靈長類出現(xiàn)伊始即已具備，且是其他魁獸類所沒有的，因此足以證明靈長類動物起源于一個共同的祖先。最早的靈長類化石幾乎同時出現(xiàn)于亞洲、北美和歐洲的始新世最早期地層，距今約5600萬年。在亞洲發(fā)現(xiàn)的亞洲德氏猴（Teilhardina asiatica）、印度馬克高帝納猴（Marc-godinotius indicus）和坎貝亞洲兔猴（Asiadapiscambayensis），在靈長類系統(tǒng)演化樹上非常接近于靈長類共同祖先的位置，因此成為支持靈長類亞洲起源的證據(jù)。

關于靈長類的早期分化，最受關注的莫過于類人猿的起源問題。所謂類人猿（anthropoid），是指包括獼猴、松鼠猴、長臂猿、黑猩猩和人類等在內的簡鼻猴類（haplorhine）靈長動物。絕大多數(shù)學者都認可現(xiàn)牛的眼鏡猴與類人猿是姊妹群關系。筆者發(fā)現(xiàn)于湖北省松滋市附近的，距今約5500萬年的阿喀琉斯基猴（Archicebus achilles），是目前已知最古老的靈長類骨架化石。在靈長類的系統(tǒng)演化樹上，阿喀琉斯基猴非常接近眼鏡猴類與類人猿開始分道揚鑣的“岔路口”，從這個岔路口開始，一支靈長類朝著類似于現(xiàn)生眼鏡猴的方向演化，另一支朝著類人猿的方向演化。阿喀琉斯基猴所處的位置離這個岔路口很近，所以在它身上保留著很多兩個方向共有的特點。一方面，阿喀琉斯基猴與啞洲德氏猴很像，比如兩者都有30克左右的體重，以及原始的適應于捕食昆蟲的牙齒特征。另一方面，阿喀琉斯基猴還具有早期類人猿的特點，比如它如同曙猿（Eosimias）一樣，具有適應于白天活動的眼睛和寬而短的腳后跟。

在靈長類動物演化最初的2000萬年里，靈長類動物在溫室一樣的環(huán)境中發(fā)展，多樣性急劇增加，在亞洲、歐洲、北美洲和非洲，都有靈長類動物的足跡。大約在距今4000萬年前的晚始新世，從亞洲起源的類人猿擴散到非洲，日后在那里得到蓬勃發(fā)展。稍晚些時候，非洲的類人猿通過未知的途徑，擴散到南美洲，由此演化出來今天見到的闊鼻猴類靈長動物。在距今3400萬年以前，地球表面的溫度開始下降，生活在歐洲和北美洲的靈長類類動物都滅絕了。生活在亞洲和非洲熱帶地區(qū)的靈長類動物也發(fā)生了翻天覆地的變化。在亞洲，原本繁盛的類人猿逐漸走向衰亡，但是眼鏡猴及與狐猴親緣關系較近的兔猴，卻似乎沒有受到什么影響。在非洲，情況恰恰相反，原本繁盛的兔猴消失殆盡，只剩下少數(shù)幾個支系存活下來，而類人猿卻得到極大的發(fā)展，其中包括我們人類所在的支系。大約又過了1100萬年，也就是距今2300萬年的中新世早期，沒有尾巴的真正意義上的猿類，在非洲演化出來。在距今大約700萬年的晚中新世，能夠直立行走的人類支系，才與黑猩猩所屬的支系分開。至于真正意義卜的人類，也就是分類學上的人屬（Homo）動物，還要再過400萬年才出現(xiàn)。

縱觀魁獸的演化歷史，可見在新生代的初期，也就是距今6600萬年至5600萬年這段時間里，是樹鼩、鼯猴、近兔猴和靈長類起源和初期分異最關鍵的時期。樹鼩和鼯猴一直處于熱帶，環(huán)境相對穩(wěn)定，在數(shù)千萬年中的演化速度相對較慢，而近兔猴和靈長類都經(jīng)歷了快速和高度的分異時期，同時也經(jīng)歷了大的絕滅期。現(xiàn)生多樣性很高的靈長類，則是從距今約2300萬年至今的這段時間里，再次輻射演化的結果。

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