熱帶海岸次生林群落主要喬木的種間關(guān)聯(lián)分析

楊青青 陳小花 余雪標(biāo) 崔喜博 李然 高劉 薛楊 王小燕

摘 要 對(duì)熱帶海岸次生林群落主要喬木種群的重要值、方差比率、χ2統(tǒng)計(jì)量和Ochiai（OI）指數(shù)等種間聯(lián)結(jié)性指標(biāo)進(jìn)行測定，旨在揭示該群落優(yōu)勢(shì)種群之間相互作用的內(nèi)在關(guān)聯(lián)及種對(duì)間關(guān)聯(lián)性的內(nèi)在規(guī)律。結(jié)果表明：香蒲桃是熱帶海岸次生林群落的主要建群種；熱帶海岸次生林群落19個(gè)主要種群總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為不顯著正關(guān)聯(lián)，反映了該群落尚未達(dá)到穩(wěn)定的演替階段；χ2檢驗(yàn)結(jié)果顯示該群落優(yōu)勢(shì)種群正關(guān)聯(lián)種對(duì)與負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)量相當(dāng)，無關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)較少，分別占總對(duì)數(shù)的42.7%、43.3% 和 14.0%，顯著正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)為1對(duì)，極顯著和顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)為2對(duì)；Ochiai（OI）指數(shù)顯示66對(duì)種對(duì)的OI值落在[0.6，1]，反映出熱帶海岸次生林主要種對(duì)間關(guān)聯(lián)程度較為緊密。綜上所述，熱帶海岸次生林群落優(yōu)勢(shì)種群種對(duì)間種間關(guān)聯(lián)明顯，物種之間存在一定的獨(dú)立性，整體趨向穩(wěn)定發(fā)展，實(shí)踐中為加快熱帶次生林演替的進(jìn)程，應(yīng)重點(diǎn)保護(hù)正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的樹種。

關(guān)鍵詞 熱帶海岸；種間聯(lián)結(jié)；方差比率法；優(yōu)勢(shì)種群；次生林

中圖分類號(hào) S718.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract This paper aims to reveal the dominant species of the community mutual role relationship， as well as provide a theoretical basis for the recovery of coastal forestry in China. We measured the Important Value（IV） and Variance Ratio（VR）， χ2 statistic and Ochiai index（OI）in tropical coastal secondary forest community.The results revealed Syzygium odoratum was the dominant species. Tropical coast of the secondary forest community in 19 main populations in general relevance was not significantly positively correlated， reflecting that the community had not yet reached the stable stage of succession. χ2 test results showed that the dominant population pairs were the same as the negative correlated population pairs， and the independent pairs were less， that for them was 42.7%， 43.3% and 14.0%， respectively. Significant positive correlation for the number of one pair， extremely significantly negative correlation for the number of 2 pairs were revealed. Ochiai index（OI） showed 66 of the OI values was in the range of[0.6， 1]， reflecting the coast of tropical secondary forests mainly on the degree of association between more closely. In summary， tropical coastal forest community dominant species of inter cropping significantly associated， between species existed a certain degree of independence， the overall trend of stable development. In order to speed up the process of tropical secondary forest succession， we should focus on the protection of the species with strong coupling.

Key words Tropical coast；Inter specific association；Variance ratio；Dominant population；Secondary forest

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2016.05.029

種間關(guān)聯(lián)是指不同種在空間分布上的相互聯(lián)結(jié)性[1]，用于描述一定時(shí)期內(nèi)群落組成物種間的靜態(tài)變化，進(jìn)而檢驗(yàn)兩個(gè)物種是否關(guān)聯(lián)的定性關(guān)系。通常情況下，正聯(lián)結(jié)關(guān)系可以作為森林種群間植被恢復(fù)的重要依據(jù)，在植被恢復(fù)的過程中將正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的樹種當(dāng)作生態(tài)樹種加以保護(hù)，縮短森林群落演替的進(jìn)程，全面發(fā)揮森林的多種效能[2]。因此，通過群落種群種間關(guān)聯(lián)的研究，對(duì)正確認(rèn)識(shí)群落結(jié)構(gòu)、功能和演替趨勢(shì)有重要意義[3-4]。

熱帶海岸區(qū)域地處沿海地帶，是我國生態(tài)環(huán)境保護(hù)的重點(diǎn)地區(qū)，次生林群落生長于房前屋后，主要在原有的天然灌木林基礎(chǔ)上自然更新而來，是熱帶海岸區(qū)典型群落主要組成之一。由于沿海地帶氣候惡劣，特別是超強(qiáng)臺(tái)風(fēng)對(duì)森林破壞力度大，導(dǎo)致熱帶海岸典型群落的分布日益減少，且群落演替更新能力嚴(yán)重受阻。近年來，許多學(xué)者對(duì)海南島天然次生林、紅樹林和人工林等群落的結(jié)構(gòu)組成[5-6]、土壤固碳能力[7]、生物量及空間分配特征[8]等做了研究。但對(duì)熱帶海岸次生林群落優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)性的研究尚未見報(bào)道。本文以熱帶海岸次生林群落為研究對(duì)象，采用種間關(guān)聯(lián)性χ2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù) AC、Ochiai（OI）指數(shù)，探討其主要喬木種群的種間聯(lián)結(jié)性，為熱帶海岸次生林的保護(hù)、恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。通過了解森林群落種間聯(lián)結(jié)性和聯(lián)結(jié)強(qiáng)度，選出適宜熱帶海岸生境的優(yōu)勢(shì)樹種，進(jìn)而為營造可自主更新的新型群落提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)設(shè)在海南省文昌市龍樓鎮(zhèn)，地理坐標(biāo)19°43′N，110°57′E。本區(qū)氣候?qū)贌釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，常年雨水充足，地勢(shì)低平，平原階地，海拔45～50 m。該次生林為分布在自然村周邊的斑塊狀天然次生林，也是村莊的天然防護(hù)林，群落外貌終年常綠，林冠稠密，既有處于自然演替頂級(jí)狀態(tài)的香蒲桃、百日青和九節(jié)木，又有人工種植的木麻黃、椰子和相思林，幾乎囊括了熱帶地區(qū)所有的森林植被類型。樣區(qū)內(nèi)優(yōu)勢(shì)植物為香蒲桃（Syzygium odoratum），最大胸徑達(dá)45 cm，次優(yōu)勢(shì)植物為百日青（Podocarpus neriifolius）和木麻黃（Casuarina equisetifolia），常見植物還有桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、黃槿（Hibiscus tiliaceus）、苦楝（Melia azedarach）、九節(jié)木（Psychotria henryi）、黃葛榕（Ficus virens）、紫玉盤（Lithocarpus uvariifolius）、橘（Citrus reticulata）、山楝（Aphanamixis）、瓊崖海棠（Calophyllum inophyllum）、潺槁木姜子（Litsea glutinosa）等。

1.2 方法

1.2.1 野外調(diào)查 于2015年12月對(duì)研究區(qū)域內(nèi)次生林進(jìn)行實(shí)地勘察，綜合考慮立地條件、林分條件、林下植被條件及種植面積大小，確定調(diào)查范圍為1 hm2，以20 m×50 m布設(shè)成10個(gè)群落典型樣地，分別在每塊喬木樣地中心及四角設(shè)置5個(gè)5 m×5 m 的灌木樣方及5個(gè)2 m×2 m的草本樣方。在喬木樣地內(nèi)，主要調(diào)查喬木的種類、株數(shù)、胸徑和樹高以及幼苗幼樹的高度和基徑；在灌木和草本樣方中，主要調(diào)查灌木和草本植物的種類、蓋度、分布和生長狀況。優(yōu)勢(shì)種群重要值計(jì)算公式如下：

針對(duì)所有樹種，除去僅出現(xiàn)于1個(gè)樣方內(nèi)的物種，共選取19個(gè)物種進(jìn)行分析。

1.2.2 種間聯(lián)結(jié)測定方法 （1）總體相關(guān)性測定。種間總體關(guān)聯(lián)性反映的是在某地出現(xiàn)的多物種種間是否存在顯著關(guān)聯(lián)性[9]。本研究采用零聯(lián)結(jié)模型導(dǎo)出方差比率法（VR），測定多物種間的總體關(guān)聯(lián)性[10]。（2）種間關(guān)聯(lián)性分析。根據(jù)2×2列聯(lián)表，運(yùn)用χ2統(tǒng)計(jì)量方法來測定成對(duì)物種的聯(lián)結(jié)性[11]。（3）種間關(guān)聯(lián)程度的測定。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC檢驗(yàn)方法參見張悅等[9]，用來說明種間聯(lián)結(jié)程度的相關(guān)系數(shù)，另外本文選用Ochiai（OI）指數(shù)測定兩樹種間關(guān)聯(lián)度，具體計(jì)算公式參見覃林[12]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對(duì)調(diào)查各指標(biāo)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理得到標(biāo)準(zhǔn)化值[13]，用Excel 2007和SPSS20.0軟件對(duì)熱帶海岸次生林各指標(biāo)進(jìn)行關(guān)聯(lián)矩陣分析，并繪制種間關(guān)聯(lián)的χ2檢驗(yàn)、OI指數(shù)半矩陣圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 熱帶海岸次生林種群組成特征

重要值反映群落中不同樹種的相對(duì)重要性，可作為對(duì)森林群落種群主要樹種概括的一種說明。 由表1可看出，熱帶海岸次生林內(nèi)樹種組成復(fù)雜、種類豐富，重要值排在前2位的依次為香蒲桃、百日青，其余各樹種所占資源差異不大。香蒲桃以323株的數(shù)量居于首位，是該群落的優(yōu)勢(shì)建群種，且香蒲桃的平均胸徑為18.1 cm，介于整個(gè)群落胸徑中偏高水平，表明樣地內(nèi)大部分香蒲桃是中齡樹，其種群處于穩(wěn)定生長階段。百日青株數(shù)僅次于香蒲桃，是林分主要種群組成，但是其平均胸徑和相對(duì)顯著度較小。盡管木麻黃的相對(duì)顯著度和平均樹高高于百日青，但是百日青的重要值卻高出木麻黃的2倍。從苦楝、桃金娘和橘的數(shù)量特征中可看出，株數(shù)差異不是很大時(shí)，大徑級(jí)樹木更容易成為主要種群。椰子樹徑級(jí)相對(duì)較大，在樣地中株數(shù)較少，不占優(yōu)勢(shì)。山荔枝、紅車和野菠蘿蜜均以單株存在，屬于該林分中的天然偶見樹種。

在熱帶海岸次生林樣地內(nèi)林木的胸徑分布呈近似倒“J”型曲線（圖1），林木中徑級(jí)在2～4 cm 的株數(shù)最多，近160株。隨著徑級(jí)的增加，林木株數(shù)先呈增加后逐漸減少，表明該樣地中小徑級(jí)的樹木占主導(dǎo)，而18～20 cm的中徑級(jí)的樹木居多，不屬于群落演替范疇，主要與人為種植的樹種影響有關(guān)。徑級(jí)在32～50 cm 的林木株數(shù)變化較小。群落中樹木胸徑的分布范圍廣，為1.0～59.5 cm，大徑級(jí)的樹木分布較少，胸徑>50 cm只有6株。

2.2 熱帶海岸次生林優(yōu)勢(shì)種群的總體關(guān)聯(lián)性

根據(jù)19個(gè)優(yōu)勢(shì)種群的存在與否二元矩陣，計(jì)算出熱帶海岸次生林群落的總體關(guān)聯(lián)性（表2）。VR=S2T/δ2T=1.35>1。說明19種群內(nèi)表現(xiàn)出凈的正聯(lián)結(jié)。用統(tǒng)計(jì)量W來檢測VR值偏離1的顯著性：W=VR×N=13.46。查表可知：χ20.95（10）=3.33，χ20.05（10）=16.92，因此W落入χ20.95（10）2.3 熱帶海岸次生林種間聯(lián)結(jié)性

χ2統(tǒng)計(jì)量值能夠比較客觀、準(zhǔn)確地判斷種對(duì)聯(lián)結(jié)的顯著性。采用χ2檢驗(yàn)分析了19種喬木共計(jì)171個(gè)種對(duì)關(guān)聯(lián)性（表3）。在優(yōu)勢(shì)種群中，正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)為73對(duì)，負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)為74對(duì)，無關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)為24對(duì)，分別占總對(duì)數(shù)的42.7%，43.3%和 14.0%。其中，顯著正關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)為1對(duì)，說明它們對(duì)資源的利用較好，大部分樹種趨向于獨(dú)立分布；極顯著和顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)數(shù)為2對(duì)，體現(xiàn)了它們之間存顯著的種間競爭，它們對(duì)環(huán)境的適應(yīng)或反映存在顯著差異。χ2檢驗(yàn)半矩陣圖顯示，香蒲桃與群落中其他優(yōu)勢(shì)喬木樹種無關(guān)聯(lián)，說明具有較強(qiáng)的獨(dú)立性；木麻黃與海桐呈顯著正關(guān)聯(lián)，說明木麻黃與海桐互利共生，該種對(duì)常形成混交林，合理搭配能營造出穩(wěn)定性高、演替更新能力強(qiáng)的群落結(jié)構(gòu)。

聯(lián)結(jié)系數(shù)（AC）作為度量種間聯(lián)結(jié)性強(qiáng)度的一種說明，AC的值域?yàn)閇-1，1]，越接近于，表明樹種的正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；相反，AC值越接近于-1，則表明二者的負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC為0，樹種間完全獨(dú)立。熱帶海岸次生林內(nèi)AC值范圍在<-0.5、[-0.5，-0.1]、0、[0.1，0.5]、>0.5、不存在的種對(duì)分別占 25%、17%、25%、26%、6%、2%，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.76，說明27%的種對(duì)間呈獨(dú)立分布。由于聯(lián)結(jié)系數(shù)AC受到d值影響較大，容易造成偏差，本文選用測定兩樹種間關(guān)聯(lián)度較好的 Ochiai（OI）指數(shù)計(jì)算種間聯(lián)結(jié)度，通過OI指數(shù)半矩陣圖（表4）查看熱帶海岸次生林內(nèi)種間聯(lián)結(jié)度，表明39%的種對(duì)（66對(duì)）的OI值在[0.6，1]，反映出熱帶海岸次生林內(nèi)主要樹種39%的種對(duì)間關(guān)聯(lián)程度緊密。

3 討論與結(jié)論

熱帶海岸次生林內(nèi)樹種組成復(fù)雜、種類豐富，主要由19種樹種組成，該群落中香蒲桃是主要優(yōu)勢(shì)樹種，重要值為35.6，百日青也占據(jù)一定優(yōu)勢(shì)，重要值為16.2，其余各樹種所占資源差異不大。張永夏等[14]對(duì)深圳大鵬半島“風(fēng)水林”進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)該“風(fēng)水林”是香蒲桃為優(yōu)勢(shì)種的次生林，與本研究的結(jié)果相似。森林群落主要喬木的徑級(jí)結(jié)構(gòu)能在一定程度反映群落的生長狀況和未來發(fā)展趨勢(shì)。本研究樣地中小徑級(jí)的樹木占主導(dǎo)，林木的胸徑分布呈近似倒“J”型曲線，隨著徑級(jí)的增加，林木株數(shù)先呈增加后逐漸減少，說明群落處于演替中期；樣地中2～6 cm胸徑級(jí)的喬木數(shù)量居多，與同位于海南文昌的銅鼓嶺森林群落徑級(jí)特征相符，2.5～7.5 cm胸徑級(jí)的個(gè)體占有相當(dāng)高的比例[15]。

本研究中，熱帶海岸次生林群落共計(jì)組成了171個(gè)種對(duì)，VR=1.35>1，總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)，但并未達(dá)到顯著水平，說明其種間聯(lián)結(jié)較松散，具有一定的獨(dú)立性，正處于不斷完善階段，與秦嶺華山松天然次生林群落種間關(guān)聯(lián)性相似[2]。χ2檢驗(yàn)半矩陣圖顯示，香蒲桃與群落中其他優(yōu)勢(shì)喬木樹種無關(guān)聯(lián)，說明具有較強(qiáng)的獨(dú)立性。木麻黃與海桐呈顯著正關(guān)聯(lián)，其Ochiai 指數(shù)也大于0.5，說明木麻黃與海桐互利共生，該種對(duì)常形成混交林，合理搭配能營造出穩(wěn)定性高、演替更新能力強(qiáng)的群落結(jié)構(gòu)。張彩鳳[16]對(duì)?？谑蟹雷o(hù)林現(xiàn)狀研究中指出，?？谑心韭辄S沿海防護(hù)林造林樹種單一、結(jié)構(gòu)簡單。建議在木麻黃防護(hù)林下混交海桐，增強(qiáng)防護(hù)能力。

熱帶海岸次生林群落內(nèi)19個(gè)優(yōu)勢(shì)種間總體表現(xiàn)為不顯著正關(guān)聯(lián)。有關(guān)研究表明，群落在長期的演替過程中，種間關(guān)聯(lián)程度從較低向逐漸增加[17]，最后將向無關(guān)聯(lián)方向發(fā)展[18]。由于熱帶海岸次生林群落多在原有的天然灌木林基礎(chǔ)上自然更新而來，受人為采集和家禽活動(dòng)等影響，加之沿海地區(qū)多為沙質(zhì)土，受雨水沖刷較嚴(yán)重，諸多因素造成群落不穩(wěn)定跡象。另外，超強(qiáng)臺(tái)風(fēng)將會(huì)造成群落生境破碎化，例如2014年“威馬遜”對(duì)現(xiàn)有植被的毀滅力度，因此，在沿海脆弱區(qū)域，為了保持林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和加強(qiáng)自然更新能力，應(yīng)采取一些合理的撫育措施，例如混交抗風(fēng)能力較強(qiáng)的鄉(xiāng)土樹種，緩解種間和種內(nèi)競爭，使群落結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定發(fā)展，同時(shí)可以通過改善部分環(huán)境因子，促使熱帶海岸次生林向健康與可持續(xù)經(jīng)營的方向發(fā)展。簡而言之，在熱帶海岸帶進(jìn)行植被恢復(fù)中，要充分考慮植物群落種間關(guān)聯(lián)性特征，選擇正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)的樹種作為生態(tài)恢復(fù)樹種。

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