鱗翅目昆蟲人工飼養(yǎng)技術(shù)研究進(jìn)展

戴長庚　歐陽芳　陳湘燕　胡陽

摘要：鱗翅目昆蟲的研究越來越受到人們關(guān)注，而人工飼養(yǎng)是昆蟲研究的基礎(chǔ)，尤其是昆蟲人工飼料配方的研發(fā)。文章以現(xiàn)有相關(guān)文獻(xiàn)為依據(jù)，從人工飼養(yǎng)技術(shù)研究、人工飼料配方的研制方法、飼養(yǎng)環(huán)境和飼養(yǎng)操作優(yōu)化等方面總結(jié)鱗翅目昆蟲人工飼養(yǎng)技術(shù)研究進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)鱗翅目昆蟲人工飼養(yǎng)技術(shù)及飼料配方已取得較大進(jìn)展，但現(xiàn)行研究主要以提高飼養(yǎng)昆蟲的存活率為目的，而忽略昆蟲的生理性狀。因此，建議在優(yōu)化人工飼養(yǎng)技術(shù)的同時，需連續(xù)和定期評估人工飼養(yǎng)的種群與野生種群的性能差異，為科學(xué)研究提供大量高質(zhì)量的實驗蟲源。

關(guān)鍵詞： 鱗翅目；昆蟲；人工飼養(yǎng)；飼料配方；研究進(jìn)展

中圖分類號： S433.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）05-0672-05

Abstract：At present， People pay more and more attentions to researches on Lepidoptera insects， while artificial rearing is a basis of insect research， especially research and development of artificial diet formulation. Based on the available literatures， the present study focused on artificial rearing techniques， preparation of artificial diet formulation， feeding environment and operation， so as to summarize research progress of artificial rearing techniques for Lepidoptera insects. it was found that the artificial rearing techniques and artificial diet formulation had been made great progresses， and the current research was mainly to improve survival rate of insects， but ignored their physiological traits. In future， while optimizing artificial rearing techniques， some differences in performance between wild and mass-reared insects should be assessed continuously and regularly， so as to provide a large number of high-quality experimental insects for further study.

Key words： Lepidoptera； insect； artificial rearing； diet formulation； research progress

0 引言

昆蟲人工飼養(yǎng)技術(shù)在過去幾十年取得了重大突破，為特定時間和特定齡期下的生物測定、昆蟲毒理學(xué)、昆蟲生物學(xué)等科學(xué)研究提供了大量高質(zhì)量的實驗蟲源（Nava and Parra，2005）。以往的昆蟲飼養(yǎng)是以天然飼料為主，不但消耗大量的勞動力，而且天然飼料易腐爛變質(zhì)，使昆蟲飼養(yǎng)難以持續(xù)和規(guī)模化生產(chǎn)。人工飼料能克服天然食料的缺陷，極大地提高飼養(yǎng)效果（王延年等，1984；Jha et al.，2012）。此外，優(yōu)化飼養(yǎng)環(huán)境及飼養(yǎng)技術(shù)，有助于實驗室建立長期和大規(guī)模昆蟲種群。也正是由于昆蟲人工飼養(yǎng)的成功，許多學(xué)科如害蟲綜合防治也得到迅速發(fā)展（魏吉利等，2013）。

據(jù)統(tǒng)計，全世界已知鱗翅目昆蟲種類約15萬種，約占昆蟲種類的18%，絕大多數(shù)的鱗翅目幼蟲可為害作物（雷朝亮和榮秀蘭，2003），嚴(yán)重威脅農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，如水稻害蟲稻螟蟲，2008年在我國的發(fā)生面積為2400萬ha，約占全國水稻種植面積的83%（黃世文，2010）。因此，鱗翅目昆蟲的研究越來越受到人們關(guān)注，而人工飼養(yǎng)是昆蟲學(xué)研究的基礎(chǔ)，尤其是昆蟲人工飼料配方的研發(fā)。本文重點闡述目前鱗翅目昆蟲人工飼養(yǎng)技術(shù)的研究概況、鱗翅目昆蟲人工飼料配方的研制方法、飼養(yǎng)環(huán)境和飼養(yǎng)操作優(yōu)化等，并提出目前鱗翅目昆蟲人工飼養(yǎng)存在的問題，旨在為鱗翅目昆蟲及其他昆蟲的飼養(yǎng)提供參考及借鑒。

1 鱗翅目昆蟲人工飼養(yǎng)技術(shù)的研究概況

人工飼養(yǎng)鱗翅目昆蟲已有幾千年歷史，如利用桑葉飼養(yǎng)家蠶（周匡明和劉挺，2013）。由于天然食料來源易受氣候條件限制，且寄主植物常伴隨有農(nóng)藥殘留，天然食料飼養(yǎng)的昆蟲難以滿足需求，因此逐漸被人工飼料取代（Chaudhury and Skoda，2013），且使用人工飼料飼養(yǎng)昆蟲能更有效地控制其生長發(fā)育速率，同時還能提高其存活率和繁殖力（呂飛等，2007）。嚴(yán)珍等（2013）用人工飼料飼養(yǎng)斜紋夜蛾的化蛹率和單雌產(chǎn)卵量比用天然寄主飼養(yǎng)分別提高了8.4%和26.2%；Teimouri等（2015）用人工飼料飼養(yǎng)石榴螟的攝食量和蛹的總蛋白量比用天然寄主飼養(yǎng)分別提高了1.7%～

2.1%和42.7%～100.0%。目前，鱗翅目昆蟲人工飼料配方已研發(fā)出幾百種，但由于不同種類的昆蟲對營養(yǎng)需求不一樣，因此配方的成分和比例也不相同（王延年等，1984；Grenier，2012）。

近年來，諸多實驗室進(jìn)行評估、監(jiān)測或開發(fā)新的害蟲綜合治理技術(shù)，如不育昆蟲釋放控制蟲害等，對實驗昆蟲數(shù)量要求劇增，小規(guī)模飼養(yǎng)已不能滿足試驗需求，大規(guī)模飼養(yǎng)技術(shù)開始得到發(fā)展起來（Masoud et al.，2010；路子云等，2014）。鱗翅目昆蟲飼養(yǎng)技術(shù)不是一成不變，可通過改良昆蟲飼養(yǎng)器具、飼料配方和飼養(yǎng)方法等，以提高昆蟲各蟲態(tài)或齡期的存活率，如盡量減少換飼料的次數(shù)并適當(dāng)增加飼養(yǎng)密度，從而提高試蟲存活率和工作效率，但需注意大規(guī)模飼養(yǎng)易帶來的霉菌污染及幼蟲種內(nèi)競爭等問題（Su et al.，2014；Thiéry et al.，2014）。

2 鱗翅目昆蟲人工飼料配方的研制方法

為滿足昆蟲生長發(fā)育的要求，其人工飼料中一般都需要有蛋白質(zhì)（構(gòu)成昆蟲蟲體及生命活動的物質(zhì)基礎(chǔ)）、糖類（生物體內(nèi)能量的主要來源）、脂類（組成脂肪及產(chǎn)生能量）、維生素（體內(nèi)輔酶的組成成分并參與機(jī)體代謝過程）和無機(jī)鹽（昆蟲生理活動及組織構(gòu)成的重要條件）等營養(yǎng)成分（王延年等，1984；Grenier，2012）。昆蟲人工飼料配方研制開發(fā)的主要方法有：參考借鑒法、正交設(shè)計法和均勻設(shè)計法。

2. 1 參考借鑒法

通過參考其他近似種類昆蟲的飼料配方，略作調(diào)整昆蟲寄主植物來源及各成分間的比例，以達(dá)到另一種昆蟲生長對營養(yǎng)的需求。甘炳春等（2010）利用參考借鑒法改良了陳思亮等（1992）發(fā)明的紅脈穗螟飼料配方，通過額外添加麥芽胚、蔗糖和維生素，使紅脈穗螟幼蟲存活率提高了19.6%，達(dá)86.9%；胡陽等（2013）參考?xì)W洲玉米螟飼料配方（Reed et al.，1972），通過替換寄主材料及蛋白質(zhì)等，用調(diào)整后的飼料配方連續(xù)飼養(yǎng)水稻二化螟3代，其化蛹率平均達(dá)41.7%；Sukirno等（2013）參考大烏桕蠶飼料配方（Situmorang，1977），通過替換寄主材料，新配方的大烏桕蠶平均化蛹率達(dá)74.5%。

2. 2 正交設(shè)計法

采用正交表設(shè)計并篩選飼料中的關(guān)鍵成分及用量水平，然后通過方差分析得出關(guān)鍵因子和水平，從而得出理想的飼料配方，最后驗證配方的效果（唐啟義，2010）。劉慧敏等（2008）選取5個因子（飼料成分）及4個水平，設(shè)計共20個處理對二化螟人工飼料配方進(jìn)行優(yōu)化，采用優(yōu)選配方連續(xù)飼養(yǎng)二化螟3代，其化蛹率達(dá)93.4%～99.0%，單雌產(chǎn)卵量為61.9～63.8粒；Assemi等（2012）選取16個因子（飼料成分）及2個水平，設(shè)計共32個處理對棉鈴蟲飼料配方進(jìn)行優(yōu)化，利用優(yōu)選配方飼養(yǎng)的棉鈴蟲成蟲壽命和單雌產(chǎn)卵量比初始配方分別增加了44.7%和23.2%。

2. 3 均勻設(shè)計法

采用均勻設(shè)計表生成飼料中的關(guān)鍵成分及其用量水平的試驗方案，通過試驗及回歸分析，從而得出理想的飼料配方，最后驗證配方的效果（唐啟義，2010）。李俊等（2010）選取6個因子（飼料成分）及12個水平，通過2輪共22個處理對棉鈴蟲人工飼料配方進(jìn)行優(yōu)化，其蛹重提高了25.0%；戴長庚等（2013）選取9個因子（飼料成分）及4個水平，設(shè)計共20個處理對大螟人工飼料配方進(jìn)行優(yōu)化，并連續(xù)飼養(yǎng)10代，其化蛹率達(dá)42.5%～87.5%。

3 飼養(yǎng)環(huán)境和飼養(yǎng)操作優(yōu)化

3. 1 飼養(yǎng)環(huán)境優(yōu)化

鱗翅目昆蟲屬完全變態(tài)發(fā)育，需經(jīng)歷卵期、幼蟲期、蛹期和成蟲期，且每個階段發(fā)育所需的環(huán)境條件不同，因此，在不同時期輔以最佳溫濕度等條件，使其各階段的發(fā)育或繁殖最優(yōu)化，也是飼養(yǎng)技術(shù)的重點（Kleynhansa et al.，2014；樊江斌等，2015）。以二化螟為例，二化螟卵粒對濕度要求較嚴(yán)格，一般要保持80%～90%，若太干燥，則易失水影響其孵化；溫度不宜過低或過高，一般在20～25 ℃（李波等，2015）。幼蟲一般保持在25～28 ℃下飼養(yǎng)；濕度不宜過高，防止飼料發(fā)霉，也不宜過低，防止飼料失水變干硬，一般在40%～

60%。蛹飼養(yǎng)于20～28 ℃均可，濕度60%～90%，需保持蛹內(nèi)有足夠的水分，利于羽化（胡陽等，2013）。成蟲一般白天置于25～27 ℃，濕度60%～70%，晚上溫度應(yīng)低于白天，一般為20～22 ℃，濕度80%～90%，有晝夜溫度差和濕度差，利于成蟲交配及產(chǎn)卵（Kanno and Sato，1979），通常設(shè)定光周期為16 L/8 D或14 L/10 D。

3. 2 飼養(yǎng)操作優(yōu)化

3. 2. 1 控制密度 許多鱗翅目幼蟲具有聚集性，如二化螟、大螟等；有些幼蟲具有自相殘殺的習(xí)性，如棉鈴蟲等；有些幼蟲在低密度下可以聚集，但超過一定密度會自相殘殺，如粘蟲等。此外，聚集性幼蟲在一定密度下發(fā)育較好，但超過一定密度會導(dǎo)致發(fā)育不良，甚至影響成蟲繁殖（孔海龍等，2013；Yang et al.，2015）。因此，有必要根據(jù)昆蟲的習(xí)性設(shè)計飼養(yǎng)密度，以達(dá)到最佳存活率及發(fā)育。

3. 2. 2 調(diào)控發(fā)育進(jìn)度 幼蟲發(fā)育不整齊是鱗翅目昆蟲中普遍存在的現(xiàn)象（雷朝亮和榮秀蘭，2003），從而導(dǎo)致其蟲態(tài)重疊且成蟲交配期延長。此外，一般雄性比雌性的發(fā)育歷期更短，即雄性先熟現(xiàn)象，甚至導(dǎo)致成功交配高峰期錯開（Thorhill and Alcock，1983）。因此，可適當(dāng)通過溫差來調(diào)整昆蟲的發(fā)育進(jìn)度，保持昆蟲較高的繁殖效率。如早期產(chǎn)下的卵可置于低溫下，待后期產(chǎn)下的卵一起接入到人工飼料中；早期化的蛹先置于低溫下一段時間，待后期產(chǎn)下的蛹一起羽化并交配產(chǎn)卵；或?qū)⑿塾贾糜诘蜏貛滋欤c雌蛹一起羽化并交配產(chǎn)卵；亦可根據(jù)蛹色來區(qū)分，將羽化的蛹顏色為深褐色，先將其冷藏，待剛羽化的蛹（淡黃色）也轉(zhuǎn)化為深褐色時（舒暢和汪篤棟，2009）一起羽化交配。

4 展望

雖然目前已對人工飼料配方進(jìn)行大量的研究，但某些配方仍不完善，需要進(jìn)一步優(yōu)化提高昆蟲存活率和繁殖力。李傳明等（2011）以人工飼料飼養(yǎng)的稻縱卷葉螟化蛹率僅20.9%，未達(dá)到生物測定等試驗的要求。此外，長期以人工飼料飼養(yǎng)的昆蟲可能導(dǎo)致種群衰退現(xiàn)象。蔣金煒等（2010）以人工飼料飼養(yǎng)棉鈴蟲10代后，其化蛹率從66.0%降至49.5%，蛹重從307.3 mg降至205.4 mg，產(chǎn)卵量由1174.4粒降至122.8粒；但也有報道棉鈴蟲經(jīng)飼養(yǎng)90代后，其蛹重和單雌產(chǎn)卵量仍保持在高水平，分別為301 mg和423粒（王曉容等，1998）。這可能是不同營養(yǎng)的飼料對鱗翅目昆蟲存活和繁殖的影響不一致，具體原因有待進(jìn)一步研究。

目前，昆蟲飼養(yǎng)主要以實驗室小規(guī)模飼養(yǎng)為主，真正應(yīng)用工業(yè)化或規(guī)?；曫B(yǎng)的并不多，究其原因，可能是飼料原料價格和人工費(fèi)用相對昂貴，且市場需求量不大。因此，降低飼養(yǎng)成本是關(guān)鍵（Elvira et al.，2010），如選擇價格便宜的原料及優(yōu)化飼養(yǎng)技術(shù)以減少飼養(yǎng)操作等，或適當(dāng)添加防腐劑提高飼料持續(xù)不變質(zhì)的時間，以減少更換飼料的次數(shù)（張樹坤等，2014）。此外，開發(fā)一種能飼養(yǎng)多種昆蟲的人工飼料，尤其是有共同寄主的昆蟲，能簡化實驗室飼養(yǎng)工作，并節(jié)省人力和物力（Pritam， 1983；曹利軍等，2014），而選擇合適的飼料組分及配比是其中的關(guān)鍵。

大規(guī)模飼養(yǎng)的昆蟲可能會影響其生活史等性狀，因人工飼養(yǎng)傾向于控制或選擇有利于其發(fā)育的性狀，如加快發(fā)育速度、更大的繁殖力、減少滯育率、減少遺傳變異等性狀。在人為的選擇下，可能導(dǎo)致室內(nèi)種群的一些性狀發(fā)生改變，如將室內(nèi)飼養(yǎng)3代的舞毒蛾幼蟲放到室外，其與野生種群的發(fā)育速率和蛹重沒有顯著差異，但是將野生種群轉(zhuǎn)入到室內(nèi)飼養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)比室內(nèi)種群發(fā)育更快、蛹重更重（Grayson et al.，2015）。因此，在昆蟲學(xué)研究時，需考慮野生種群與實驗室飼養(yǎng)種群的差異，在科學(xué)研究前可適當(dāng)?shù)膶ハx性能參數(shù)進(jìn)行檢測并量化，以減少研究誤差。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）