湖南牡丹種質(zhì)資源多樣性及適應(yīng)性分析

（中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林院，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

牡丹Paeonia suffruticosa是芍藥科芍藥屬牡丹組的落葉亞灌木[1]，素有“國(guó)色天香”、“花中之王”的美譽(yù)，中國(guó)不僅是牡丹野生種的唯一產(chǎn)地,也是栽培品種的起源和演化中心[2]。目前，國(guó)內(nèi)牡丹研究涉及牡丹種質(zhì)資源的收集與保存[3-4]，以及遺傳多樣性[5-6]、品種分類[7]和起源[8]的研究，繁殖、栽培和育種技術(shù)的開發(fā)等[9-10]。國(guó)外引種中國(guó)牡丹已有1 300多年的歷史，他們?cè)谀档ひN馴化、促成栽培、花色遺傳與育種[11-12]等方面取得豐碩成果。牡丹在我國(guó)發(fā)展迅速，園林上的應(yīng)用如牡丹專類園，或者作花臺(tái)、花境，也可做盆景或鮮切花[13]；牡丹不僅觀賞性強(qiáng)，自古以來丹皮可入藥，并逐漸產(chǎn)業(yè)化[14-15]，此外，牡丹食用[16-17]開發(fā)、精油工藝[18]、干花加工技術(shù)[19]、天然植物染料[20]提取應(yīng)用等多種技術(shù)也在不斷地深入和更新,尤其是油用牡丹以成為現(xiàn)在的研究熱點(diǎn)[21-22]。

根據(jù)栽培地區(qū)和野生原種的不同，中國(guó)現(xiàn)以已形成了具不同生態(tài)習(xí)性的中原、西北、江南和西南四大品種群，以及鄂西牡丹和延安牡丹兩個(gè)品種亞群[23]；湖南牡丹屬于江南牡丹品種群，其藥用、觀賞栽培有上千年歷史[24-25]，現(xiàn)已形成了湘西北以觀賞牡丹為主和湘西南以藥用牡丹為主的兩個(gè)栽培中心[26]。湖南雖有本土牡丹品種資源[27-28]，但全省以藥用牡丹栽培為主，觀賞牡丹品種很少。為了豐富我省牡丹資源，拓展牡丹在景觀中的應(yīng)用，湖南從洛陽(yáng)、安徽銅陵等地引進(jìn)了一大批牡丹，并集中栽培管理。但對(duì)其品種類型、花色特點(diǎn)和生長(zhǎng)狀況等缺乏系統(tǒng)的調(diào)查了解。文章采用資料收集結(jié)合實(shí)地踏查和專家咨詢的方法，對(duì)湖南的牡丹引種資源進(jìn)行詳細(xì)的調(diào)查分析，旨在為湖南牡丹的開發(fā)利用提供借鑒和參考。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地概況

湖南省位于中國(guó)南部、長(zhǎng)江中游，因大部分地區(qū)在洞庭湖之南，故稱湖南。湖南地處108°47′～114°15′E，24°38′～ 30°08′N，為大陸性亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候；湖南熱量豐富，年日照時(shí)數(shù)為1 300～1 800 h，年氣溫高，年平均溫度在16～18 ℃之間；無霜期長(zhǎng)達(dá)260～310 d，大部分地區(qū)都在280～300 d之間。年平均降水量在1 200～1 700 mm之間，雨量充沛。全省以山地、丘陵為主，山地面積占全省總面積的51.22%；丘陵占15.40%；崗地占13.87%；平原占13.12%；水面占6.39%。

1.2 調(diào)查方法

通過查閱相關(guān)資料,走訪當(dāng)?shù)亓謽I(yè)單位、植物園、苗圃，走訪專家、牡丹生產(chǎn)農(nóng)戶后了解湖南牡丹引種概況,主要引種地是永順縣松柏鎮(zhèn)、湖南省植物園和邵東縣羊古村。通過實(shí)地調(diào)查，記錄品種分布的地經(jīng)緯度、海拔，品種的株型、樹高、冠幅以及枝條、葉和花等表型性狀指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2014年全年根據(jù)牡丹的物候特點(diǎn)，對(duì)3個(gè)調(diào)查地點(diǎn)的牡丹品種及生長(zhǎng)狀況進(jìn)行觀察記錄。2015年再進(jìn)行了一次復(fù)查，調(diào)查結(jié)果見表1。

表1 湖南省牡丹品種概況?Table 1 General situation of tree peony cultivars in Hunan province

續(xù)表 1Continuation of table 1

由表1可以看出，湖南地區(qū)牡丹品種共有136種，分別來自6個(gè)牡丹主產(chǎn)地。其中以中原品種最多（82種）；其次是日本品種（32種）；隨后是江南品種（13種），歐美品種（6種），鄂西品種（2種）和西南品種（1種）。此次調(diào)查的湖南牡丹的主要栽培地集中在省森林植物園，湖南湘西永順縣松柏鎮(zhèn)和邵東縣羊古村這兩個(gè)地方品種較少，而且栽培規(guī)模也小，比較雜亂。

圖1 湖南牡丹花色構(gòu)成Fig.1 Constitution of the flower color of tree peony in Hunan province

圖2 湖南牡丹各花色的品種群構(gòu)成Fig.2 Group constitution of all flower colors of tree peony in Hunan province

2.1 品種結(jié)構(gòu)分析

由圖1可看出，湖南地區(qū)牡丹品種的色系比較豐富，有白色、粉色、藍(lán)色、綠色、紅色、紫色、黑色、黃色和復(fù)色9個(gè)色系。在引進(jìn)的136品種中，以紅色和紫色品種最多，分別占所有品種的35.29 %、22.06%，超過了總數(shù)的一半以上；其次是粉色系，占11.03%；白色系和黑色系比例分別為8.82%、7.35%；藍(lán)色系和黃色系均為5.15%；綠色復(fù)色品種最少，分別為2.94%、2.21%。在這些色系中，紅色、紫色和黑色品種主要來自中原和日本（見圖2），其中日本的洋紅色品種比較獨(dú)特，在中原品種中缺少這種洋紅色；藍(lán)色系品種全部來自國(guó)內(nèi)，主要是中原品種；黃色品種除了‘金桂飄香’和‘姚黃’是中原品種外，主要從歐美引進(jìn)，包括美國(guó)品種‘名望’、‘海黃’、‘金島’和法國(guó)品種‘金閣 ’、‘金晃’、‘金至’。而且，中原黃色品種顏色較淡，而歐美品種大多是亮黃色，尤其是美國(guó)品種‘金島’開花時(shí)呈金黃色。

結(jié)合圖3和圖4可以看出，湖南牡丹的花型以重瓣類為主，單瓣品種較少，僅占5.15%。重瓣類當(dāng)中，千層類品種最多，占所有品種的50%，主要來自中原地區(qū)和日本，樓子類和臺(tái)閣類次之，分別占25.74%，19.12%，主要來自中原地區(qū)；引進(jìn)日本品種中沒有樓子類的品種，絕大部分是千層類（22.06%），引進(jìn)的江南、西南、鄂西品種和歐美品種中也只有極少數(shù)是樓子類。此外，千層類中薔薇型占到一半，菊花型次之，荷花型最少；樓子類中2/3的品種都是皇冠型，托桂型和繡球型品種個(gè)數(shù)很少。

圖3 湖南牡丹花型的構(gòu)成Fig. 3 Constitution of the flower shape of tree peony in Hunan province

圖4 湖南牡丹各花型的品種群構(gòu)成Fig.4 Group constitution of all flower types of tree peony in Hunan province

牡丹開花時(shí)間在3月20日至4月5、6日為早花期，四月上旬至四月中旬為中花期，四月中旬至四月底為晚花。湖南地區(qū)栽培牡丹品種的花期和株型特點(diǎn)見表2。從表2可知，栽培的牡丹品種早、中和晚期花都有，但以中花期品種為主，占所有品種的55.15%，晚花期品種次之（34.50%），早花期品種最少（7.35%）。中花期品種大部分來自中原品種群（41.18%）；晚花期品種則主要來自中原和日本品種群，分別占所有品種的15.44%和16.91%；歐美品種都是晚期花，其中法國(guó)品種‘金晃’和‘金至’到 5 月才開花。

表2 湖南牡丹花期、株型分析Table 2 Analysis on the florescence and tree shape of tree peony in Hunan province

從表2還可以看出，湖南地區(qū)牡丹品種的株型有開張、半開張和直立3種類型。以半開張和直型為主，分別占48.53%、42.65%，開張型的品種極少，僅占8.82%。中原品種和江南品種大多以半開張為主，少部分品種是直立型；國(guó)外品種以直立株型為主，尤其是日本品種的株型，直立型占了19.12%（該品種群占總體的23.53%）。

2.2 品種適應(yīng)性分析

總體來說，在湖南栽培的6大品種群中，以江南、西南、鄂西品種群表現(xiàn)最好，其中75%的品種長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)健，如‘鳳丹紅’、‘粉蓮’，且沒有長(zhǎng)勢(shì)衰弱的品種；其次是日本品種群，其中一半的品種都表現(xiàn)良好，尤其是‘花王’ ‘日向’；再其次就是中原品種群，其中48%的品種長(zhǎng)勢(shì)中等，32%的長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)；歐美品種較少，除‘金島’和‘金閣’，大部分品種適應(yīng)性好。

圖5 湖南牡丹各品種群的生長(zhǎng)勢(shì)Fig.5 Growth vigor of all groups of tree peony in Hunan province

2.2.1 秋發(fā)現(xiàn)象

秋發(fā)是指牡丹在秋冬季節(jié)露地二次開花的現(xiàn)象,多數(shù)品種秋發(fā)不穩(wěn)定，且二次開花質(zhì)量差,觀賞價(jià)值較低，秋發(fā)牡丹一般容易導(dǎo)致第二年成花率和開花質(zhì)量下降[29]，是南方牡丹栽培中的一個(gè)突出的問題?？偟膩碚f，引種到湖南后，中原、歐美牡丹品種比江南、日本品種更容易秋發(fā)，這可能是由于湖南與中原氣候差異大而與日本氣候更為相似——中原屬于溫帶季風(fēng)氣候，洛陽(yáng)等中原地區(qū)9月便進(jìn)入秋季，平均氣溫15～16 ℃，氣候干燥，而湖南地區(qū)此時(shí)仍處于夏末，高溫高濕，促使許多適應(yīng)了北方冷涼型氣候的品種的葉芽或花芽開始萌動(dòng)后抽葉或開花。

2.2.2 耐濕熱性分析

調(diào)查發(fā)現(xiàn)某些品種由于不適應(yīng)湖南濕熱的氣候，在移栽第1年成活并開花后，第2年無花、無萌發(fā)新生枝條，長(zhǎng)勢(shì)逐漸衰弱，尤其是中原品種‘黑花魁’、‘魏紫’、‘姚黃’、‘魯粉’、‘冠世墨玉’ 以及法國(guó)品種‘金閣’——極不耐水濕。湖南地區(qū)夏季高溫高濕，最高溫可達(dá)40 ℃以上，葉片、葉柄、萼片都容易感染紅斑病，嚴(yán)重時(shí)整片葉焦枯；由于高溫和強(qiáng)烈的日曬，一般大型葉品種和葉片質(zhì)地較薄的品種的蒸騰作用過強(qiáng)，葉片持水力較弱，易導(dǎo)致葉片發(fā)皺、焦黃、枯死等，如中原品種‘紫紅呈艷’。此外，南方地下水位高，土壤黏重，引種的牡丹尤其是須根系發(fā)達(dá)的品種極為容易感染真菌而導(dǎo)致根腐病或黑根病，感病初期地上部分往往無異常表現(xiàn)，到后期才會(huì)出現(xiàn)部分枝條的葉片枯死或若干枝條枯短，有些要到第2年春天，從芽不萌發(fā)才能看出異常，嚴(yán)重者直接整株枯死。

2.2.3 觀賞性狀的穩(wěn)定性分析

調(diào)查發(fā)現(xiàn)部分藍(lán)色、黑色和黃色的品種在湖南多年栽培后，花瓣顏色變淺，尤其是法國(guó)的黃色品種和美國(guó)的金色品種引入后，花色不如其在原產(chǎn)地鮮亮。還有一些品種出現(xiàn)了花型退化的現(xiàn)象，如中原品種‘趙粉’，在中原地區(qū)其花型以皇冠型為主，偶爾出現(xiàn)菊花型，但在湖南栽培后，以荷花或菊花型為主，很少出現(xiàn)皇冠型。此外，中原品種‘首案紅’雖然引種湖南后生長(zhǎng)勢(shì)較好，但其花徑明顯比在中原地區(qū)開放時(shí)要小，這主要是由于中原牡丹的花芽分化往往從6月低開始至10月下旬結(jié)束[30]，而湖南地區(qū)夏秋季節(jié)高溫延緩了牡丹的生長(zhǎng)[31]，秋季過短使得花芽分化不完全，不充足的日照影響了其花色的形成。此外，由于濕度大，許多中原品種開花時(shí)，花瓣的持水度明顯增加，花朵看起來更亮。

3 結(jié)論與討論

湖南地區(qū)牡丹品種共132種，其中中原品種最多（82種），其次是日本品種（32種），隨后是江南品種（13種），歐美品種（6種），鄂西品種（2種）和西南品種（1種）。涵蓋白色、粉色、藍(lán)色、綠色、紅色、紫色、黑色、黃色和復(fù)色9大色系，紅色和紫色品種最多?；ㄐ鸵郧宇悾ㄋN薇型）和樓子類（皇冠型）為主，單瓣類和臺(tái)閣類極少?；ㄆ谝灾谢ㄆ跒橹?，晚花品種次之，早花品種最少。株型則以半開張型和直立型為主，開張株型的品種極少。江南、西南、鄂西品種群生長(zhǎng)適應(yīng)性最好；其次是日本品種群，再其次就是中原品種群，引入的歐美品種較少，大部分品種適應(yīng)性好。

湖南地區(qū)所有的牡丹資源當(dāng)中，黃色、復(fù)色系數(shù)量稀少，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)黃色品種‘海黃’、‘金晃’和復(fù)色品種‘二喬’、‘島錦’的栽培管理，并可將其作為優(yōu)良的雜交親本。引種時(shí)注意搭配，早花、中花、晚花品種都要適量引入，現(xiàn)應(yīng)加強(qiáng)晚花品種的選育，尤其是可以利用晚花的歐美品種進(jìn)行雜交試驗(yàn)。今后要加大對(duì)高級(jí)重瓣品種的引進(jìn)和培育，中原牡丹品種的花型最豐富，高級(jí)花型品種多，可充分利用。從株型上看，應(yīng)注重開張株型和直立型品種的選育，尤其注重開發(fā)利用日本品種，日本牡丹多數(shù)高聳直立，花梗硬挺，花開葉上，成花率高，觀賞性極強(qiáng)[1]。對(duì)于有些品種，秋發(fā)特性是基因決定的，并可穩(wěn)定表現(xiàn)且開花質(zhì)量較好，可利用其自然秋發(fā)的特性進(jìn)行人工調(diào)控栽培研究,以實(shí)現(xiàn)牡丹當(dāng)年露地二次開花特別是恰逢國(guó)慶節(jié)長(zhǎng)假期間開放為目標(biāo)，這些品種也是培育‘寒牡丹’的優(yōu)良親本[32]。

總體來說，湖南地區(qū)的引種工作主要還是以推廣為目的的生產(chǎn)性引種，但這樣的引種工作往往只注重短期的經(jīng)濟(jì)效益或觀賞效果，并以直接利用的形式為主，這樣容易忽略品種多樣性帶來的價(jià)值。因此，除了生產(chǎn)性引種以外，還應(yīng)積極開展馴化引種的工作——通過人工栽培，自然選擇和人工選擇，使從外地引入的牡丹品種能適應(yīng)本地的氣候環(huán)境和栽種條件，成為生產(chǎn)或觀賞需要的本地牡丹。在湖南地區(qū)選擇引入品種的時(shí)候應(yīng)該注意以下幾點(diǎn)：以“氣候相似性原理”為原則，盡量選擇與湖南氣候相似的地區(qū)，如江南、西南、鄂西地區(qū)和日本，并選擇在當(dāng)?shù)厣L(zhǎng)良好的品種；而對(duì)于與湖南氣候差異較大的地區(qū)，如中原和歐美地區(qū)，則不能只引種在當(dāng)?shù)乇憩F(xiàn)良好的品種；因?yàn)樵谠a(chǎn)區(qū)表現(xiàn)不好的品種也許更適應(yīng)引種地的氣候；例如中原品種‘烏龍捧勝’在北方長(zhǎng)勢(shì)弱開花率較低，‘肉芙蓉’、‘銀紅巧對(duì)’和‘朱砂壘’的花型較單?。ê苫ㄐ突蚓栈ㄐ停牒虾?，長(zhǎng)勢(shì)良好且成花率明顯提高，此外，應(yīng)該重視長(zhǎng)勢(shì)弱但有特質(zhì)的品種，如中原品種‘盤中取果’是雖是單瓣花型，但其雌蕊發(fā)達(dá)似“果”，‘盛丹爐’雖大小年現(xiàn)象顯著，但株型大，株型開展，長(zhǎng)勢(shì)快；在選育新品種時(shí)，這些品種都是十分優(yōu)良的母本。

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