春季與秋季刈割對(duì)疏葉駱駝刺葉片功能性狀的影響

羅瀚林，曾凡江，郭自春，趙生龍，劉 波，張 波

(1.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011；2.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，新疆 策勒 848300；3.中國(guó)科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011； 4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

?

春季與秋季刈割對(duì)疏葉駱駝刺葉片功能性狀的影響

羅瀚林1,2,3,4，曾凡江1,2,3，郭自春1,2,3,4，趙生龍1,2,3,4，劉 波1,2,3，張 波1,2,3

(1.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011；2.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，新疆 策勒 848300；3.中國(guó)科學(xué)院干旱區(qū)生物地理與生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830011； 4.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

摘要：本研究以塔克拉瑪干沙漠南緣策勒縣荒漠-綠洲過渡帶為研究區(qū)，探討了春季刈割與秋季刈割對(duì)自然植被疏葉駱駝刺(Alhagi sparsifolia)葉片功能性狀的影響。結(jié)果表明,駱駝刺經(jīng)刈割處理后，比葉面積均極顯著升高(P<0.01)，且春季刈割比秋季刈割升高幅度更大；葉干物質(zhì)含量極顯著降低(P<0.01)，而春季刈割與秋季刈割之間差異不顯著(P>0.05)；各處理對(duì)全碳含量和葉綠素a/b無顯著影響(P>0.05)；而春季刈割與自然生長(zhǎng)和秋季刈割相比，全氮含量、氮磷比、葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均極顯著升高(P<0.01)。從葉片功能性狀對(duì)植物適應(yīng)環(huán)境的指示作用分析，刈割可能會(huì)造成駱駝刺植被的養(yǎng)分保有能力和資源利用效率下降。但在經(jīng)濟(jì)效益方面，秋季刈割會(huì)增加駱駝刺的生物量。因此，綜合考慮對(duì)駱駝刺植被最小程度的破壞以及滿足牲畜飼草供應(yīng)量的要求，推薦秋季刈割作為一種適時(shí)利用駱駝刺資源的管理措施。

關(guān)鍵詞：刈割；疏葉駱駝刺；葉片功能性狀

葉片功能性狀是指植物能夠響應(yīng)生存環(huán)境的變化、對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的葉片性狀[1]。它與植物的生物量和植物對(duì)資源的獲取、利用及利用效率等方面關(guān)系密切，能夠反映出植物為適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對(duì)策[2-4]。葉片功能性狀在植物的生長(zhǎng)代謝、資源利用、物質(zhì)能量平衡三方面具有重要作用[2]。在生長(zhǎng)代謝方面：N元素和P元素是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，是限制植物生長(zhǎng)、發(fā)育的最重要的因子[5-8]。資源利用方面：比葉面積可以指示葉片構(gòu)建的投入情況。比葉面積較低的植物能夠更好地保留和更有效地利用所獲取的外部資源，因而對(duì)資源相對(duì)匱乏的生存環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力[9]；而比葉面積較高的植物雖然生產(chǎn)能力較高，但是壽命較短、抗逆性較差[10]。葉片干物質(zhì)含量也能夠在一定程度上反映植物對(duì)其生境資源的利用狀況。物質(zhì)能量平衡方面：葉大小的形成機(jī)制目前普遍被認(rèn)為是與葉片的能量和水分平衡有關(guān)[11]。

新疆維吾爾自治區(qū)策勒縣位于塔克拉瑪干沙漠南緣。疏葉駱駝刺(Alhagisparsifolia，以下簡(jiǎn)稱駱駝刺)是一種多年生深根系草本或是半灌木。其作為當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)物種，廣泛分布于綠洲外圍，形成當(dāng)?shù)刂饕闹脖痪坝^。駱駝刺具有生命力強(qiáng)，耐鹽堿、干旱、貧瘠等特性，是阻擋風(fēng)沙入侵的重要屏障，作為一種重要的固沙植物，具有良好的生態(tài)價(jià)值；同時(shí)又具有蛋白質(zhì)含量高、適口性好等優(yōu)點(diǎn)，使其成為當(dāng)?shù)匾环N重要的牧草資源，具有重要的社會(huì)經(jīng)濟(jì)價(jià)值[12-13]。

刈割是塔克拉瑪干沙漠南緣自然植被的一種主要利用方式。當(dāng)?shù)鼐用裢ǔＳ谇锒竟?jié)刈割駱駝刺，貯藏起來作為牲畜的飼草。在經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增加雙重因素的驅(qū)動(dòng)下，大面積的荒漠被開墾為農(nóng)田，過渡帶上的自然植被在春季也被大面積的刈割。由于駱駝刺遭到大面積的破壞[14]，近年來，關(guān)于駱駝刺受刈割影響的研究逐漸成為熱點(diǎn)。相關(guān)研究主要集中在留茬高度或刈割時(shí)期對(duì)駱駝刺生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)草量[15]、形態(tài)特征和生物量[16]、阻沙能力和沙地土壤性質(zhì)的變化[17]等方面。由此可見，刈割后駱駝刺適應(yīng)自然環(huán)境的狀況一直是人們關(guān)注的主要問題之一。因此，加深對(duì)刈割后駱駝刺植被適應(yīng)性狀況的研究，對(duì)駱駝刺的可持續(xù)利用和有效保護(hù)綠洲前沿自然植被都具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。本研究從葉片功能性狀角度出發(fā)，探討春季與秋季刈割對(duì)駱駝刺的影響，以期為更好地保護(hù)和合理利用駱駝刺植被資源、荒漠地區(qū)植被恢復(fù)與重建提供一定的理論參考。

1研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)在新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站附近的策勒荒漠-綠洲過渡帶進(jìn)行,地理位置為80°43′ E，37°01′ N。該區(qū)屬典型大陸性干旱氣候區(qū)，降水較少，年均降水量?jī)H35.1 mm，并且多集中于夏季；蒸發(fā)量較大，為2 595.3 mm，干燥度為20.8；年均氣溫為11.9 ℃；無霜期196 d；年日照時(shí)數(shù)2 697.5 h，日照率61%；土壤為典型的風(fēng)沙土，土壤保水保肥能力差，通透性良好[18]。策勒綠洲外圍植被稀疏，主要以多枝檉柳(Tamarixramosissima)、駱駝刺等灌木和小灌木為主，植被覆蓋度為5%～20%。近年來，由于綠洲外圍自然植被的人為破壞，其防風(fēng)阻沙的生態(tài)屏障效果減弱，使得策勒綠洲極易遭受流沙的侵蝕與危害[14]。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年6月初在策勒荒漠-綠洲過渡帶上選擇以駱駝刺為主要建群種，人為干擾較輕的分布區(qū)設(shè)置20 m×20 m的樣地9個(gè)(每個(gè)樣地相距5 m，并用水泥樁和鐵絲網(wǎng)進(jìn)行圍封)。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)小區(qū)設(shè)計(jì)，分對(duì)照(CK)、春季刈割(CS)、秋季刈割(CF)3個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。1)對(duì)照(CK)：代表自然條件下生長(zhǎng)的駱駝刺樣地；2)春季刈割(CS)：代表荒漠-綠洲過渡帶開墾過程中人類活動(dòng)干擾方式，處理時(shí)間為2014年4月中旬(此階段處于駱駝刺萌動(dòng)期、展葉期和葉期)；2)秋季刈割(CF)：代表當(dāng)?shù)鼐用駛鹘y(tǒng)的利用方式，刈割的駱駝刺用做動(dòng)物過冬的飼草，處理時(shí)間為2013年10月中旬(此階段處于駱駝刺干枯期)。春季刈割與秋季刈割都是使用當(dāng)?shù)卮迕癯Ｓ玫母鞴ぞ呖餐谅?由木柄和鐵頭兩部分構(gòu)成。木柄長(zhǎng)100～120 cm，鐵頭呈盾形)，將試驗(yàn)樣地內(nèi)所有駱駝刺植株齊地面刈割，刈割后的地上部分移出試驗(yàn)區(qū)。

1.3采樣和指標(biāo)測(cè)定

2014年8月中旬分別對(duì)3個(gè)處理的樣地進(jìn)行采樣并測(cè)定其比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)含量(LDMC)、葉綠素含量、全碳(C)、全氮(N)、全磷(P)和N∶P共7項(xiàng)指標(biāo)。

1.3.1葉片比葉面積和全碳、全氮、全磷的測(cè)定從每個(gè)樣地中隨機(jī)采集灌叢中部向陽(yáng)部分的100片完整且無病蟲害的葉片，每個(gè)樣地重復(fù)兩次，共6次。采樣時(shí)，去掉葉片葉柄并且將其表面的塵土等雜質(zhì)用毛刷刷凈，裝入自封袋，立即放入保鮮箱后帶回實(shí)驗(yàn)室，用于測(cè)定葉片各項(xiàng)目指標(biāo)。

所采葉片用掃描儀(中晶科技Phantom v150)進(jìn)行葉面積掃描，葉面積的計(jì)算用Image pro plus 6.0軟件進(jìn)行；掃描后的葉片用烘箱烘干(105 ℃下殺青30 min，然后65 ℃連續(xù)烘干至恒重)，稱量烘干重(g)。

SLA=葉片面積 (cm2) /葉片干重(g)。

將烘干后的樣品研磨并過2 mm篩制成供試樣品。葉片全碳、全氮、全磷含量的測(cè)定在中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所中心實(shí)驗(yàn)室分別用總有機(jī)碳分析儀，F(xiàn)OSS全自動(dòng)定氮儀，Cary 60紫外分光光度計(jì)測(cè)定。

1.3.2葉干物質(zhì)含量的測(cè)定將所采葉片先放入5 ℃的冰箱中恒溫儲(chǔ)存12 h后用濾紙將其表面的水分吸干，然后用電子天平稱重(飽和鮮重)，稱重后葉片再放入65 ℃烘箱內(nèi)24 h后取出用電子天平稱重(干重)。

LDMC=葉片干重(mg)/葉片飽和鮮重(g)。

1.3.3葉綠素含量的測(cè)定葉綠素含量的測(cè)定參照李合生[19]的方法。取植株中部向陽(yáng)的健康無病蟲害葉片約0.5 g，剪碎后置于25 mL棕色容量瓶中，加入80%丙酮提取液，每個(gè)處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)。密閉封口，于黑暗處放置48 h至葉片完全呈白色，期間每隔12 h震蕩幾次。用725N紫外可見分光光度計(jì)分別測(cè)定A645、A663，按下面公式計(jì)算葉綠素含量：

Ca=12.72A663-2.59A645;

Cb=22.88A645-4.67A663;

CT=Ca+Cb=20.29A645+8.05A663;

葉綠素含量=CTV/1 000W.

式中，A663、A645——葉綠素溶液在波長(zhǎng)663 mm和波長(zhǎng)645 mm時(shí)的吸光度，Ca、Cb、CT——葉綠素a、b和總?cè)~綠素的濃度(mg·L-1),V——提取液的總體積(mL),W——樣品鮮重(g)。

1.4數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)所收集到的數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算處理；采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件中的單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)春季與秋季刈割處理的駱駝刺葉片的各項(xiàng)指標(biāo)之間的差異，采用LSD方法做多重比較，顯著性水平為0.05，所得數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示；用Origin 8.0對(duì)所得數(shù)據(jù)繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1刈割后葉片比葉面積的變化

駱駝刺經(jīng)過刈割處理后，比葉面積均有一定幅度的升高。與對(duì)照相比較，春季刈割處理的葉片比葉面積升高了22.89%，秋季刈割處理的葉片比葉面積升高了6.87%，差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，且春季刈割極顯著高于秋季刈割(P<0.01)(圖1)。

2.2刈割后葉干物質(zhì)含量的變化

駱駝刺經(jīng)過刈割處理后，葉干物質(zhì)含量均有一定幅度的下降。春季刈割處理的葉干物質(zhì)含量較對(duì)照降低了11.03%，秋季刈割處理的葉干物質(zhì)含量較對(duì)照降低了12.10%，差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，但春季刈割與秋季刈割之間差異不顯著(P>0.05)(圖2)。

2.3刈割后葉片碳、氮、磷和氮磷比特征

不同時(shí)期刈割對(duì)駱駝刺葉片C含量影響并不大，與對(duì)照相比，春季刈割與秋季刈割均無顯著性差異(P>0.05)(圖3)。而春季刈割處理對(duì)駱駝刺葉片N含量卻有較大影響，較對(duì)照增加了25.37%，呈極顯著差異(P<0.01)。秋季刈割駱駝刺葉片P含量顯著低于春季刈割(P<0.05)，但二者與對(duì)照均無明顯差異(P>0.05)。在葉片N∶P方面，春季刈割對(duì)駱駝刺葉片N∶P值有較大的影響，N∶P值為14.9，極顯著高于對(duì)照(12.7)和秋季刈割(12.3)(P<0.01)。

圖1　不同時(shí)期刈割駱駝刺葉片比葉面積的變化

注：不同大、小寫字母表示差異極顯著和顯著(P<0.05)。CK，對(duì)照;CS，春季刈割;CF，秋季刈割。下同。

Note: Different capital and lower case letters indicate significant differences among treatments at 0.01 and 0.05 levels, respectively. CK， Control; CS， Clipping in spring; CF， Clipping in fall. The same below.

圖2　不同時(shí)期刈割駱駝刺葉干物質(zhì)含量的變化

2.4刈割后葉片葉綠素含量的變化

在不同時(shí)期刈割處理后，駱駝刺的葉片葉綠素含量發(fā)生了一些變化。與對(duì)照相比，春季刈割后，駱駝刺葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量都有一定量的增長(zhǎng)，分別增長(zhǎng)了48.81%、57.14%和52.78%，且差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；而秋季刈割后，駱駝刺葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量卻無明顯差異(P>0.05)。無論是春季刈割還是秋季刈割，駱駝刺的葉綠素a/b值均與對(duì)照沒有顯著差異(P>0.05)(表1)。

圖3　不同時(shí)期刈割駱駝刺葉片碳、氮、磷和氮磷比特征

指標(biāo)Parameter處理TreatmentCKCSCF葉綠素a含量Chlorophyllacontent/mg·g-10.84±0.11Bb1.25±0.10Aa0.73±0.10Bb葉綠素b含量Chlorophyllbcontent/mg·g-10.14±0.02Bb0.22±0.04Aa0.12±0.02Bb總?cè)~綠素含量Totalchlorophyllcontent/mg·g-11.08±0.14Bb1.65±0.16Aa0.94±0.13Bb葉綠素a/bChlorophylla/b6.23±0.81Aa5.72±0.57Aa6.29±0.79Aa

注：同行不同大小寫字母表示不同處理間差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters within the same row mean significant difference among different treatments at 0.01 and 0.05 level, respecitively.

3討論

3.1春季與秋季刈割對(duì)駱駝刺比葉面積的影響

比葉面積指葉片面積與質(zhì)量的比值，是植物葉片重要的性狀之一。由于比葉面積不僅能夠反映植物對(duì)不同生存環(huán)境的適應(yīng)特征，而且可以指示植物獲取資源的能力，因此可以將其作為比較生態(tài)學(xué)研究的首選指標(biāo)[20]。一般來說，比葉面積較低的植物能更好地適應(yīng)干旱和資源貧瘠的生存環(huán)境[10]。比葉面積的減小，意味著單位面積上葉片的密度或是厚度增大，這使得水分由葉片內(nèi)部擴(kuò)散到大氣中的阻力或是距離增大，從而可以減少植物體內(nèi)水分的散失。比葉面積較高的植物更加適宜生長(zhǎng)在資源充沛的生境中[21]。通常，比葉面積較低的植物資源獲取能力較強(qiáng)，在逆境中更占優(yōu)勢(shì)[9]。對(duì)昆侖山北坡駝絨藜(Ceratoideslatens)葉片功能性狀的研究表明[22]，低的比葉面積有利于駝絨藜適應(yīng)低海拔干旱環(huán)境。此外，在不同的人為干擾下，比葉面積的變化也不盡相同。對(duì)刈割、施肥和澆水后矮嵩草(Kobresiahumilis)的補(bǔ)償生長(zhǎng)進(jìn)行研究[23]，結(jié)果表明隨著刈割強(qiáng)度的增大，矮嵩草的比葉面積逐漸減少，這是一種逃避采食從而來防止自身資源損耗的響應(yīng)機(jī)制。趙新風(fēng)等[24]研究了荒漠草地植物鈉豬毛菜(Salsolanitraria)功能性狀對(duì)養(yǎng)分與水分變化的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)較低的比葉面積有利于水分利用效率的提高，從而有利于鈉豬毛菜對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)。研究表明，刈割后垂穗披堿草(Elymusnutans)的比葉面積顯著增高，但不一定足以引起超補(bǔ)償[25]，這可能和當(dāng)?shù)丨h(huán)境資源較貧乏有關(guān)。而豐富的環(huán)境資源能夠降低刈割對(duì)植物所造成的損傷，有助于提高植物的耐牧性[26]。本研究表明，駱駝刺經(jīng)刈割處理后，比葉面積都有明顯的升高，且春季刈割比秋季刈割升高幅度更大。這可能是春季刈割后會(huì)有較長(zhǎng)且充分的補(bǔ)償生長(zhǎng)時(shí)間，而秋季刈割意味著能有較多的根系物質(zhì)貯藏，但是光合積累較少；或是因?yàn)樨赘顚?dǎo)致了植物地上部分被移走，從而造成植物缺少地上冠層的保護(hù)，增加了植物冬季對(duì)抵抗寒冷的投資和春季風(fēng)沙所造成的沙地土壤水分的損耗，植物在恢復(fù)生長(zhǎng)后，就需要給葉片更多的投資來獲取資源，繼而導(dǎo)致較大的比葉面積。由于秋季較好的溫度和水分條件有利于駱駝刺的再生恢復(fù)，而春季是當(dāng)?shù)毓物L(fēng)沙流的季節(jié)[16]，所以導(dǎo)致秋季刈割較春季刈割后的駱駝刺比葉面積要小。另外，本研究區(qū)屬于溫帶干旱氣候類型，氣候干旱土地貧瘠，可利用資源少。自然狀態(tài)下，駱駝刺為防止過度失水會(huì)將葉片中大部分物質(zhì)都用于增加葉肉細(xì)胞密度或是構(gòu)建保護(hù)組織(如角質(zhì)層)，造成葉片厚度較大而面積較小，從而使得比葉面積也較小。因此，刈割導(dǎo)致駱駝刺比葉面積增大，這有可能會(huì)增加駱駝刺水分的流失，降低其對(duì)干旱貧瘠環(huán)境的適應(yīng)性，從而不利于駱駝刺植被的生存。

3.2春季與秋季刈割對(duì)駱駝刺葉干物質(zhì)含量的影響

葉干物質(zhì)含量主要反映的是植物對(duì)養(yǎng)分元素的保有能力[27]。趙新風(fēng)等[24]認(rèn)為葉干物質(zhì)含量較高的植物一般生存在條件較差(如干旱、貧瘠等)的環(huán)境中,往往抗壓迫能力較強(qiáng)。當(dāng)比葉重與葉干物質(zhì)含量均較高時(shí)，植物對(duì)環(huán)境資源的利用能力較強(qiáng)[28-29]。其他研究者也認(rèn)為，葉干物質(zhì)含量較低的植物對(duì)生境中資源的利用效率和保存能力較差，但是這種植物的生產(chǎn)力卻較高[30]。

本研究中，刈割使得駱駝刺的葉干物質(zhì)含量明顯降低，且春季與秋季差異不顯著。這說明駱駝刺經(jīng)刈割處理后，可能會(huì)導(dǎo)致駱駝刺對(duì)資源的利用效率和養(yǎng)分的保有能力下降，而對(duì)于本來就資源比較貧瘠的地區(qū)來說，這無疑是對(duì)資源的一種浪費(fèi)。但李海峰等[16]對(duì)不同時(shí)期刈割后駱駝刺的生物量的研究，結(jié)果表明，與春季刈割相比，秋季刈割可以使駱駝刺的分枝數(shù)顯著增加，導(dǎo)致再生草產(chǎn)量提高，這進(jìn)一步說明了秋季刈割有較好的經(jīng)濟(jì)效益。此外，春季刈割時(shí)正是當(dāng)?shù)仫L(fēng)沙頻率和強(qiáng)度比較大的時(shí)候，而秋季刈割風(fēng)沙災(zāi)害相對(duì)較少[15]。綜上可知，秋季刈割雖然會(huì)導(dǎo)致駱駝刺葉干物質(zhì)含量下降，但是與春季刈割相比，駱駝刺植被的生物量可能會(huì)增多。因此，秋季刈割有利于為牲畜提供飼料。

3.3春季與秋季刈割對(duì)駱駝刺葉片氮磷化學(xué)計(jì)量特征的影響

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)反映了碳、氮、磷等生命元素之間的平衡與耦合關(guān)系，為探索從個(gè)體到生態(tài)系統(tǒng)的統(tǒng)一化理論提供了一個(gè)全新的思路，因而備受國(guó)內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注[31]。碳、氮、磷是重要的生命元素，它們對(duì)于蛋白質(zhì)、磷酸等生命物質(zhì)的合成以及能量傳遞過程都至關(guān)重要[31-32]。植物群落的功能差異及其對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性可以通過植物碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征與植物特性之間的關(guān)系來解釋[33-34]。Wright等[35]首次報(bào)道了全球葉片經(jīng)濟(jì)學(xué)譜的基本規(guī)律，發(fā)現(xiàn)葉片氮含量較高的物種，其葉壽命較低。生長(zhǎng)速率較高的植物其氮、磷含量也較高[36]。葉片的N∶P值可以作為判斷植物生長(zhǎng)是否受到養(yǎng)分限制的指標(biāo)。Koerselman和Meuleman[37]研究認(rèn)為,N∶P值大于16時(shí)，表示植物生產(chǎn)力受P的限制；當(dāng)N∶P值小于14時(shí)，表示植物生產(chǎn)力受N的限制；介于中間則被認(rèn)為兩種元素都不缺少或都缺少[38]。Han等[39]對(duì)中國(guó)753種植物的葉片氮、磷化學(xué)計(jì)量特征的研究表明，中國(guó)植物葉片的氮磷比為14.4，顯著高于全球水平11.0與11.8，這主要是由于植物葉片中磷含量較低所造成的，而葉片中磷含量較低的根本原因是中國(guó)土壤中的磷含量顯著低于世界水平。

本研究中，首先春季刈割葉片氮含量顯著高于對(duì)照和秋季刈割，這可能會(huì)導(dǎo)致葉片壽命縮短，從而增加資源的消耗。其次，秋季刈割和對(duì)照N∶P值均小于14，這說明秋季刈割和對(duì)照情況下，駱駝刺的生長(zhǎng)更容易受氮素的限制，而在荒漠生態(tài)系統(tǒng)中，植物普遍受到營(yíng)養(yǎng)元素氮的限制[40]；而春季刈割N∶P值大于14，這說明駱駝刺經(jīng)春季刈割后，受到營(yíng)養(yǎng)元素氮和磷的共同限制。因此，相比春季刈割處理，秋季刈割對(duì)駱駝刺生長(zhǎng)的影響較小。

3.4春季與秋季刈割對(duì)駱駝刺葉片葉綠素含量特征的影響

植物能進(jìn)行光合作用，葉綠素在其中具有至關(guān)重要的作用。葉綠素含量在一定程度上體現(xiàn)了植物光合能力的大小[41]。不同的葉綠素在植物進(jìn)行光合反應(yīng)時(shí)的作用也不相同，其中葉綠素a對(duì)于波長(zhǎng)較長(zhǎng)的太陽(yáng)光(如紅橙光)吸收較強(qiáng)，葉綠素b則反之[42]。葉綠素a/b值的變化，能反映葉片光合活性的強(qiáng)弱[43]。葉綠素a/b的值越大，越有利于植物光合效率的提高[44]。葉綠素的合成與水分密切相關(guān)，當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，葉綠素結(jié)構(gòu)會(huì)變得很不穩(wěn)定，容易發(fā)生變化[45]。很多研究也證實(shí)，環(huán)境因子的改變能夠引起葉綠素含量的變化，例如隨著鹽濃度的升高，苜蓿(Medicagosativa)的葉綠素含量逐漸降低[41]；委陵菜(Potentillachinensis)的葉綠素含量隨著干旱脅迫程度的增強(qiáng)而逐漸下降[45],葉綠素含量隨著土壤中氮肥的添加而提高[46]。

本研究表明，春季刈割后，駱駝刺葉片的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量都有顯著的提高，說明春季刈割有利于增加駱駝刺對(duì)長(zhǎng)、短波的吸收能力。但是由于刈割處理與自然狀態(tài)下的駱駝刺葉片葉綠素a/b值無顯著差異，所以刈割處理后駱駝刺葉片光合活性的強(qiáng)弱未發(fā)生明顯的改變。

4結(jié)論

春季與秋季刈割后，駱駝刺葉片的比葉面積升高、葉干物質(zhì)含量降低，這會(huì)增加葉片水分的流失，降低駱駝刺對(duì)資源的利用效率和養(yǎng)分的保有能力，使駱駝刺對(duì)荒漠環(huán)境的適應(yīng)性下降。同時(shí)，春季刈割后，葉片的氮含量增加，這表明春季刈割后駱駝刺葉片的壽命會(huì)縮短，從而需要消耗更多的資源。春季刈割也會(huì)導(dǎo)致駱駝刺葉片的氮磷比增大，其生長(zhǎng)容易受到氮、磷元素的共同限制，不利于其生存。相比之下，秋季刈割對(duì)駱駝刺葉片的氮含量、氮磷比影響較小，同時(shí)還會(huì)獲得更多的生物量產(chǎn)出。此外，春季刈割時(shí)正是當(dāng)?shù)仫L(fēng)沙頻率和強(qiáng)度比較大的時(shí)候，而秋季刈割風(fēng)沙災(zāi)害相對(duì)較少[15]。因此，綜合考慮對(duì)駱駝刺植被最小程度的破壞和滿足牲畜飼草供應(yīng)量的要求，推薦秋季刈割作為一種適時(shí)利用駱駝刺資源的管理措施。

參考文獻(xiàn)(References)

[1]Díaz S,Cabido M.Vive la différence:plant functional diversity matters to ecosystem processes.Trends in Ecology and Evolution,2001,16(11):646-655.

[2]孟婷婷,倪健,王國(guó)宏.植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2007,31(1):150-165.

Meng T T,Ni J,Wang G H.Plant functional traits,environments and ecosystem functioning.Journal of Plant Ecology(Chinese version),2007,31(1):150-165.(in Chinese)

[3] McIntyre S,Lavorel S,Landsberg J,Forbes T D A.Disturbance response in vegetation-towards a global perspective on functional traits.Journal of Vegetation Science,1999,10(5):621-630.

[4] 寶樂,劉艷紅.東靈山地區(qū)不同森林群落葉功能性狀比較.生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(7):3692-3701.

Bao L,Liu Y H.Comparison of leaf functional traits in different forest communities in Mt.Dongling of Beijing.Acta Ecologica Sinica,2009,29(7):3692-3701.(in Chinese)

[5] 王琪,徐程揚(yáng).氮磷對(duì)植物光合作用及碳分配的影響.山東林業(yè)科技,2005(5):59-62.

Wang Q,Xu C Y.Effects of nitrogen and phosphorus on plant leaf photosynthesis and carbon partitioning.Shandong Forestry Science and Technology,2005(5):59-62.(in Chinese)

[6] Henley W J,Leavasseur G,Franklin L A,Osmond C B,Ramus J.Photoacclimation and photoinhibition inUlvarotundataas influenced by nitrogen availability.Planta,1991,184(2):235-243.

[7] Güsewell S.N∶P ratios in terrestrial plants:Variation and functional significance.New Phytologist,2004,164(2):243-266.

[8] Wang G H.Leaf trait co-variation,response and effect in a chronosequence.Journal of Vegetation Science,2007,18(4):563-570.

[9] Wilson P J,Thompson K,Hodgson J G.Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies.New Phytologist,2002,143(1):155-162.

[10] Grime J P,Cornelissen J H C,Thompson K,Hodgson J G.Evidence of a causal connection between anti-herbivore defence and the decomposition rate of leaves.Oikos,1996,77(3):489-494.

[11] Niinemets U,Portsmuth A,Tobias M.Leaf size modifies support biomass distribution among stems petioles and mid-ribs in temperate plants.New Phytologist,2006,171(1):91-104.

[12] Thomas F M,Arndt S K,Bruelheide H,Foetzki A,Gries D,Huang J,Popp M,Wang G,Zhang X M,Runge M.Ecological basis for a sustainable management of the indigenous vegetation in a Central-Asian desert:Presentation and first results.Journal of Applied Botany-Angewandte Botanik,2000,74:212-219.

[13] 曾凡江，張希明，李小明.駱駝刺植被及其資源保護(hù)與開發(fā)的意義.干旱區(qū)地理，2002，25(3)：286-288.

Zeng F J,Zhang X M,Li X M.Study on the characteristics ofAlhagiand its impact on resource protection and development.Arid Land Geography,2002,25(3):286-288.

[14] Bruelheide H，Vonlanthen B，Jandt U，Thomas F M,Foetzki A,Gries D,Wang G,Zhang X M,Runge M.Life on the edge-to which degree does phreatic water sustain vegetation in the periphery of the Taklamakan Desert.Applied Vegetation Science,2009,13(1):56-71.

[15]黃彩變,曾凡江,雷加強(qiáng).留茬高度對(duì)駱駝刺生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)草量的影響.草地學(xué)報(bào),2011,19(6):948-953.

Huang C B,Zeng F J,Lei J Q.Effects of stubble height on aboveground growth and yield ofAlhagisparsifolia.Acta Agrestia Sinica,2011,19(6):948-953.(in Chinese)

[16]李海峰,曾凡江,桂東偉,安桂香,劉鎮(zhèn),張利剛,劉波.不同干擾方式對(duì)疏葉駱駝刺形態(tài)特征及地上生物量的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2012,23(1):23-28.

Li H F,Zeng F J,Gui D W,An G X,Liu Z,Zhang L G,Liu B.Effects of different disturance modes on the morphological characteristics and aboveground biomass ofAlhagisparsifoliain oasis-desert ecotone.The Journal of Applied Ecology,23(1):23-28.(in Chinese)

[17]郭自春,曾凡江,李嘗君,劉波,張波,高歡歡.刈割對(duì)疏葉駱駝刺阻沙能力和沙地土壤性質(zhì)的影響.中國(guó)沙漠,2015,35(4):874-881.

Guo Z C,Zeng F J,Li C J,Liu B,Zhang B,Gao H H.Capacity ofAlhagisparsifoliafor trapping blown sand and sandy soil properties under clipping disturbance.Journal of Desert Research,2015,35(4):874-881.(in Chinese)

[18] Qong M,Takamurab H,Hudaberdi M.Formation and internal structure ofTamarixcones in the Taklimakan Desert.Journal of Arid Environments,2002,50(1):81-97.

[19] 李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理與技術(shù).北京:高等教育出版社,1999:131-261.

Li H S.Principle and Technology of Plant Physiological and Biochemical Experiments.Beijing:Higer Education Press,1999:131-261.(in Chinese)

[20] Garnier E,Laurent G,Bellmann A,Debain S,Berthelier P,Ducout B,Roumet C,Navas M L.Consistency of species ranking based on functional leaf traits.New Phytologist,2001,152(1):69-83.

[21] Van der Werf A,Geerts R H E M,Jacobs F H H,Korevaar H,Oomes M J M,de Visser P H B.The importance of relative growth rate and associated traits for competition between species during vegetation succession.In:Lambers H,Poorter H,Van Vuuren M M I.(eds).Inherent Variation in Plant Growth.Physiological Mechanisms and Eological Consequences.Leiden:Backhuys Publishers,1998:489-502.

[22] 朱軍濤,李向義,張希明,曾凡江,楊尚功.昆侖山北坡駝絨藜葉片功能性狀及其海拔差異性.中國(guó)沙漠,2010,30(6):1325-1330.

Zhu J T,Li X Y,Zhang X M,Zeng F J,Yang S G.Leaf functional traits ofCeratoideslatensin Northern slope of Kunlun Mountain and its regional difference with the altitude.Journal of Desert Research,2010,30(6):1325-1330.(in Chinese)

[23] 張璐璐,周曉松,李英年,袁芙蓉,樊瑞儉,朱志紅.刈割、施肥和澆水對(duì)矮嵩草補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2011,35(6):641-652.

Zhang L L,Zhou X S,Li Y N,Yuan F R,Fan R J,Zhu Z H.Effects of clipping,fertilizing and watering on compensatory growth ofKobresiahumilis.Chinese Journal of Plant Ecology,2011,35(6):641-652.(in Chinese)

[24]趙新風(fēng),徐海量,張鵬,張青青.養(yǎng)分與水分添加對(duì)荒漠草地植物鈉豬毛菜功能性狀的影響.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2014,38(2):134-146.

Zhao X F,Xu H L,Zhang P,Zhang Q Q.Influence of nutrient and water additions on functional traits ofSalsolanitrariain desert grassland.Chinese Journal of Plant Ecology,2014,38(2):134-146.(in Chinese)

[25]田冠平,朱志紅,李英年.刈割、施肥和澆水對(duì)垂穗披堿草補(bǔ)償生長(zhǎng)的影響.生態(tài)學(xué)雜志,2010,29(5):869-875.

Tian G P,Zhu Z H,Li Y N.Effects of clipping,fertilizing,and watering on compensatory growth ofElymusnutans.Chinese Journal of Ecology,2010,29(5):869-875.(in Chinese)

[26]Gao Y,Wang D L,Ba L,Bai Y G,Liu B.Interactions between herbivory and resource availability on grazing tolerance ofLeymuschinensis.Environmental and Experimental Botany,2008,63:113-122.

[27]祁建,馬克明,張育新.遼東櫟(Quercusliaotungensis)葉特性沿海拔梯度的變化及其環(huán)境解釋.生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(3),930-937.

Qi J,Ma K M,Zhang Y X.The altitudinal variation of leaf traits ofQuercusliaotungensisand associated environmental explantations.Acta Ecologica Sinica,27(3):0930-0937.(in Chinese)

[28]馮秋紅,史作民,董莉莉,劉世榮.南北樣帶落葉喬木功能性狀及其與氣象因子的關(guān)系.中國(guó)農(nóng)業(yè)氣象,2009,30(1):79-83.

Feng Q H,Shi Z M,Dong L L,Liu S R.Functional traits of deciduous trees and their relationships with meteorological factors in NSTEC.Chinese Journal of Agrometeorology,2009,30(1):79-83.(in Chinese)

[29]張慧文,馬劍英,孫偉,陳發(fā)虎.不同海拔天山云杉葉功能性狀及其與土壤因子的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2010,30(21):5747-5758.

Zhang H W,Ma J Y,Sun W,Chen F H.Altitudinal variation in functional traits ofPiceaschrenkianavar. Tianschanica and their relationship to soil factors in Tianshan Mountains,Northwest China.Acta Ecologica Sinica,2010,30(21):5747-5758.(in Chinese)

[30]羅璐,申國(guó)珍,謝宗強(qiáng),周利光.神農(nóng)架海拔梯度上4種典型森林的土壤呼吸組分及其對(duì)溫度的敏感性.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2011,35(7):722-730.

Luo L,Shen G Z,Xie Z Q,Zhou L G.Components of soil respiration and its temperature sensitivity in four types of forests along an elevational gradient in Shennongjia,China.Chinese Journal of Plant Ecology,2011,35(7):722-730.(in Chinese)

[31]胡啟武,聶蘭琴,鄭艷明,吳琴,堯波,鄭林.沙化程度和林齡對(duì)濕地松葉片及林下土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34(9):2246-2255.

Hu Q W,Nie L Q,Zheng Y M,Wu Q,Yao B,Zheng L.Effects of desertification intensity and stand age on leaf and soil carbon,nitrogen and phosphorus stoichiometry inPinuselliottiiplantation.Acta Ecologica Sinica,2014,34(9):2246-2255.(in Chinese)

[32]吳能表,李琳琳,楊衛(wèi)星,周憶堂.光強(qiáng)對(duì)長(zhǎng)春花葉片碳氮及次生代謝產(chǎn)物積累的影響.草業(yè)科學(xué),2014,31(08):1508-1514.

Wu N B,Li L L,Yang W X,Zhou Y T.Effects of light intensity on carbon-nitrogen metabolism and secondary metabolite ofCatharanthusroseusleaves.Pratacultural Science,2014,31(8):1508-1514.(in Chinese)

[33]Bedford B L,Walbridge M R,Aldous A.Patterns in nutrient availability and plant diversity of temperate North American wetlands.Ecology,1999,80(7):2151-2169.

[34]Maston P A,McDowell W H,Townsend A R,Vitousek P M.The globalization of N deposition:Ecosystem consequences in tropical environments.Biogeochemistry,1999,46(1):67-83.

[35]Wright I J,Reich P B,Westoby M.The worldwide leaf economics spectrum.Nature,2004,428:821-827.

[36]牛得草,董曉玉,傅華.長(zhǎng)芒草不同季節(jié)碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征.草業(yè)科學(xué),2011,28(6):915-920.

Niu D C,Dong X Y,Fu H.Seasonal dynamics of carbon,nitrogen and phosphorus stoichiometry inStipabungeana.Pratacultural Science,2011,28(6):915-920.(in Chinese)

[37]Koerselman W,Meuleman A F M.The vegetation N∶P ratio:A new tool to detect the nature of nutrient limitation.Journal of Applied Ecology,1996,33(6):1441-1450.

[38]Tessier M,Vivier J P,Ouin A,Gloaguen J C,Lefeuvre J C.Vegetation dynamics and plant species interactions under grazed and ungrazed conditions in a western European salt marsh.Acta Oecologica-International Journal of Ecology,2003,24(2):103-111.

[39]Han W X,Fang J Y,Guo D L,Zhang Y.Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China.New Phytologist,2005,168(2):377-385.

[40]劉波.駱駝刺幼苗生物固氮和氮素分配對(duì)不同水分條件的響應(yīng).烏魯木齊:中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所碩士學(xué)位論文,2009.

[41]王玉祥,張博,王濤.鹽脅迫對(duì)苜蓿葉綠素、甜菜堿含量和細(xì)胞膜透性的影響.草業(yè)科學(xué),2009,26(3):53-56.

Wang Y X,Zhang B,Wang T.Effect of salt stress on the contents of chlorophyll and betaine and its membrane permeability ofMedicagosativa.Pratacultural Science,2009,26(3):53-56.(in Chinese)

[42]Willekens H,Vancamp W,Inze D,Vanmontagu M,Langebartels C,Sandermann H.Ozone,sulfur dioxide,and ozone ultraviolet-B have similar effect on mRNA accumulation of antioxidant genes inNicotianaplumbaginifoliaL.Plant Physiology,1994,106(3):1007-1014.

[43]劉振亞,劉貞琦.作物光合作用的遺傳及其在育種中的應(yīng)用研究進(jìn)展.作物育種研究與進(jìn)展(第1集).北京:農(nóng)業(yè)出版社,1993:168-183.

Liu Z Y,Liu Z Q.The Crop Photosynthesis Genetic Research Progress and Application in Breeding.(Vol.1)Beijing:Agriculture Press,1993:168-183.(in Chinese)

[44]尚艷霞,張波,朱鵬錦,師生波.麻花艽葉片光合色素含量及厚度對(duì)UV-B輻射的響應(yīng).西北植物學(xué)報(bào),2010,30(12):2472-2478.

Shang Y X,Zhang B,Zhu P J,Shi S B.Response ofGentianastramineato UV-B radiation by analysis of photosynthetic pigment contents and leaf thickness.Acta Botanica Boreali-Occidengalia Sinica,2010,30(12):2472-2478.(in Chinese)

[45]吳建慧,崔艷桃,趙倩竹,王玲.干旱脅迫下委陵菜和翻白委陵菜葉片結(jié)構(gòu)和生理指標(biāo)的變化.草業(yè)科學(xué),2013,30(9):1369-1373.

Wu J H,Cui Y T,Zhao Q Z,Wang L.Effects of drought stress on anatomical structure of leaves and physiological indexes ofPotentillaspecies.Pratacultural Science,2013,30(9):1369-1373.(in Chinese)

[46]呂玉蘭,王躍全,楊蓓,張曉芳.施氮對(duì)多花黑麥草葉片葉綠素和鮮草產(chǎn)量的影響.草業(yè)科學(xué),2013,30(4):606-609.

Lyu Y L,Wang Y Q,Yang B,Zhang X F.Effects of nitrogen fertilizing on the chlorophyll content and fresh forage yield ofLoliummultiflorumcv.Tetragold.Pratacultural Science,2013,30(4):606-609.(in Chinese)

Influence of spring and fall clipping on the leaf functional traits ofAlhagisparsifolia

Luo Han-lin1,2,3,4, Zeng Fan-jiang1,2,3, Guo Zi-chun1,2,3,4,Zhao Sheng-long1,2,3,4, Liu Bo1,2,3, Zhang Bo1,2,3

(1.State Key Laboratory of Desert and Oasis Ecology, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China;2.Cele National Station of Observation and Research for Desert-Grassland Ecosystems, Cele 848300, China;3.Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Zone, Chinese Academy of Sciences, Urumqi 830011, China;4.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Abstract:This study taken Cele oasis at the southern fringe of Taklimakan Desert as the research area, and studied the influence of clipping at different seasons (clipping in spring and clipping in fall) on the leaf functional traits of Alhagi sparsifolia.The results showed that the specific leaf area of A. sparsifolia increased obviously after clipping processing (P<0.01), and the increased degree was higher for clipping in spring compared with clipping in fall. The dry matter content of leaf decreased significantly (P<0.01), while no evident difference between clipping in spring and fall(P>0.05). Each treatment had a little influence on the carbon content and chlorophyll a/b. Compared clipping in spring with control and clipping in fall, the indexes of total N content, N∶P, chlorophyll a, chlorophyll b and total chlorophyll content increased significantly (P<0.05). By taking the leaf functional traits as an indicator of plant adaption to the environment, we concluded that clipping may cause the declination of the ability to preserve nutrition and the resources use efficiency of A. sparsifolia. However, in terms of economic benefit, clipping in fall can produce a positive effect on the biomass of A. sparsifolia. Therefore, when minimum destruction and livestock forage supply of A. sparsifolia were considered together, we recommend that clipping in fall was recognized as a proper management and use strategy for A.sparsifolia.

Key words:clipping; Alhagi sparsifolia; leaf functional traits

Corresponding author:Zeng Fan-jiangE-mail: zengfj@ms.xjb.ac.cn

中圖分類號(hào)：S812.29;Q944.56

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)4-0691-09*

通信作者：曾凡江(1966-)，男，河南鎮(zhèn)平人，研究員，博導(dǎo)，博士，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)。E-mail: zengfj@ms.xjb.ac.cn

基金項(xiàng)目：自治區(qū)科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(201433114)；國(guó)家基金委——新疆聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目(U1203201)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41371516)

收稿日期：2015-06-25接受日期：2015-08-20

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0352

羅瀚林,曾凡江,郭自春,趙生龍,劉波,張波.春季與秋季刈割對(duì)疏葉駱駝刺葉片功能性狀的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(4)：691-699.

Luo H L,Zeng F J,Guo Z C,Zhao S L,Liu B,Zhang B.Influence of spring and fall clipping on the leaf functional traits ofAlhagisparsifolia.Pratacultural Science，2016,33(4)：691-699.

第一作者：羅瀚林(1990-)，男，甘肅靖遠(yuǎn)人，在讀碩士生，研究方向?yàn)榛哪乐?。E-mail:huangmozhixing@163.com