植物生產(chǎn)層麻豌豆麻色基因的遺傳特性

付金鋒，董立峰，王鳳寶，申素梅，侯桂雙

(1.河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，河北 秦皇島 066004； 2.秦皇島市農(nóng)業(yè)局，河北 秦皇島 066000)

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植物生產(chǎn)層麻豌豆麻色基因的遺傳特性

付金鋒1，董立峰1，王鳳寶1，申素梅1，侯桂雙2

(1.河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院，河北 秦皇島 066004； 2.秦皇島市農(nóng)業(yè)局，河北 秦皇島 066000)

摘要：為了探明麻豌豆(Pisum sativum)種皮麻色(種皮具紫色斑點(diǎn))的遺傳特點(diǎn)，本研究以麻豌1號(hào)(種皮麻色、紫花、半無(wú)葉型)、中豌6號(hào)(種皮無(wú)麻點(diǎn)、白花、普通葉型)、90-PE-10(種皮無(wú)麻點(diǎn)、白花、半無(wú)葉型)為試驗(yàn)材料，分別設(shè)置了麻豌1號(hào)和中豌6號(hào)、麻豌1號(hào)和90-PE-10正反交組合，對(duì)雜交后代F1和F2種皮性狀表現(xiàn)進(jìn)行了觀察和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。結(jié)果表明，兩個(gè)組合正反交F1代植株所結(jié)種子均有麻點(diǎn)，F(xiàn)2代種皮麻點(diǎn)性狀出現(xiàn)分離，種皮有麻點(diǎn)∶種皮無(wú)麻點(diǎn)=3∶1，麻色對(duì)非麻色為顯性，屬于細(xì)胞核單基因遺傳。在兩對(duì)性狀遺傳試驗(yàn)中，種皮麻色、白花和種皮無(wú)麻點(diǎn)、紫花這兩個(gè)重組類(lèi)型均未在兩個(gè)雜交組合的正反交F2代中出現(xiàn)，紫花基因和麻色基因緊密連鎖，有助于利用遺傳標(biāo)記對(duì)種皮顏色或花色進(jìn)行選擇。該麻色基因位于豌豆第1號(hào)染色體上，與分別定位于第3號(hào)和第5號(hào)染色體上的F和Fs麻點(diǎn)基因不相同。

關(guān)鍵詞：麻豌豆；種皮顏色；遺傳規(guī)律

豌豆(Pisumsativum)籽實(shí)粗蛋白質(zhì)含量為22%～24%，比禾谷類(lèi)高1～2倍，氨基酸的組成優(yōu)于小麥(Triticumaestivum)；豌豆中胰蛋白酶抑制劑、脂類(lèi)氧化酶和脲酶的活性低于大豆(Glycinemax)，因而消化率較高，而且脂肪和抗?fàn)I養(yǎng)因子含量低；豌豆秸稈和莢殼含有6%～11%的粗蛋白，質(zhì)地較軟，易于消化，可以用作青飼、青貯、曬制干草或干草粉，是生產(chǎn)上廣泛利用的一種飼料作物[1]。豌豆籽實(shí)不僅是畜禽優(yōu)良精飼料的原料，也是食品深加工的優(yōu)質(zhì)原料[2-3]。

麻豌豆是按種皮顏色進(jìn)行分類(lèi)的一類(lèi)豌豆，麻豌豆名稱(chēng)雖然常見(jiàn)于有關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道之中[4-8]，但尚未見(jiàn)其明確定義。鄭卓杰[9]在《中國(guó)食用豆類(lèi)學(xué)》中對(duì)豌豆種皮顏色進(jìn)行了分類(lèi)描述：粒用品種成熟種皮的顏色通常為無(wú)色半透明、淡黃色、粉紅色、桔黃色、綠色和橄欖綠色；飼用豌豆品種的成熟種皮顏色常為粉褐色、褐色、黑紫色、黑色和在黃褐色或綠色基底上綴以紫色條、斑，或呈大理石花紋狀?！霸邳S褐色或綠色基底上綴以紫色條、斑，或呈大理石花紋狀”，此描述應(yīng)該指的是麻豌豆。

麻豌豆具有較多的優(yōu)良特性。用不同粒色的5個(gè)豌豆品種進(jìn)行豌豆芽苗菜生產(chǎn)試驗(yàn)，結(jié)果表明，麻豌豆一次性生產(chǎn)的產(chǎn)量最高[10]。對(duì)不同粒色豌豆種質(zhì)資源進(jìn)行了綠豆象抗性鑒定，結(jié)果表明，深色豌豆(褐色、褐麻)種子被害程度明顯比淺色(淡黃、淡粉、黃綠)和綠色種子輕[11]。用分生孢子懸浮液浸種接種法，對(duì)250份豌豆種質(zhì)進(jìn)行抗鐮孢根腐病鑒評(píng)，鑒定出的抗性資源中麻色種質(zhì)占83.3%[12]；通過(guò)對(duì)寧夏西吉縣豌豆根腐病的發(fā)生流行與綜合防治研究也發(fā)現(xiàn)，麻豌豆品種對(duì)根腐病具有較好的抗性[6]。玉米(Zeamay)間作麻豌豆并壓青處理具有較好的增產(chǎn)、培肥效果[7]。另外，麻豌豆抗逆性強(qiáng)，適應(yīng)性好，較能適應(yīng)干旱和瘠薄的土壤條件[13]。麻色基因不僅使豌豆種子穿上麻色外衣，也賦予了麻豌豆多種優(yōu)良性狀，研究豌豆粒色遺傳及對(duì)相關(guān)性狀的影響具有重要意義。

關(guān)于麻豌豆種皮麻色的遺傳，發(fā)表的豌豆連鎖遺傳圖中有兩個(gè)基因F和Fs被分別定位于第3號(hào)和第5號(hào)染色體上，這兩個(gè)基因均能使種皮表現(xiàn)出紫色斑點(diǎn)[14]。筆者在豌豆遺傳育種工作中發(fā)現(xiàn)了麻色(種皮具紫色斑點(diǎn))與紫花緊密連鎖的種質(zhì)材料，與已發(fā)現(xiàn)的麻點(diǎn)基因F和Fs遺傳行為不同。為此，本研究設(shè)置了麻豌豆和非麻豌豆雜交組合，以探明該基因遺傳規(guī)律，為更好地開(kāi)發(fā)利用麻豌豆種質(zhì)資源提供理論基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1材料

參試品種為中豌6號(hào)，引自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所；90-PE-10，引自法國(guó)埃松省種業(yè)集團(tuán)；麻豌1號(hào)，河北科技師范學(xué)院豌豆育種課題組育成品系。遺傳試驗(yàn)涉及的有關(guān)性狀見(jiàn)表1，3個(gè)豌豆品種的粒色見(jiàn)圖1。

1.2方法

本研究在河北科技師范學(xué)院生命科技學(xué)院試驗(yàn)站進(jìn)行，2012-2014年歷時(shí)3年。2012年設(shè)置正反交組合，即麻豌1號(hào)×中豌6號(hào)、中豌6號(hào)×麻豌1號(hào)、麻豌1號(hào)×90-PE-10、90-PE-10×麻豌1號(hào)，成熟后收獲F1代種子，并觀察F1代種子種皮顏色。

2013年種植F1代雜交種子，開(kāi)花后觀察F1代植株花色、葉型，收獲后觀察F1代植株上所結(jié)F2代種子的種皮顏色。

2014年種植F2代種子，開(kāi)花后逐株觀察并記載F2代植株花色、葉型，成熟后按單株收獲。收獲后觀察F2代植株上所結(jié)F3代種子種皮顏色并記載。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用卡方檢驗(yàn)法進(jìn)行分離規(guī)律和自由組合規(guī)律的適合性測(cè)驗(yàn)。

1.3數(shù)據(jù)處理

本研究所得數(shù)據(jù)采用Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2結(jié)果與分析

2.1遺傳試驗(yàn)過(guò)程及各世代性狀表現(xiàn)

2012年設(shè)置雜交組合并進(jìn)行正反交，結(jié)果表明，以麻豌1號(hào)做母本的F1種子種皮上有麻點(diǎn)，以中豌6號(hào)和90-PE-10做母本的F1種子的種皮上均無(wú)麻點(diǎn)。

表1　種皮顏色遺傳試驗(yàn)參試品種及性狀

圖1　3個(gè)豌豆品種粒色

這是因?yàn)橥愣棺蚜５姆N皮是由珠被發(fā)育而來(lái)的，其表型由母本的基因型所決定，種胚才是由受精卵發(fā)育而來(lái)的，其性狀由父母本基因共同決定。從母本植物收獲的F1種子上不能判斷種皮顏色的顯隱性，需要從F1植株上所結(jié)的種子進(jìn)行觀察。

2013年播種2012年收獲的F1雜交種子。結(jié)果表明，麻豌1號(hào)和中豌6號(hào)、麻豌1號(hào)和90-PE-10正反交組合F1植株均開(kāi)紫花，紫花對(duì)白花為顯性；麻豌1號(hào)和中豌6號(hào)正反交組合F1均表現(xiàn)普通葉型，說(shuō)明普通葉型對(duì)半無(wú)葉型為顯性，這與前人研究結(jié)果一致[15-18]。這兩個(gè)組合正反交F1植株上所收獲種子的種皮顏色全部為麻色(種皮具紫色斑點(diǎn))，說(shuō)明麻色對(duì)非麻色為顯性。

2014年種植2013年收獲的F2種子，開(kāi)花期逐株觀察花色和葉型，花色和葉型均出現(xiàn)了分離。成熟后按單株收獲，自然晾干后逐株觀察種皮顏色，發(fā)現(xiàn)種皮麻色和非麻色出現(xiàn)分離，分離比例接近3∶1，是否符合分離規(guī)律還需用卡方檢驗(yàn)法進(jìn)行適合性測(cè)驗(yàn)。

2.2一對(duì)性狀的遺傳

表2　中豌6號(hào)和麻豌1號(hào)正反交一對(duì)相對(duì)性狀遺傳的χ2測(cè)驗(yàn)分析

表3　麻豌1號(hào)和90-PE-10正反交一對(duì)相對(duì)性狀遺傳的χ2測(cè)驗(yàn)分析

2.3兩對(duì)性狀的遺傳

2.3.1中豌6號(hào)和麻豌1號(hào)雜交組合中豌6號(hào)×麻豌1號(hào)(正交)兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳試驗(yàn)結(jié)果列于表4。在花色和種皮顏色兩對(duì)相對(duì)性狀遺傳試驗(yàn)結(jié)果中，F(xiàn)2代僅出現(xiàn)兩種親本類(lèi)型：紫花、麻色種皮和白花、非麻色種皮，而兩種重組類(lèi)型，即紫花、非麻色種皮和白花、麻色種皮沒(méi)有出現(xiàn)，說(shuō)明該種皮顏色基因與花色基因緊密連鎖。

表4　中豌6號(hào)×麻豌1號(hào)兩對(duì)相對(duì)性狀遺傳的χ2測(cè)驗(yàn)分析

表5　麻豌1號(hào)×中豌6號(hào)兩對(duì)相對(duì)性狀遺傳的χ2測(cè)驗(yàn)分析

2.3.2麻豌1號(hào)與90-PE-10雜交組合麻豌1號(hào)與90-PE-10雜交組合兩親本的葉型均為半無(wú)葉型，因此只進(jìn)行花色和種皮顏色兩對(duì)相對(duì)性狀遺傳試驗(yàn)。該試驗(yàn)結(jié)果顯示，紫花、麻色種皮和白花、非麻色種皮始終連在一起出現(xiàn)，F(xiàn)2只出現(xiàn)親本類(lèi)型，未出現(xiàn)紫花、非麻色種皮和白花、麻色種皮重組類(lèi)型。該雜交組合試驗(yàn)結(jié)果再次證明了豌豆該種皮顏色基因與花色基因緊密連鎖(表6)。

表6　麻豌1號(hào)與90-PE-10正反交F2性狀表現(xiàn)

3討論與結(jié)論

豌豆紫花或紅花對(duì)白花為顯性，這早已是孟德?tīng)栐谶z傳試驗(yàn)中得出的結(jié)論。在控制花色表達(dá)的基因中，A為主基因，A與Am、Ar、B、B1、Ce、Cr一起，花紫色；a與am、ar、b、bl、ce、cr一起，花白色；Am、Ar、B、B1、Ce、Cr對(duì)花色起修飾作用[9]。本研究結(jié)果表明，麻豌1號(hào)試驗(yàn)材料中的麻色基因(暫且稱(chēng)作Fx)與A基因緊密連鎖，已知A基因在豌豆第1號(hào)染色體上[14]，F(xiàn)x也應(yīng)位于第1號(hào)染色體。如果Fx不在1號(hào)染色體上而在其它染色體上，那么Fx和A就是獨(dú)立遺傳的關(guān)系，F(xiàn)2代種皮顏色和花色重組類(lèi)型應(yīng)占到6/16，而本研究4個(gè)正反交組合F2代兩種重組類(lèi)型均為0。

已知定位的豌豆麻色(種皮具紫色斑點(diǎn))基因F和Fs分別在豌豆第3號(hào)和第5號(hào)染色體上[14]，本研究麻色(種皮具紫色斑點(diǎn))基因Fx與F、Fs應(yīng)該是不同的。第3號(hào)染色體除了有F基因外，還有一個(gè)使花呈現(xiàn)深玫瑰紅色的b基因，二者圖距為90個(gè)遺傳單位[14]，如此遠(yuǎn)的距離重組率應(yīng)是很高，而本研究麻色基因與花色基因緊密連鎖，甚至未出現(xiàn)重組類(lèi)型，所以Fx不同于F。第5號(hào)染色體上有Fs基因，其作用同F(xiàn)基因，另外還有使花呈深紫紅色的cr基因和使花呈櫻桃紅色的ce基因，cr與Fs的圖距為86個(gè)遺傳單位[14]，重組率也應(yīng)很高，而本研究麻色基因Fx與花色基因緊密連鎖；ce與Fs圖距為10個(gè)遺傳單位，由此計(jì)算出的F2代兩種重組類(lèi)型的概率共計(jì)為7.25%，按此概率，中豌6號(hào)×麻豌1號(hào)、麻豌1號(hào)×中豌6號(hào)、麻豌1號(hào)×90-PE-10和90-PE-10×麻豌1號(hào)4個(gè)正反交組合F2代兩種重組類(lèi)型應(yīng)分別出現(xiàn)14、25、29和30個(gè)，然而，本研究4個(gè)正反交組合F2代兩種重組類(lèi)型均為0，因此，F(xiàn)x也不是Fs。本研究結(jié)論是Fx與A緊密連鎖，這有利于通過(guò)遺傳標(biāo)記對(duì)種皮色和花色進(jìn)行輔助選擇。

已知花色基因A/a位于豌豆第1號(hào)染色體上[14]，麻色基因Fx/fx又與之緊密連鎖，又已知葉型基因或小葉突變基因Af/af也位于第1號(hào)染色體上[18]，因此，花色、種皮顏色和葉型基因均位于豌豆第1號(hào)染色體上。既然這3個(gè)基因均位于豌豆第1號(hào)染色體上，是連鎖關(guān)系，為什么本研究卻得出花色和葉型、種皮色和葉型之間的遺傳符合自由組合規(guī)律呢？原因是花色(或種皮色)基因與葉型基因在染色體上的距離太遠(yuǎn)所致(圖距超過(guò)150個(gè)遺傳單位)[14]。孟德?tīng)栐谕愣闺s交試驗(yàn)中所使用的7對(duì)相對(duì)性狀，其中花色基因A/a和子葉顏色基因I/i位于第1號(hào)染色體上，但這兩對(duì)基因間的圖距單位卻高達(dá)204，重組率竟高達(dá)49%，早已屬于自由組合的范圍了[19]。

目前，人們對(duì)豌豆種皮顏色的分類(lèi)尚未統(tǒng)一。20世紀(jì)90年代，在我國(guó)收集到的2 302份地方品種資源按粒色被分為白色、綠色、褐色、黑色、淺紅和麻粒6種，其中麻粒資源878份，占38.14%[9]；賀晨邦和宗緒曉[21]在分析豌豆種質(zhì)資源形態(tài)標(biāo)記遺傳多樣性時(shí)，從國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)中隨機(jī)抽取國(guó)內(nèi)外不同地理來(lái)源豌豆種質(zhì)資源624份，按粒色分成了7類(lèi)：白、淺綠、粉、綠、綠麻、麻和紫麻；劉萌娟等[13]將參試豌豆粒色分為白、粉紅、淺綠、灰綠、綠、褐和麻7種類(lèi)型。這些研究員均按籽粒顏色將麻豌豆作為一類(lèi)豌豆列出，而宗緒曉等[20]在《豌豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》中將豌豆成熟干籽粒外觀顏色分為淡黃、粉紅、綠、褐、斑紋和紫黑，未用到“麻色”一詞，其中的“斑紋”類(lèi)型應(yīng)該指的是麻豌豆。豌豆種皮顏色分類(lèi)不統(tǒng)一可能與豌豆種皮復(fù)雜的遺傳有關(guān)，需要進(jìn)一步研究和界定。

豌豆種皮顏色除了影響芽菜生產(chǎn)能力、綠豆象抗性、根腐病抗性和適應(yīng)性等以外，種子顏色還影響種子質(zhì)量和種子活力。姚悅梅等[22]研究了三葉芹(Cryptotaeniajaponica)種子顏色和大小對(duì)種子發(fā)芽、種子活力以及幼苗生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明深色種子的發(fā)芽率、種子活力以及幼苗生長(zhǎng)量顯著高于淺色種子。李賀勤等[23]采用“大小+顏色”對(duì)中甘11號(hào)甘藍(lán)(Brassicaoleracea)種子進(jìn)行分級(jí)加工處理，通過(guò)幼苗生長(zhǎng)、電導(dǎo)率、生活力及酶活性測(cè)定分析，結(jié)果表明大小和顏色分級(jí)能有效提高甘藍(lán)種子質(zhì)量，且存在種皮顏色越深、種子越大則種子活力越高的變化趨勢(shì)。柳舉紅和李洪元[24]研究了大白菜(B.pekinensis)種子大小和種皮顏色對(duì)種子活力的影響，結(jié)果表明隨著大白菜種子直徑的增加和種皮顏色的加深，其電導(dǎo)率值下降，發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和出苗率提高，種子活力上升。麻豌豆種皮顏色一般較深，筆者在育種實(shí)踐中發(fā)現(xiàn)麻豌豆種子活力較高，種子壽命也較長(zhǎng)。基因往往具有一因多效作用，今后應(yīng)加強(qiáng)豌豆種皮顏色的遺傳及種皮顏色與其它性狀的相關(guān)性研究。

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Study on genetic characteristics of spotted gene in spotted colored pea

Fu Jin-feng1, Dong Li-feng1, Wang Feng-bao1, Shen Su-mei1, Hou Gui-shuang2

(1.College of Life Science and Technology, Hebei Normal University of Science & Technology, Qinhuangdao 066004, China;2.Qinhuangdao Agriculture Bureau, Qinhuangdao 066000, China)

Abstract:In order to clarify genetic characteristics of seed coat color in spotted colored pea, three pea cultivars were used as experimental materials, i.e. Mawan1 (spotted seed coat, purple flower and semi-leafless), Zhongwan 6 (no dots on seed coat, white flower and common leaf) and 90-PE-10 (no dots on seed coat, white flower and semi-leafless). Reciprocal cross combinations, i.e. Mawan 1 and Zhongwan 6, Mawan1 and 90-PE-10 were set. Progenies of parents, F1 and F2 were observed under field condition and statistical analyses were undertaken to the obtained data. The results showed that F1 displayed spotted seed coat in the two reciprocal cross combinations, and the F2 progenies segregated in a 3∶1 ratio indicating monogenic inheritance. Spotted seed coat is dominant over the no dots on seed coat. In two pairs of relative characters experiments, two kinds of recombinants (spotted seed coat and white flower, no dots on seed coat and purple flower) were not found in F2 progenies in the two reciprocal cross combinations. The gene of spotted seed coat is tightly linked to the gene of purple flower. It is convenient to select for seed color or flower color using the genetic marker. The gene of spotted seed coat located on chromosome 1 in pea, is different from F and Fs, spotted genes, located on chromosome 3 and chromosome 5 respectively.

Key words:spotted colored pea; seed color; genetic rule

Corresponding author:Wang Feng-baoE-mail:w-fb2005@163.com

中圖分類(lèi)號(hào)：S551+.903;Q943.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)4-0655-07*

通信作者：王鳳寶(1951-)，男，河北遵化人，教授，碩士，主要從事豌豆遺傳育種研究。E-mail:w-fb2005@163.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目——高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)菜用豌豆新品種寶峰6號(hào)和甜豌3號(hào)中試與示范(2014GB2A200327)

收稿日期：2015-09-04接受日期：2015-12-08

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0497

付金鋒,董立峰,王鳳寶,申素梅,侯桂雙.麻豌豆麻色基因的遺傳特性.草業(yè)科學(xué),2016,33(4)：655-661.

Fu J F,Dong L F,Wang F B,Shen S M,Hou G S.Study on genetic characteristics of spotted gene in spotted colored pea.Pratacultural Science，2016,33(4)：655-661.

第一作者：付金鋒(1965-)，男，河北鹽山人，教授，碩士，主要從事豌豆遺傳育種研究。E-mail:jinfengfu@126.com