雌雄異株樹(shù)的雜交優(yōu)勢(shì)與利用

高新一++王玉英

在本刊2015年第七期和第八期，筆者提出“農(nóng)民育種大有作為”，重點(diǎn)是對(duì)林木果樹(shù)存在的突變體等遺傳變異進(jìn)行選擇和利用。下面再談一談雌雄異株樹(shù)的雜交優(yōu)勢(shì)的特性和利用。

一、樹(shù)木的性別

大多數(shù)種子植物是雌雄同株的，在同一朵花里有雌蕊和雄蕊，雄蕊的花粉和雌蕊的胚珠，精子和卵細(xì)胞相結(jié)合，形成果實(shí)和種子。也有的雌花和雄花是分開(kāi)的，但在同一棵樹(shù)上，互相授粉受精，也是自花授粉。這種自交方式有利于后代的繁殖，但子代和雙親的遺傳性是一樣的，缺乏雜交優(yōu)勢(shì)，必須用人工雜交才能產(chǎn)生變異和獲得雜交優(yōu)勢(shì)。

自然界的樹(shù)木也有雌雄異株的，和高等動(dòng)物一樣，有雌雄不同的性別。雌株只開(kāi)雌花，雄株只開(kāi)雄花，雄樹(shù)上的花粉與雌樹(shù)上的雌花授粉，受精后形成果實(shí)和種子，其后代具有雙親的遺傳特性。

二、雌雄異株樹(shù)的特性

雌雄異株后代都是雜交種，具有雙親的遺傳性，因此產(chǎn)生變異比較大，通過(guò)自然選擇和人工選擇，由于優(yōu)勝劣汰，使不良的變異逐步淘汰。目前存在的雌雄異株樹(shù)大多數(shù)表現(xiàn)生長(zhǎng)速度快，繁殖能力強(qiáng)，特別表現(xiàn)出對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)，具有明顯的雜交優(yōu)勢(shì)。適應(yīng)性包括對(duì)不良?xì)夂驐l件的抵抗力，對(duì)寒冷、高溫、干旱、積澇、土壤貧瘠等方面的適應(yīng)性，特別是對(duì)病蟲(chóng)害的抵抗能力。

筆者觀察到雌雄異株的樹(shù)木多數(shù)看不到有病蟲(chóng)為害，而目前大量林木和果樹(shù)病蟲(chóng)害都非常嚴(yán)重，如果大量施用農(nóng)藥會(huì)污染環(huán)境，使食品帶毒，甚至能誘發(fā)癌癥等疾??；但如果不用農(nóng)藥，往往能發(fā)生毀滅性的病蟲(chóng)災(zāi)害，使農(nóng)作物嚴(yán)重減產(chǎn)，甚至絕收。由于目前很多病菌和害蟲(chóng)對(duì)農(nóng)藥產(chǎn)生了抗性，如蚜蟲(chóng)、紅蜘蛛，連續(xù)打藥4 ～ 5次都控制不住病情。據(jù)統(tǒng)計(jì)，很多果園在防治病蟲(chóng)害方面的用工量要占到果園管理的50%以上，因此迫切需要發(fā)展能抵抗病蟲(chóng)害的林木和果樹(shù)。

三、雌雄異株樹(shù)的雜交優(yōu)勢(shì)及利用

1. 銀杏

銀杏屬于雌雄異株，后代分離明顯，具明顯的多種雜交優(yōu)勢(shì)。銀杏樹(shù)生長(zhǎng)非常高大，千年大樹(shù)姿態(tài)雄偉，到深秋樹(shù)葉金黃，景色迷人，是極好的風(fēng)景樹(shù)木。銀杏樹(shù)干通直，所以也是優(yōu)良的用材樹(shù)種，而且基本上無(wú)病蟲(chóng)害。

銀杏雄樹(shù)分枝較向上，中央領(lǐng)導(dǎo)干明顯，樹(shù)體高大，雌樹(shù)分枝角度大，往往由于結(jié)果產(chǎn)量過(guò)大而影響生長(zhǎng)。也有的結(jié)果量比較合適，果個(gè)大，樹(shù)體生長(zhǎng)良好。銀杏是良好的藥用植物，其果實(shí)和葉能治療心腦血管病，也是一種藥食同源的果品。由于銀杏的雌雄株用途不同，種植時(shí)雄株主要可用于綠化環(huán)境，雌株可發(fā)展成果園，或庭院內(nèi)外種植。以銀杏為主的果園也要配置約10%的雄株，以便雌雄授粉，提高坐果率。

2.獼猴桃

獼猴桃是雄雄異株的果樹(shù)，果實(shí)風(fēng)味好，酸甜可口，營(yíng)養(yǎng)豐富，富含維生素C，是天然的抗癌果品，并成為耐儲(chǔ)藏的冬季主要水果。

獼猴桃原產(chǎn)我國(guó)，新西蘭、法國(guó)等國(guó)家引種后發(fā)展很快，現(xiàn)已成為世界上重要的果品。天然的獼猴桃由于異花授粉，后代嚴(yán)重分離，例如：多數(shù)果實(shí)外皮是黃褐色的，有的是綠色的，有的光滑無(wú)毛，有的有毛。獼猴桃采收后多數(shù)要儲(chǔ)存后熟，但也有的收下來(lái)就可以食用。其果實(shí)大小、品質(zhì)等都有明顯差異，這為產(chǎn)區(qū)果農(nóng)的選優(yōu)育種創(chuàng)造了良好的條件。如有的果肉是紅色的，經(jīng)過(guò)營(yíng)養(yǎng)成分分析也具有特有的品質(zhì)，經(jīng)過(guò)精心選育后，把紅心獼猴桃定為優(yōu)良品種。

獼猴桃屬溫帶植物，主要分布在長(zhǎng)江流域、秦嶺山區(qū)。在北京背風(fēng)向陽(yáng)的庭院也適宜生長(zhǎng)，筆者住在中科院植物園，這里很多人家在房前院內(nèi)種植獼猴桃，三十多年來(lái)每年都收獲不少，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)過(guò)有病蟲(chóng)害。但很多庭院中種植的其他果樹(shù)，包括月季等花卉，其蚜蟲(chóng)、紅蜘蛛、介殼蟲(chóng)及落葉病害無(wú)法解決，而獼猴桃沒(méi)有病蟲(chóng)害，而且生長(zhǎng)旺盛、碩果累累，可見(jiàn)其較強(qiáng)的適應(yīng)性是其他果樹(shù)無(wú)法比擬的。新西蘭把獼猴桃稱為無(wú)蟲(chóng)果，也是發(fā)展庭院經(jīng)濟(jì)的好樹(shù)種。

3.構(gòu)樹(shù)

構(gòu)樹(shù)為雌雄異株樹(shù)，雌株能結(jié)大量果實(shí)，消耗營(yíng)養(yǎng)，雄株生長(zhǎng)比較高大。在我國(guó)荒山野嶺，極其干旱的山區(qū)，常常有大量自然生長(zhǎng)的構(gòu)樹(shù)，因其木材不粗也不直，一般作為雜樹(shù)被砍掉。在人工綠化區(qū)，如果對(duì)構(gòu)樹(shù)進(jìn)行撫育、除去雌株，通過(guò)整形修剪，將叢生的雄樹(shù)枝干去除，保留中央的粗壯枝，可以長(zhǎng)得更粗壯，砍下的分枝可造紙，主干可用材，如果進(jìn)一步選優(yōu)，可能成為適應(yīng)性極強(qiáng)的用材林木。例如北京香山公園，每年要砍掉大量構(gòu)樹(shù)，以免影響松柏樹(shù)及黃櫨、楓樹(shù)等彩葉樹(shù)種的生長(zhǎng)。從北京植物園來(lái)看，山前主要是人工種植的松、柏、碧桃及花灌木等，山后則有很多荒山坡幾乎無(wú)人管理，但是林木郁郁蔥蔥，絕大部分都是自然生長(zhǎng)著的大量構(gòu)樹(shù)，在使荒山變綠，防止水土流失，凈化空氣等方面，構(gòu)樹(shù)起到了很大作用。

構(gòu)樹(shù)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性非常強(qiáng)，從樹(shù)葉的形態(tài)變化即可看出：當(dāng)樹(shù)木繁茂、樹(shù)體外圍葉片對(duì)內(nèi)膛葉片擋光而影響葉片光合作用時(shí)，其外圍葉片則產(chǎn)生缺刻，使陽(yáng)光能照到內(nèi)膛葉片；當(dāng)葉片較少互不影響時(shí)，外圍葉片則沒(méi)有缺刻，完整葉片可增強(qiáng)光合作用。對(duì)于病蟲(chóng)害，筆者每次上山都仔細(xì)觀察，從未見(jiàn)到構(gòu)樹(shù)有任何病蟲(chóng)害發(fā)生。

綜上所述，構(gòu)樹(shù)作為綠化荒山的先鋒樹(shù)種，應(yīng)進(jìn)一步開(kāi)發(fā)利用。

4.楊樹(shù)

楊樹(shù)為雌雄異株，是重要的速生樹(shù)種，很多地區(qū)實(shí)行農(nóng)田林網(wǎng)化，常利用生長(zhǎng)高大的楊樹(shù)形成林網(wǎng)，來(lái)防風(fēng)沙保護(hù)農(nóng)作物的生長(zhǎng)。道路兩邊，農(nóng)田四周綠化樹(shù)種主要采用楊樹(shù)，由于其抗性強(qiáng)，成為我國(guó)西北地區(qū)治理風(fēng)沙的先鋒樹(shù)種。

楊樹(shù)花期很短，雄性樹(shù)雄花似毛毛蟲(chóng)狀撒落在樹(shù)下。雌樹(shù)授粉十幾天后，比芝麻還小很多的種子即成熟。種子繁殖消耗營(yíng)養(yǎng)不多，因此雌樹(shù)和雄樹(shù)生長(zhǎng)量差別不大，甚至有的雌樹(shù)比雄樹(shù)生長(zhǎng)量更大。20世紀(jì)70年代華北地區(qū)進(jìn)行了楊樹(shù)選優(yōu)，發(fā)展優(yōu)種樹(shù)，北京等地選出了生長(zhǎng)高大、樹(shù)干通直的毛白楊雌株作為優(yōu)種樹(shù)，通過(guò)扦插進(jìn)行了大量繁殖，結(jié)果發(fā)展了大量雌株后代。如同蒲公英，其種子上有似棉花狀的白絮，并隨風(fēng)飄揚(yáng)散布種子，空中如同下雪，大約可持續(xù)半個(gè)月之久，嚴(yán)重污染空氣，使很多人產(chǎn)生過(guò)敏反應(yīng)，污染空氣是一個(gè)大問(wèn)題，目前北京等地做出了不再發(fā)展雌株的決定。

楊樹(shù)雌雄異株，通過(guò)天然雜交品種類型很多，哪些地方適宜發(fā)展什么品種，應(yīng)進(jìn)行篩選。同一品種的個(gè)體差異也很大，例如：毛白楊有的樹(shù)干直、株形雄偉，也有的比較矮小、主干不明顯，應(yīng)該在無(wú)性繁殖時(shí)發(fā)展優(yōu)良單株。

5.山桐子

山桐子是很有發(fā)展?jié)摿Φ哪颈居土蠘?shù)種，主要分布在我國(guó)秦嶺、淮河以南各省。山桐子樹(shù)皮呈灰白色、光滑，樹(shù)干通直，樹(shù)形美觀，花繁果紅，果穗下掛似葡萄，入秋后紅艷奪目，是優(yōu)良的觀賞樹(shù)種。

山桐子是良好的油料樹(shù)種，單株果實(shí)產(chǎn)量在盛果期可達(dá)50千克左右，干果出油率達(dá)26% ～ 47%，含油率很高。同時(shí)，山桐子果實(shí)榨出的油中不飽和脂肪酸——亞油酸含量高達(dá)66% ～ 81%，油中富含維生素E，可防治心腦血管病，具有良好的保健作用。山桐子是雌雄異株，和前面介紹的雌雄異株樹(shù)一樣具有明顯的雜交優(yōu)勢(shì)，適應(yīng)性很強(qiáng)，在北京地區(qū)已引種成功，而且生長(zhǎng)很快，其幼樹(shù)的主干和主枝，一年可伸長(zhǎng)1米左右，通過(guò)幾年觀察沒(méi)有發(fā)現(xiàn)病蟲(chóng)害。

根據(jù)山桐子產(chǎn)區(qū)初步調(diào)查，山桐子的雄株多于雌株，雄株甚至要占到80%。必須進(jìn)行選優(yōu)，以豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的雌株為母株，將雄株或未結(jié)果的幼齡樹(shù)及劣種雌株進(jìn)行嫁接。2013年春，筆者進(jìn)行了山桐子嫁接試驗(yàn)，用三年生的實(shí)生苗作砧木，以豐產(chǎn)的雌樹(shù)作接穗。嫁接成活后進(jìn)行一般田間管理，到2015年即開(kāi)花，通過(guò)人工輔助授粉與天然蜜蜂授粉相結(jié)合，嫁接樹(shù)結(jié)子率很高，碩果累累。由此看出保留約10%的雄株，可滿足授粉結(jié)實(shí)的要求。

山桐子嫁接往往成活比較困難，原因是豐產(chǎn)的雌樹(shù)上很少有發(fā)育枝，用結(jié)果枝嫁接成活率低，為了提高嫁接成活率，要將優(yōu)質(zhì)的母樹(shù)進(jìn)行更新修剪，不要產(chǎn)量，使其生長(zhǎng)出旺盛的發(fā)育枝。利用發(fā)育枝作接穗進(jìn)行嫁接才能提高嫁接成活率。把嫁接成活的優(yōu)種種在苗田中，形成株穗圃，作為專門生產(chǎn)優(yōu)種接穗來(lái)改造雄株和劣種樹(shù)，形成良種山桐子苗木生產(chǎn)基地。

以上介紹了銀杏、獼猴桃、構(gòu)樹(shù)、楊樹(shù)、山桐子幾種樹(shù)木，除此之外，自然界還有很多雌雄異株的林木果樹(shù)，如杜仲、雪松、柳樹(shù)、桑樹(shù)、黃連木、柘樹(shù)、香榧等，同樣表現(xiàn)出生長(zhǎng)速度快、適應(yīng)性強(qiáng)、雌雄樹(shù)各有自身特性的雜交優(yōu)勢(shì)，有待園林工作者去進(jìn)一步挖掘和研究利用。

（作者聯(lián)系地址：北京市香山南辛村20號(hào)中科院植物園 郵編：100093）