不同干擾下阿拉善荒漠嚙齒動物優(yōu)勢種對氣候變化的響應(yīng)

武曉東, 袁　帥, 付和平, 張曉東 , 張福順, 高全榮

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特　010019　2 草業(yè)與草地資源教育部重點實驗室，呼和浩特　010019　3 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)監(jiān)測規(guī)劃院，呼和浩特　010020　4 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院草原研究所，呼和浩特　010010　5 內(nèi)蒙古醫(yī)科大學(xué)，呼和浩特　010110

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不同干擾下阿拉善荒漠嚙齒動物優(yōu)勢種對氣候變化的響應(yīng)

武曉東1,2,*, 袁帥1,2, 付和平1,2, 張曉東3, 張福順4, 高全榮5

1 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，呼和浩特0100192 草業(yè)與草地資源教育部重點實驗室，呼和浩特0100193 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)監(jiān)測規(guī)劃院，呼和浩特0100204 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院草原研究所，呼和浩特0100105 內(nèi)蒙古醫(yī)科大學(xué)，呼和浩特010110

摘要:氣候變化已對物種分布范圍和豐富度產(chǎn)生了極大的影響?；哪鷳B(tài)系統(tǒng)對氣候變化的反應(yīng)可能更加敏感。作為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成者，了解荒漠嚙齒動物特別是優(yōu)勢鼠種將對氣候變化如何響應(yīng)，對于荒漠地區(qū)生物多樣性的維持將具有重要意義。2002—2010年，采用標(biāo)志重捕法對阿拉善荒漠4種不同生境下嚙齒動物優(yōu)勢種群進行了研究，分別利用Spearman相關(guān)分析以及典范對應(yīng)分析(Canonical Correspondence analysis，CCA)對嚙齒動物優(yōu)勢種群動態(tài)與年平均溫度和年降水量的相關(guān)性進行了分析。結(jié)果表明，不同嚙齒動物優(yōu)勢種對溫度和降雨的響應(yīng)不同，尤其以子午沙鼠表現(xiàn)最為顯著。跳鼠對溫度的適宜性要高于倉鼠科的子午沙鼠和黑線倉鼠，而倉鼠科嚙齒動物對降雨的適宜性高于跳鼠。較小尺度上的人為干擾更可能從改變食性和生境的途徑上加劇或緩沖降雨對荒漠嚙齒動物優(yōu)勢種的影響，而不是改變溫度對嚙齒動物的作用。

關(guān)鍵詞：嚙齒動物；氣候變化；典范對應(yīng)分析；荒漠

過去幾十年的氣候變化已對物種分布范圍和豐富度產(chǎn)生了極大的影響[1- 2]，未來氣候變化將使物種分布和豐富度發(fā)生更深刻的改變，這種改變將對生物多樣性保護帶來一定挑戰(zhàn)[3]。為了在氣候變化下有效保護生物多樣性，科學(xué)認(rèn)識氣候變化對物種分布的影響將是關(guān)鍵[4- 5]。國際上關(guān)于動物對氣候變化響應(yīng)的研究已經(jīng)廣泛展開。這些研究表明，氣候變化影響了動物的地理分布、物候、個體行為以及種群動態(tài)等[6]。但多數(shù)研究是在較大尺度和大陸尺度上展開的[7- 8]，同時用模擬的方法預(yù)測未來幾十年動物的響應(yīng)[9- 11]，而在較小尺度上研究氣候變化對動物的影響較少[12- 14]。雖然我國氣候變化對嚙齒動物分布影響已經(jīng)開展了一些研究[15- 16]，但有關(guān)氣候變化對荒漠嚙齒動物影響的研究還較為少見。

溫度和降水是研究氣候變化對生物影響的兩個常用指標(biāo)。水熱是制約荒漠生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵因子，環(huán)境的小幅波動都會造成這一系統(tǒng)的深刻變化。因此，荒漠生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的敏感性將會更高。嚙齒動物是荒漠生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分和環(huán)境變化的重要指示者[17]，研究嚙齒動物對氣候變化的響應(yīng)，對于反映氣候變化下的荒漠生態(tài)系統(tǒng)具有重要的意義。從試驗地所處荒漠區(qū)有氣象資料記錄來看，2002—2010年平均溫度為9.05℃，比1991—2001年平均溫度升高了0.41℃。年均降雨量2002—2010為165.36mm，比上一個10a的年均降雨量增長了23.46mm?；哪畤X動物，特別是嚙齒動物優(yōu)勢種在這樣的氣候條件下會做出如何響應(yīng)？這些響應(yīng)是否會因為人為干擾的存在而發(fā)生變化？是本研究關(guān)注的重點，現(xiàn)將結(jié)果報道如下。

1研究區(qū)自然概況

研究區(qū)(104°10′— 105°30′E，37°24′— 38°25′N)位于內(nèi)蒙古阿拉善左旗南部的荒漠景觀中，地處騰格里沙漠東緣。氣候為典型的大陸性高原氣候。年降水量75—215 mm，主要集中在7—9月。年蒸發(fā)量3000—4000mm。土壤為灰漠土和灰棕土。草場類型屬于溫性荒漠類型，植被稀疏，結(jié)構(gòu)單調(diào)，以旱生、超旱生和鹽生的灌木、小灌木、半灌木和小半灌木為主。建群種以藜科(Chenopodiaceae)、菊科(Compositae)和蒺藜科(Zygophyllaceae)植物為主。

在原生生境植被條件一致的情況下，依據(jù)該地區(qū)對草地利用方式的不同，選擇4種不同干擾類型的生境作為取樣樣區(qū)，樣區(qū)的植被特征如下[18]：

Ⅰ禁牧區(qū)，面積206.6 hm2，在原生植被基礎(chǔ)上，自1997年開始圍封禁牧，植被以刺葉柄棘豆(Oxytropisaciphylla)和圓頭蒿(Artemisiasphaerocephala)為主，其次為短腳錦雞兒(Caraganabrachypoda)、紅砂(Reaumuriasongarica)和黑沙蒿(Artemisiaordosica)等小灌木，草本以蒙古蟲實(Corispermummongolicum)、沙蓬(Agriophyllumpungens)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)為主，伴生有霧冰藜(Bassiadasyphylla)等一年生植物，植被蓋度較高為23.0%。

Ⅱ輪牧區(qū)，面積173.3 hm2，1995年開始采取圍欄輪牧的利用方式，劃分為3個區(qū)，輪牧50—60只成年羊，每區(qū)放牧的時間為1.5個月，3個區(qū)輪替放牧。植被以紅砂建群，其次為短腳錦雞兒(Caraganabrachypoda)、白刺(Nitrariasphaerocarpa)和霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)等多年生小灌木，草本植物以糙隱子草、霧冰藜、白草(Pennisetumcentrasiaticum)和條葉車前(Plantagolessingii)為主，植被蓋度19.7%。

Ⅲ過牧區(qū)，面積146.6 hm2，連續(xù)放牧，放牧550—620只羊，荒漠草原理論載畜量每公頃0.625—1.07只羊單位，該區(qū)的放牧強度為每公頃3.75—4.23只羊單位。植被以紅砂建群，伴生有霸王、白刺、短腳錦雞兒和駝絨藜(Ceratoideslatens)等多年生小灌木，草本以牛心樸子(Cynanchumkomarovii)和駱駝蓬(Peganumharmala)等多年生植物為主，伴生有白草和蒙古蟲實等一年生植物，植被蓋度較低為16.4%。

Ⅳ開墾區(qū)，面積180 hm2，1994年開墾。植被主要以人工種植的梭梭(Haloxylonammodendron)為主，伴生有短腳錦雞兒等小灌木，草本以牛尾蒿(Artemisiadubia)、霧冰藜和條葉車前等一年生雜類草為主，植被蓋度可達23.5%。

2研究方法

2.1數(shù)據(jù)采集

2002—2010年在上述4種不同干擾類型的生境中分別選取2個固定的標(biāo)志流放地，面積分別為1 hm2，采用標(biāo)志重捕法。每年4—10月的月初進行野外調(diào)查取樣，每個樣地布放56個鼠籠，籠距和行距為15 m×15 m，每月連捕4d。為了減少標(biāo)志對鼠類正常活動的影響，跳鼠采用帶編號的金屬環(huán)進行標(biāo)記，其余鼠種用剪趾法標(biāo)記。記錄所捕個體的種名、性別、體重(g)、繁殖狀況及捕獲位置，標(biāo)志后原地釋放[19]。

氣象數(shù)據(jù)均來自“阿拉善盟孿井灘氣象站”，該站距離研究樣地平均距離5.5km。氣象資料包括1991—2010年的年平均溫度(℃)及年降水量(mm)。

2.2數(shù)據(jù)分析

嚙齒動物種群相對數(shù)量使用百籠捕獲率，計算公式如下：

使用Spearman相關(guān)分析嚙齒動物優(yōu)勢種群相對數(shù)量與年平均溫度和降水量的相關(guān)性。

Spearman相關(guān)系數(shù)：

式中，n為樣方數(shù)，dk=xik-xjk，xik和xjk分別為種i與種j在樣方k中的秩。

使用典范對應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)進一步分析環(huán)境因子變量組(年平均溫度、降水、灌木生物量和草本生物量)與嚙齒動物優(yōu)勢種群數(shù)量之間是否存在非線性關(guān)系。Spearman相關(guān)系數(shù)分析采用SAS9.0分析軟件。CCA采用CANOCO軟件分析。顯著性水平為P=0.05。

3研究結(jié)果

2002— 2010年在研究區(qū)共捕獲嚙齒動物3科，8屬，9種。其中跳鼠科(Dipodidae) 3種：三趾跳鼠(Dipussagitta) 、蒙古羽尾跳鼠(Stylodipusandrewsi)、五趾跳鼠(Allactagasibirica)； 倉鼠科(Cricetidae)5種: 小毛足鼠(Phodopusroborovskii) 、黑線倉鼠(Cricetulusbarabensis) 、短耳倉鼠(Allocricetuluseversmanni) 、子午沙鼠(Merionesmeridianus) 、長爪沙鼠(Merionesunguiculatus)； 松鼠科(Sciuridae)1種: 阿拉善黃鼠(Spermophilusalaschanicus) 。禁牧區(qū)優(yōu)勢鼠種為子午沙鼠、次優(yōu)勢種為三趾跳鼠；輪牧區(qū)中的優(yōu)勢種均為三趾跳鼠，次優(yōu)勢種為子午沙鼠；過牧區(qū)中優(yōu)勢種為五趾跳鼠，次優(yōu)勢種為三趾跳鼠和子午沙鼠；開墾區(qū)優(yōu)勢鼠種為子午沙鼠，次優(yōu)勢種為黑線倉鼠(表1)。

表1　2002—2010年嚙齒動物群落中各物種的捕獲量比例

2002—2010年各區(qū)嚙齒動物捕獲率與溫度和降水變化趨勢如圖1和圖2。由圖1和圖2可知，2003年和2008年是研究區(qū)嚙齒動物數(shù)量的兩個高峰年，4個樣區(qū)的平均捕獲率分別為15.90%和15.18%，分別是2002—2010年平均捕獲率(9.70%)的1.64倍和1.56倍，與之相對應(yīng)的年平均溫度是兩個較低的年份，分別為8.8℃和8.3℃，分別比2002—2010年平均溫度(9.06℃)低0.26 ℃和0.76℃，降水量則為兩個較高的年份，分別為202.6mm和175.2mm，比2002—2010年平均降水量(165.37mm)分別高出37.23mm和9.83mm。

圖1　不同生境中嚙齒動物豐富度與年均溫度變化Fig.1　Annual mean temperature and rodent abundance in different habitats from 2002 to 2010

圖2　不同生境中嚙齒動物豐富度與年降水量變化Fig.2　Annual mean precipitation and rodent abundance in different disturbance habitats

為了分析各樣區(qū)嚙齒動物種群數(shù)量與年平均溫度和降水量的相關(guān)性，選擇捕獲率相對較高的三趾跳鼠、五趾跳鼠、子午沙鼠和黑線倉鼠，采用Spearman相關(guān)進行分析(表2)。從溫度與嚙齒動物種群數(shù)量間關(guān)系的分析結(jié)果可以看出，禁牧區(qū)中的優(yōu)勢種子午沙鼠和常見種黑線倉鼠的種群數(shù)量與年平均溫度具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；輪牧區(qū)中的次優(yōu)勢種子午沙鼠和常見種黑線倉鼠種群數(shù)量與年均溫度顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05，P<0.01)；過牧區(qū)中的次優(yōu)勢種子午沙鼠和開墾區(qū)中的優(yōu)勢種子午沙鼠種群數(shù)量均與年平均溫度存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01，P<0.05)。從降雨與嚙齒動物種群數(shù)量間關(guān)系的分析結(jié)果可以看出，除開墾區(qū)外，其他干擾區(qū)內(nèi)的子午沙鼠種群數(shù)量均與上年的年均降雨量存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。輪牧區(qū)和開墾區(qū)的子午沙鼠種群數(shù)量與當(dāng)年降雨量顯著正相關(guān)(P<0.05)。開墾區(qū)內(nèi)的次優(yōu)勢種黑線倉鼠種群數(shù)量與年平均降雨量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。除過牧區(qū)內(nèi)的三趾跳鼠與上年平均降雨量有顯著正相關(guān)關(guān)系外(P<0.05)，其余干擾區(qū)內(nèi)的跳鼠均為未與年平均溫度和降雨量產(chǎn)生顯著的線性關(guān)系。

為了進一步分析環(huán)境因子變量組與群落物種組成變量組之間的相關(guān)性，本文對年平均溫度、降水、和植物生物量與嚙齒動物優(yōu)勢種種群數(shù)量之間的關(guān)系進行CCA分析(表3，圖3)。表3的結(jié)果表明，所有生境排序軸1的特征值均大于其它排序軸，禁牧區(qū)前兩個排序軸對物種數(shù)據(jù)的解釋量最高，達到了61.8%；輪牧區(qū)前兩個排序軸對物種數(shù)據(jù)的解釋量最低，僅為32.7%。4種生境中前兩個排序軸均解釋了89%以上嚙齒動物與環(huán)境變量的關(guān)系。禁牧、過牧、輪牧和開墾生境中前兩個物種排序軸近似垂直，相關(guān)系數(shù)分別為：0.0232，0.0726，0.0463和-0.2712；前兩個環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)為0，表明排序結(jié)果可信，能夠較好的反應(yīng)嚙齒動物種群數(shù)量與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

表2　2002—2010年各年平均溫度和年降水量與不同嚙齒動物豐富度Spearman相關(guān)分析

—未捕獲嚙齒動物，*P<0.05, **P<0.01

表3　不同生境中嚙齒動物群落典范對應(yīng)分析(CCA) 統(tǒng)計信息

從圖3可以看出，年均溫度和上一年的降雨量對禁牧區(qū)嚙齒動物種群的數(shù)量分布有較大影響。降雨對灌木和草本的生物量存在正相關(guān)關(guān)系。子午沙鼠距離中心點較近，表明禁牧區(qū)子午沙鼠受各環(huán)境變量影響均較大。三趾跳鼠與草本生物量的反向延長線距離較近，表明三趾跳鼠與草本生物量關(guān)系密切。根據(jù)嚙齒動物物種在各環(huán)境變量線上的投影點的距離，可以看出黑線倉鼠和子午沙鼠對較高溫度的最適值要低于跳鼠，而對較多降雨的最適值要高于跳鼠；嚙齒動物對灌木生物量較高時的最適值與降雨一致，均為黑線倉鼠>子午沙鼠>三趾跳鼠>五趾跳鼠。

禁牧區(qū)中草本生物量與軸1顯著正相關(guān)(0.61)，上年降雨量與軸2顯著負(fù)相關(guān)(-0.52)；過牧區(qū)年均溫度與排序軸1顯著負(fù)相關(guān)(-0.55)，草本生物量與排序軸1極顯著正相關(guān)(0.75)；開墾區(qū)中的灌木生物量與排序軸1顯著負(fù)相關(guān)(-0.61，表4)。

圖3　降水量、溫度與不同生境中嚙齒動物種群數(shù)量的CCA排序圖Fig.3　Two-dimensional CCA ordination diagram for weather variables and rodent population abundanceP:上年年降水量，T:年平均溫度，S:灌木生物量,G:草本生物量,Dipus sagitta:三趾跳鼠、Allactaga sibirica:五趾跳鼠、Meriones meridianus:子午沙鼠、Cricetulus barabensis:黑線倉鼠的捕獲率

生境Habitats排序軸Axis禁牧Grazingexclusion過牧Overgrazing輪牧區(qū)Rotationalgrazing開墾區(qū)Cultivation排序軸1Axis1排序軸2Axis2排序軸1Axis1排序軸2Axis2排序軸1Axis1排序軸2Axis2排序軸1Axis1排序軸2Axis2年均溫度Annualmeantemperature-0.37630.4132-0.5479*0.35480.44140.18050.1576-0.033上年降雨量Annualprecipitationinlastyear0.2245-0.5164*0.488-0.2109-0.30930.0961-0.19140.276灌木年生物量Annualshrubbiomass0.1506-0.29710.3782-0.0723-0.09490.2336-0.6055*0.1286草本年生物量Annualgrassbiomass0.6051*-0.17490.7524***-0.091-0.42780.2706-0.2358-0.1478

*P<0.05，**P<0.01，***P<0.001

從圖3可以看出，輪牧區(qū)的嚙齒動物種群的數(shù)量分布受草本生物量和年均溫度的影響較大。輪牧區(qū)中的灌木和草本與降雨量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，與溫度呈負(fù)相關(guān)。五趾跳鼠種群數(shù)量與年平均溫度關(guān)系密切；子午沙鼠與上年降雨量關(guān)系密切；三趾跳鼠與上年降雨量和草本生物量關(guān)系密切。根據(jù)嚙齒動物物種在各環(huán)境變量線上的投影點距離，可以看出輪牧區(qū)嚙齒動物在較高的上年降雨量、灌木生物量和草本生物量時均表現(xiàn)出相同的最適值順序，即黑線倉鼠>子午沙鼠>三趾跳鼠>五趾跳鼠。但在年均溫較高時，跳鼠的最適值要高于子午沙鼠和黑線倉鼠。

從圖3可以看出過牧區(qū)的嚙齒動物種群數(shù)量分布受年均溫度、草本生物量和上年降雨量的影響較大。草本和灌木生物量與降雨量呈顯著正相關(guān)。過牧區(qū)的子午沙鼠數(shù)量與植物的生物量關(guān)系密切；五趾跳鼠和三趾跳鼠距離中心點較近，表明兩種跳鼠的數(shù)量分布受環(huán)境變量的影響較大。過牧區(qū)嚙齒動物在較高的上年降雨量、灌木生物量和草本生物量時同樣均表現(xiàn)出相同的最適值順序，即黑線倉鼠>子午沙鼠>三趾跳鼠>五趾跳鼠。但在年均溫較高時，跳鼠的最適值要高于其他兩個鼠種。

從圖3可以看出，開墾區(qū)的嚙齒動物種群數(shù)量分布受灌木生物量和上年降雨量影響較大。降雨對開墾區(qū)灌木生物量有正相關(guān)作用。子午沙鼠數(shù)量與上年降雨量關(guān)系密切；黑線倉鼠與草本生物量關(guān)系密切；而五趾跳鼠與年均溫度和灌木生物量關(guān)系密切。黑線倉鼠和子午沙鼠對較高草本生物量、灌木生物量以及上年降雨量的最適值要高于五趾跳鼠；而對較高年均溫度的最適值則低于五趾跳鼠。

通過以上分析表明單因素相關(guān)分析和環(huán)境變量組(溫度和降水)與各區(qū)嚙齒動物群落物種變量組分析均表明嚙齒動物與溫度和降雨量關(guān)系密切，各區(qū)優(yōu)勢種總體表現(xiàn)出與溫度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，和與降雨量的正相關(guān)關(guān)系。只是在不同的干擾區(qū)內(nèi)不同物種與溫度和降水的相關(guān)性密切程度不一致。從CCA的結(jié)果來看，雖然各區(qū)內(nèi)優(yōu)勢種與環(huán)境變量的密切性不同，但并沒有改變嚙齒動物物種對氣候因子的適應(yīng)性，即跳鼠對溫度的最適值要高于其他鼠種，而倉鼠科的嚙齒動物對降雨的適應(yīng)性高于跳鼠。

4結(jié)論與討論

(1)氣候變化與嚙齒動物

有關(guān)氣候變化對動物的影響國內(nèi)外已經(jīng)積累了很多研究[1,15-16,20]。這些研究多數(shù)考察了溫度和降雨對嚙齒動物的影響。Kausrud等發(fā)現(xiàn)溫度和濕度強烈影響高山林地鼠類(旅鼠)的動態(tài)[13]。Myers等研究了美洲北大湖區(qū)域氣候變化對9種嚙齒動物分布的影響發(fā)現(xiàn)氣溫升高和降雨增加，使得兩種鼠類分布區(qū)擴大，其嚙齒動物集群數(shù)量上的主導(dǎo)種由北方種類向南方種類變化[1]。Deitleff等研究20a白足鼠(PeromyocusLeucopus)和草原田鼠(Microtuspennsylvanicus)的豐富度與氣候變化的關(guān)系發(fā)現(xiàn)草原田鼠與降雨正相關(guān)[20]。溫度變化主要通過對物種個體生理活動和性別發(fā)育的影響而對物種產(chǎn)生影響，降水則主要通過對物種繁殖過程和生理活動的影響而對物種產(chǎn)生直接影響。對許多物種來說，氣候還主要通過對食物和棲息地的影響而對其產(chǎn)生間接影響[21]。本文的研究表明嚙齒動物優(yōu)勢種對溫度和降雨的響應(yīng)不同，尤其以子午沙鼠表現(xiàn)最為顯著。雖然子午沙鼠是荒漠區(qū)優(yōu)勢鼠種之一，但是溫度升高反而會抑制其種群數(shù)量，相同研究區(qū)的野外觀察也發(fā)現(xiàn)子午沙鼠對高溫的耐受性要低于跳鼠，這與其自身的生物學(xué)特性有關(guān)。CCA的結(jié)果表明降雨促進了植物生物量的增加，而子午沙鼠與植物生物量關(guān)系密切，表明降雨對子午沙鼠種群數(shù)量存在脈沖效應(yīng)[22]，Spearman相關(guān)分析的結(jié)果中子午沙鼠對上年降雨量的響應(yīng)要高于對當(dāng)年降雨量的響應(yīng)，也為這種脈沖效應(yīng)的存在提供了間接證據(jù)。

(2)氣候干擾與人為干擾

一般認(rèn)為氣候變化是發(fā)生在大尺度上的干擾事件，這一干擾在較大尺度上影響著動物分布和豐盛度[7- 8]。而在較小尺度上發(fā)生的人為干擾事件可能會加劇或緩沖氣候變化對動物的影響。本研究表明雖然不同人為干擾生境中嚙齒動物群落的優(yōu)勢種不盡相同，但這些優(yōu)勢種對降雨和溫度的最適值在各生境之間均表現(xiàn)出相似的順序。即跳鼠對溫度的適宜性要高于倉鼠科的子午沙鼠和黑線倉鼠，這主要是由于跳鼠本身的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性決定的，如具有較大的體型和冬眠行為等。而倉鼠科嚙齒動物對降雨的適宜性高于跳鼠，從食性來看黑線倉鼠屬于食谷類嚙齒動物，子午沙鼠雖屬于雜食類嚙齒動物，但是食種子的比例要高于跳鼠[23- 24]，所以荒漠區(qū)更高的降雨意味著更多種子產(chǎn)量，從而有利于倉鼠科嚙齒動物數(shù)量的增長；從生境角度來看，倉鼠科嚙齒動物更喜歡棲息于植物蓋度大的生境，而跳鼠則喜棲于開闊生境[24- 25]，所以較多的降雨也有利于子午沙鼠和黑線倉鼠。因此本研究認(rèn)為氣候變化對荒漠嚙齒動物優(yōu)勢種的影響，從溫度上，是通過影響嚙齒動物的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性的基礎(chǔ)上進行的；而降雨短期內(nèi)是從影響嚙齒動物食物和生境的途徑上實現(xiàn)的，這與許多學(xué)者認(rèn)為降雨的作用是一種底- 頂效應(yīng)的觀點是一致的[16,26]。目前在較小尺度上研究氣候變化對動物的影響較少[12- 14,27]。本研究認(rèn)為較小尺度上的人為干擾更可能從改變食性和生境的途徑上加劇或緩沖降雨對荒漠嚙齒動物優(yōu)勢種的影響，而不是改變溫度對嚙齒動物的作用。這種人為干擾將使降雨對荒漠嚙齒動物的底-頂效應(yīng)在小尺度上的表現(xiàn)變得更為復(fù)雜，進而可能對荒漠嚙齒動物群落構(gòu)成產(chǎn)生影響。

致謝：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生鄂晉、吉晟男、查木哈、韓艷靜等在野外數(shù)據(jù)收集過程中付出了辛勤的勞動；野外工作同時也得到了內(nèi)蒙古阿拉善盟草原站的大力幫助，在此一并致以衷心的感謝。

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Responses of dominant rodentspecies to climate change in different disturbedhabitats in the Alashan desert

WU Xiaodong1,2,*, YUAN Shuai1,2, FU Heping1,2, ZHANG Xiaodong3, ZHANG Fushun4, GAO Quanrong5

1CollegeofEcologyandEnvironmentalScience,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Hohhot010019,China2KeyLaboratoryofPratacultureGrasslandResources,MinistryofEducation,Hohhot010019,China3InnerMongoliaForestryMonitoringandPlanningInstitute,Hohhot010020,China4GrasslandResearchInstitute,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Hohhot010010,China5InnerMongoliaMedicalUniversity,Hohhot010110,China

Abstract：The Northern Hemisphere of the earth has been experiencing remarkable climate warming in last century. Climate change has a profound influence on the distribution, range, and richness of species. Temperature and precipitation are two indicators of climate in most of studies. Because hydrothermic factor has a significant effect on desert ecosystem, it is particularly sensitive to climate fluctuations. Rodents are especially important components of the desert ecosystem, and are dominant species that play a key role in these systems. In addition, desert rodents have played an important role in the development of ecological theory and in the understanding of adaptations to xeric environments. Therefore, understanding the response of dominant rodent species to climate change is significant to biodiversity conversion. Desert ecosystems in China, compared with similar ecosystems in other continents，suffer more disturbances from human activities. Alxa desert is a typical desert ecosystem in China. Annual mean temperatures of Alxa desert have risen 9.05 degrees, and precipitation has increased 23.46mm in last decade. Against this Background, the response of desert rodents, especially dominant rodent species, to climate change, and how this response influences by human disturbances are keeping unknown. A study was conducted from 2002 to 2010 at prohibited-grazing, rotational-grazing, over-grazing, and cultivated sites to investigate the response of dominant rodent species to climate change in Alashan, Inner Mongolia, China. Rodent species were identified among and monitored with a live-trapping method. We trapped nine species including Dipus sagitta, Stylodipus andrewsi, Allactaga sibirica, Phodopus roborovskii, Cricetulus barabensis, Allocricetulus eversmanni, Meriones meridianus, Meriones unguiculatus and Spermophilus alaschanicus. M. meridianus was the dominant rodent species in prohibited-grazing and cultivated sites. However, A. sibirica and D. sagitta was the dominant rodent species in over-grazing and rotational grazing sites, respectively. The relationships of annual mean temperature and precipitation with rodent abundance were analyzed with Spearman correlation analysis and canonical correspondence analysis. The results showed that the response to temperature and precipitation was variable across rodent species. M. meridianus abundance was significantly correlated with annual precipitation in the previous year and annual mean temperature. The abundance optimum of A. sibirica and D. sagitta with respect to temperature was higher than that of M. meridianus and C. barabensis, but this pattern was reversed with respect to precipitation. Effect of temperature on desert rodent should be worked through influencing biology and ecological characteristics of animal, while precipitation affects the rodents through changing food resource and habitat. Precipitation has a pulse effect on M. meridianus abundance. These results suggested that human disturbance, occurring at a smaller spatial scale, should intensify or buffer the influence of precipitation rather than temperature on the dominant rodent species through altering food resource availability and habitat quality. These disturbances complex the response of rodent species to climate change, and have a further effect to community structure of desert rodent.

Key Words:rodent; climate change; canonical correspondence analysis; desert

DOI:10.5846/stxb201408061564

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wuxiaodong_hgb@163.com

收稿日期:2014- 08- 06; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 29

基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(30160019, 30560028, 30760044, 31160096); 公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項經(jīng)費項目(201203041); 中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所)資助項目(1610332015012)

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