玉米育種存在問題及其淺析

郭慶辰康浩冉劉洪泉曹曉晴竇秉德（山東隆平華研種業(yè)有限公司，禹城 500；河北農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，保定 07000；陜西省科學院種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種平臺，西安臨潼70600）

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玉米育種存在問題及其淺析

郭慶辰1康浩冉1劉洪泉1曹曉晴2竇秉德3
（1山東隆平華研種業(yè)有限公司，禹城 251200；2河北農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，保定 071000；3陜西省科學院種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種平臺，西安臨潼710600）

科學界有句名言，提出問題比解決問題更重要。數(shù)學發(fā)展史上的許多猜想，如費馬猜想、龐加萊猜想,在我國廣為人知的哥德巴赫猜想等。有人列出了23個數(shù)學難題，稱之為數(shù)學王國的航海圖。

筆者在長期玉米育種實踐中也遇到不少難題，一直在困擾著我們，在海南在北方，也曾就這些問題請教過專家，均不得其解，或給不出滿意的答案。有些問題習用而不知，知道怎么用，卻給不出生物學意義上的合理解釋。曾與奮戰(zhàn)在一線的廣大育種工作者進行過多年探討，大家認為這27個問題比較重要，涉及到學術問題、育種技術問題，及育種目標與體系問題，值得進一步深入分析討論。

1　涉及的學術問題

1.1 多群論與二群論 Duvick教授認為，育種理論是simple,而不是complicate。他創(chuàng)造了二群論，提倡兩邊拉的育種理念，走非此即彼的技術路線，獲取了巨大成功，創(chuàng)造了先鋒公司玉米雜交種的輝煌。Duvick的育種理念在中國廣泛傳播，頗受業(yè)界人士關注。

我們過去信奉多群論，什么四大血緣、五大血緣、八大血緣， 也形成了具有中國特色的雜優(yōu)模式。讓習慣了多群論的人來適應二群論，這個彎轉(zhuǎn)的太快。黃改怎么辦，歸到那個群，把手頭種質(zhì)資源全扔掉，去走二群論？

美國生物技術及生物統(tǒng)計已非常成熟，能迅速分析出血緣，育種數(shù)字化、程序化。我們的專家更多的是經(jīng)驗的積累，比別人看得準，判斷清楚，具有火眼金睛。二群論似乎還不成熟。

美國固然是二大類群，但是亞群或亞系也很多，也可以再劃分，“群”是動態(tài)的東西，有時界線并不分明。亞群亞系之間可以互配，可以出品種。一個Reid系，血緣不同，來源不同，特征特性不同。研究美國的亞群或亞系是一門大學問，學界已發(fā)表了不少論文。

1.2 從美雜交種能否選出超親自交系 我國有自有種質(zhì)黃系和旅系等，但與美國比起來，我們的玉米種質(zhì)資源還是相當貧乏的。美國有數(shù)千年的玉米種植歷史，我們才500多年，美國人從1920年代就開始搞玉米育種，我們的玉米育種工作真正起步是1962年青島會議以后。種質(zhì)資源缺乏一直是困擾玉米育種的瓶頸。我國每次玉米品種的更新?lián)Q代都與引進美國種質(zhì)資源有關。從鄭單958選二環(huán)不可能選出東西，能選出新的純Reid和黃改系嗎？不可能！選一個Reid/黃改系（RY）怎么用？Reid×黃改系是黃淮海十幾年來固定雜優(yōu)模式，新的RY系，對立面不好找。從美雜種能出東西嗎？有一種觀點認為不可能出東西。BSS×NSS, Reid×lancaster，幾十年如一日，已成固定雜優(yōu)模式，很成熟了。打破這種模式，另搞一套，按常規(guī)，另一半不好找。

先玉335推出來10年了，科研人員開足馬力選系，每年費用億元以上，沒搞出一個超335的雜交種，10～20個億打了水漂。在東北超335成了地地道道的空話。類335的東西不少，有些還有相當面積，但那不叫育種，打擦邊球，修飾育種，鉆審定的空子。

不從美雜交種選系，缺乏種質(zhì)資源；從美雜交種選系，成功希望太渺茫，怎么辦？

1.3 玉米種植密度的極限在哪里 “合理密植”曾被寫入農(nóng)業(yè)八字“憲法”。實踐證明，玉米的種植密度一直在提升。美國和中國的數(shù)據(jù)都證明了這一點。從聯(lián)產(chǎn)承包到現(xiàn)在，玉米種植密度每10年提高800～1000株/667m2。

玉米是C4作物，光能利用率高，產(chǎn)量提升空間還很大。Duvick教授認為，品種貢獻率占40%～50%。中美育種實踐都證明，玉米靠單株提高產(chǎn)量的能力非常有限，達到一定產(chǎn)量水平就不能再提高產(chǎn)量?？咳后w上產(chǎn)量的潛力還是巨大的，這也是高光效育種的理論基礎和實踐歸宿。玉米合理的種植密度是多少？從玉米種植歷史看，它是一個正態(tài)曲線，極限密度是多少？

2014年華研7號等由程相文先生試驗，10000株/667m2，不倒伏不空稈。2015年華研系列組合在新疆奇臺、昌吉兩地進行密度試驗，從6000～15000株不等，分別由新疆祥豐種業(yè)和新疆農(nóng)大農(nóng)學院承擔試驗。HY84在15000株密度下不倒伏倒折。XF-68、XF-62在普通管理下創(chuàng)造了1852．48kg(10000株)、1842．41kg(10000株)的高產(chǎn)紀錄。

據(jù)說美國依阿華州創(chuàng)造的玉米高密種植紀錄是12000株/667m2，高產(chǎn)紀錄是1800kg。我們于2015年將種植密度提升到了10000株/667m2，也創(chuàng)造了超過1800kg的高產(chǎn)紀錄。

有人認為美國玉米帶大面積玉米種植密度才5000～7000 株/667m2，玉米種到10000株以上可以滿足其好奇心而沒有實際意義。我們認為玉米種到12000～15000株，是對世界玉米種植極限密度的挑戰(zhàn)，是對玉米生理極限的挑戰(zhàn)。

1.4 玉米為什么早熟 傳統(tǒng)觀點認為，植株矮小，葉片少產(chǎn)量低的品種才是早熟品種?！霸缡毂販p產(chǎn)”根深蒂固。我們有一系列早熟組合，株高250～300cm，總?cè)~片20片，穗上葉6片，不符合傳統(tǒng)的早熟形態(tài)標準，但程相文等育種家2014年和2015年秋見證了早熟不減產(chǎn)的狀況。我們多次就這一問題進行探討，認為只能從高光效生長速率快上來解釋。

華研系列組合表現(xiàn)：莖稈粗度、雄穗分支數(shù)、葉片厚度、穗行數(shù)、穗軸粗度、子粒厚度以及子粒大小，與玉米早熟性呈負相關；穗上節(jié)間長度、莖稈曲度、果穗長度、子粒淀粉含量與玉米早熟呈正相關?？?cè)~片數(shù)、葉片長短、穗上葉片數(shù)似乎與玉米生育期關系不大。這如何從玉米生理及分子層面上解釋呢？

短（出苗到拔節(jié)）-短（拔節(jié)到大喇叭口）-長（授粉到生理成熟）-短（臘熟后脫水）是粒收玉米理想的各生育階段的模式。從出苗到拔節(jié)盡可能快速生長，此時根系少，葉片（同化作用）面積小，一般生長較慢。有些歐系配的組合這一時期生長快。美系×歐系大多早熟，這是原因之一。但前期生長快，次生根出不來，頭重腳輕，大喇叭口期容易倒伏；許多美系組合就有這個缺陷。如何協(xié)調(diào)營養(yǎng)生長與前期倒伏的關系？次生根出的早，穗上葉寬長適度，要有合理的株型結(jié)構和葉面積，葉片分布合理，下大上小，錯落有致。從拔節(jié)到抽雄玉米盡可能生長快速，縮短其生長期就為玉米灌漿期贏得了充足的時間。14～16行,細長穗，小細軸，硬粒長子粒，這樣的果穗形態(tài)灌漿速度快，而像478、鄭58或旅系配的組合灌漿時間過長，不利于給脫水留有足夠的時間。灌漿結(jié)束，進入蠟熟期以后脫水盡可能快。

1.5 質(zhì)量（數(shù)量）性狀和遺傳力 鄭單958于2000年審定并推出，至今已15個年頭，還是黃淮海第一大品種。單一品種生命力這么強，推廣面積這么大，創(chuàng)造了中國玉米育種史上的奇跡！

鄭單958的成功刺激了所有的玉米育種者，在黃淮海超越958成了所有育種者的奮斗目標。改鄭58，改昌7-2成了主要的育種方向和手段，功夫下大了，勁費過了，錢花多了，沒有一個成功的。

把昌7-2穗位降下來，鄭58增加1行，與昌7-2組配不就是突破嗎？昌7-2穗位下降配合力隨之下降。大家千方百計增加鄭58穗行數(shù)。鄭58，12行。用20行、18行自交系/鄭58,選二環(huán)系，穗行數(shù)一代一代減少，等穩(wěn)定了，穗行數(shù)變成12行。用20行自交系/鄭58/20行自交系，回交4代，只要自交，穗行數(shù)又成了12行，為什么？有專家用遺傳力來解釋，鄭58的穗行數(shù)遺傳力太強，遺傳力的作用機理是什么，怎么從分子層面來解釋？

鄭58/昌7-2(16行) F1：14．6～14．8行

鄭58/mF(12行) F1：14．8行

鄭58/H125-296(12～14行) F1：16行

鄭58可以把穗行數(shù)穩(wěn)定地傳遞給下一代，但他的雜交種穗行數(shù)卻表現(xiàn)出了超親優(yōu)勢，如何去理解和解釋？

花絲顏色、次生根顏色、穗軸顏色屬于質(zhì)量性狀，產(chǎn)量屬于數(shù)量性狀，穗行數(shù)屬于什么性狀？穗行數(shù)×行粒數(shù)×（千）粒重≥穗粒重×畝株數(shù)≥畝產(chǎn)量。穗行數(shù)是構成畝產(chǎn)量的主要因素，可歸為數(shù)量性狀。但穗行數(shù)年度之間在不同地區(qū)變化不大，可穩(wěn)定遺傳，又像質(zhì)量性狀。鄭58頑固性的穗行數(shù)遺傳似乎是質(zhì)量性狀，而F1穗行數(shù)的加性法則似乎又像數(shù)量性狀。

科研就是用科學的大腦和方法去研究分析解決問題。下地、下地、再下地，流汗、流汗、再流汗，精神可嘉，但在競爭激烈的今天，光憑吃苦耐勞或拼命精神，不從理論上搞明白，再想出品種太難了。對鄭58徒勞無益的改良就是最好的例子。

1.6 玉米為什么會倒伏 倒伏是造成黃淮海地區(qū)玉米減產(chǎn)的第一大因素。玉米倒伏有根倒和莖折之分，莖折又分莖基部莖折和穗上部莖折。玉米全生育期都可能根倒，莖折主要是2個時間，即大喇叭口期、灌漿期。

玉米為什么會倒伏呢？前期主根發(fā)育快，次生根出的快，抗根倒能力強。玉米根的生長速度、地下地上比例、根冠面積等與倒伏的關系，缺乏系統(tǒng)觀察數(shù)據(jù)，也少見相關報道。玉米的抗倒伏能力與根莖葉都有關系，但地上部報道的多，地下部研究的少。

張銘堂教授認為玉米根有“三性”——趨溫性、向地性、背光性。美系玉米苗期根向地性強，主根向下長得快。歐洲前期氣溫高于地溫，歐系玉米前期次生根出得早，長得快。美系×歐系，主根和次生根可平衡生長，玉米一生中抗倒伏能力強。我們配的一系列美系×歐系組合，表現(xiàn)出了超強抗倒伏能力，驗證了張銘堂教授的觀點。

鄭單958、浚單20等傳統(tǒng)的Reid/黃改雜交種大喇叭口期抗倒伏能力強，后期不抗倒伏。有人認為黃改系后期根毛脫落快，根衰朽速度快。

玉米倒伏的原因比較復雜，系統(tǒng)的研究較少，尤其是對地下根的研究則更少。

1.7 青枯病抗性 青枯病成了黃淮海第一大病，令所有育種工作者頭疼。廣大農(nóng)戶談青枯病而色變，一旦發(fā)現(xiàn)青枯病下年就不敢種了。如果9月15號以前青枯病發(fā)生，玉米會嚴重減產(chǎn)。2014年9月24日發(fā)現(xiàn)山東青枯病爆發(fā)，隨后一場風，玉米大面積倒伏，果穗收獲都困難更不要說機收子粒了。

我們請教過植保專家，他們認為青枯病發(fā)病很復雜，有多達十幾種病原菌可引發(fā)青枯病，主要的有2種，腐霉菌和鏈孢菌。以鄭單958為代表的傳統(tǒng)Reid系抗腐霉菌，而以先玉335為代表的美國雜交種抗鏈孢菌，Reid×BNS似乎可以實現(xiàn)兼抗。而2015年河南、山東、河北青枯病爆發(fā)地區(qū)這一模式所配雜交組合無一幸免，幾乎全部青枯。

歐系高抗青枯病(但高感葉斑)，抗病機理是什么？如何解釋。

1.8 硬粒×硬粒＝長粒？ 加籍華人魯茂龍博士說，馬齒×馬齒＝長粒，馬齒×硬粒可能出長粒，硬?！劣擦Ｖ荒艹鰣A粒，出不了長子粒雜交種。

回想一下玉米雜交種發(fā)展歷史，魯博士說的還真有道理。掖單2號—馬齒×硬粒，掖單13號—馬齒×半馬齒，農(nóng)大108—硬?！榴R齒，鄭單958—馬齒×半馬齒，先玉335—硬粒×馬齒。

無論中外雜交種，只要在國內(nèi)市場有一定份額的，無一例外都是馬齒×馬齒或馬齒×硬粒模式，因為硬?！劣擦＃綀A粒，拉不長子粒，出子率上不來，產(chǎn)量就打了折扣。

我們的大部分組合都是硬?！劣擦＃介L子粒。

Hy37（黎明518）硬?！劣擦＃ㄩL子粒）山東升級二年區(qū)試。

Hy46 硬?！劣擦＃ㄩL子粒）進入綠色通道。

Hy68(黎明號) 硬?！劣擦＃ㄩL子粒）進入東北綠色通道。

魯茂龍認為硬?！劣擦＃介L粒，打破了美國人的育種理論，難以理解。

1.9 何為逆向優(yōu)勢 山東省農(nóng)種院玉米所搞了一個9801自交系，配合力高，配出組合穗位偏高,9801/p群，穗位高,而9801/ 鄭58、478等Reid系，穗位不升高。

有專家將這一現(xiàn)象稱為逆向優(yōu)勢，教科書上有超親優(yōu)勢、中親優(yōu)勢、顯性效應、加性效應等，但育種上難以理解逆向優(yōu)勢。

我們也有一個自交系D02C，從多個美系復合雜交篩選而成，株型比昌7-2還不合理，也難看，株高和穗位不成比例，D02C品質(zhì)好，配出雜交種結(jié)實封頂好，但不好用，因為它與大部分自交系組配F1穗位高，有倒伏風險,而D02C×BSS,穗位不升反降。

F1穗位高度屬于多基因控制的數(shù)量性狀，一般符合加性法則，同一個自交系，為何與不同系組配穗位發(fā)生截然不同的變化？何為逆向優(yōu)勢？從基因?qū)用嫔先绾谓忉專?/p>

1.10 子粒脫水動力問題 網(wǎng)上有篇文章，說果穗子粒水分不是風干的，是被莖葉吸干的。玉米莖稈把儲存的養(yǎng)分輸送到果穗，再把子粒中的水分吸入莖稈。這與我們的觀測及分析判斷不完全相符。

玉米生理成熟后，子粒與穗軸產(chǎn)生離層，穗軸的水分與子粒相對隔離，通過日曬及風干，子粒進行脫水。脫水速度與苞葉長短薄厚、子粒形狀、蛋白質(zhì)及淀粉含量都有關系。穗部脫水早期是以活稈成熟的莖葉通過蒸騰失水為主，后期隨著莖葉干枯則逐步以純物理性的蒸發(fā)失水為主。

2　涉及的技術問題

2.1 DH系的興起與衰落 DH系是常規(guī)技術，不屬于生物技術范疇。許多育種人概念不清，認為它是生物技術。美籍華人張銘堂教授是這方面的專家?？赡苁菑堛懱?、宋同明等人最先把DH系介紹引進到中國來的。

DH系技術簡單，操作方便，看得見摸得著，直觀性強，一經(jīng)引進，迅速被國內(nèi)眾多大公司所接受，規(guī)模迅速擴大，許多中小公司或個體育種人也相繼跟進，大有燎原之勢?！捌渑d也勃也，其亡也忽也”，熱鬧了幾年，收獲甚微，有的放棄，有的萎縮，七零八落，支撐不下去了。有海歸博士告訴我們，DH系和組培是先鋒和孟山都主要育種手段，先鋒孟山都DH和組培搞出來的自交系占到70%以上，為何我們虎頭蛇尾呢？

筆者與多位專家交流過看法 ，多次向他們請教，通過對幾家資產(chǎn)億元公司在DH系應用上的分析，筆者認為，業(yè)界在DH系的應用上犯了“方向或路線錯誤”。

搞育種是為了出品種，而出品種只有品種審定一條路可走，中學老師教學必須圍著高考這個指揮棒轉(zhuǎn),育種工作者只能跟著品種審定制度走。由于審定制度實行產(chǎn)量一票否決，對生育期沒有嚴格界定，種植密度跟不上來，更不考慮品種的綜合性狀。品種審定制度的缺陷誤導了育種工作者，為了進區(qū)試，育種者人為拉長生育期，人為提高株高穗位，搞稀植大穗東西，追求單株產(chǎn)量。DH誘導為這個育種目標服務，怎能搞出早熟堅稈耐密適合機收的東西？

有的單位把DH系視為靈丹妙藥，拼命收集國外雜交組合，開足馬力搞誘導，一年能搞出一萬個自交系。誘導確實能加速純合選育進程，但沒有基因與環(huán)境條件互作過程，且缺乏優(yōu)良基因重組機會，不能多代比對，漠視了育種家的才能和經(jīng)驗。我們的育種還是育種家在唱主角。誘導出來的純系必須有完善和先進的測試體系來支撐，美國的二群論明晰清楚，我們誘導出來的純系血緣不清，不知道如何分類，一萬個自交系，用20個骨干系來測試，一年出20萬個組合，天文數(shù)字，測試體系跟不上，測試系統(tǒng)不科學，定量及定性分析不準確，誘導出來的東西處理不了。誘導、粒選、組培、技術層面上過關了，育種思路及技術路線出了問題，誘導DH這門技術在許多單位擱淺了。

煙臺大學宋建成教授認為，根據(jù)育種目標先聚合或搞群體輪回選擇再誘導DH，一語中的。

2.2 怎么測出子率 稀植大穗的育種理念正在被摒棄，代之以密植中小穗。稀植大穗是籠統(tǒng)的概念，有些大穗型玉米單穗子粒產(chǎn)量并不高，葉柄長，苞葉厚，穗軸粗，外觀好看，俗稱“虛胖”。中小穗不等于單穗結(jié)實能力差，葉柄短，果穗含在苞葉內(nèi)，苞葉薄短，子粒排列緊密，小細軸，長子粒，外觀不吸引人，但單穗粒重并不低。高出子率是耐密豐產(chǎn)的技術關鍵。拉長果穗，拉長子粒，提高容重，縮細穗軸是今后育種的重要指標。

子粒重/(子粒重+穗軸重)=出子率

過去收獲玉米后自然風干，子粒水分降至14%時，測出子率。穗軸水分多少？沒人關心?，F(xiàn)在可以烘干果穗，子粒水分標準還是14%，穗軸水分含水量多少直接影響數(shù)據(jù)準確性。筆者就這一問題請教了搞理論研究的教授和專門搞育種的育種家，都說不知道，沒研究過這一問題。我們對收獲的800個組合進行了子粒和穗軸水分測試，經(jīng)過計算，認為穗軸28%水分測子粒含水量及出子率比較科學。

2.3 CK設置 10年前，筆者確立了早熟堅稈耐密機收子粒育種目標和方向，并堅持走了下來。10年辛苦不尋常，坎坷和磨難自不必說。CK一直是困擾我們的一個大問題。

當時河北省的CK是農(nóng)大108、邢抗二號，種植密度是3000～3500株/667m2，我們所育早熟機收組合沒有合適的CK，后來CK換成了鄭單958，種植密度有所提升，達到4000～4500株/667m2，還是沒有合適的CK。鄭單958假熟現(xiàn)象嚴重，營養(yǎng)線走到1/2就不動了，苞葉白了，但沒有生理成熟。我們的許多組合比鄭單958早20d以上。舉重比賽還分不同等量級。品種生育期相差這么大放在同密度下比產(chǎn)量，能有可比性嗎？有時我們不設CK，自我比較，得到多數(shù)同行的嘲諷。不設CK怎么稱得上品比試驗呢？

2015年夏播，華研種業(yè)共種了3500個組合，從熟期劃分成三大組：機收子粒，機收凈子粒，機收干子粒。機收子粒勉強用鄭單958、先玉335做CK，機收凈子粒沒有太合適的CK，機收干子粒根本找不到CK。

2.4 測驗種的選擇 測配合力有早、中、晚代之分。哪代測更合適呢？說法不一，各有利弊，一個單位有一個單位的做法，都能說出自己的道理。用什么做測交系，看法做法基本一致，四大血緣、六大血緣或更多。鄭58、昌7-2、6WC、4CV、丹598、DK517母或父本。先測一般配合力，看它離哪個血緣近，“一推一拉”模式，然后再用自有系有針對性地測特殊配合力。

應用生物技術，把自交系DNA制成芯片，依其SNP信息可以劃群，新選材料DNA相關信息參與分析，即可對其群歸屬作出基本判斷。美國的育種模式是二群論，非此即彼，比較好操作。我們的玉米育種還是以常規(guī)育種為主，對外來種質(zhì)血緣不清楚情況下還是靠“測交—比較試驗”來判斷血緣。

任何一個雜交種都是時代的產(chǎn)物，一個自交系代表了一個時代。鄭58晚熟、脫水慢，昌7-2后期莖稈松軟，不抗倒伏，生育期長；6WC穗上葉寬大，大喇叭口期不抗倒伏，4CV感大斑，感灰斑。其他各常用系也有明顯缺陷。

馬上進入高密機收子粒時代，用這些老自交系做測交種，即使配合力很高，有多大價值？

測驗種與雜交種是相輔相成的。測交系與雜交種的關系猶如文藝批評與文學的關系。尋找科學合理的測驗種成了當務之急。

2.5 配合力判斷 一般配合力和特殊配合力是1910年由兩個美國農(nóng)業(yè)科學家提出來的。等位基因，上位基因的相互作用，教科書上講的比較詳細。筆者認為，無論一般配合力也好，特殊配合力也好，只能稱為假說，還不能稱科學規(guī)律，因為沒法直接證明。一般配合力和特殊配合力沒法直接檢驗，用的是間接法，通過F1的表現(xiàn)來測算自交系的一般和特殊配合力，可標定一些目標性狀來檢測，但主要還是產(chǎn)量性狀。一父多母，設計好拉丁方等，算出一般配合力和特殊配合力。產(chǎn)量性狀是受難以全面判斷的多基因控制的，受環(huán)境條件影響大。對于由多基因控制的數(shù)量性狀還不能準確有效地進行統(tǒng)計和鑒定。

把血緣拉近，性狀大致一樣的自交系分成一類，二大類群之間雜交實現(xiàn)基因互補，產(chǎn)生雜交優(yōu)勢，比較好理解。上位基因、超顯性基因、超強優(yōu)勢、特殊配合力，比較抽象。但抗性即產(chǎn)量！已深入人心，近緣也有雜交優(yōu)勢。只要耐密、抗倒、抗病就能實現(xiàn)高產(chǎn)。特殊配合力，不但不能證明，而且還面臨挑戰(zhàn)。

2.6 選系的穩(wěn)定速度 許多同行與筆者探討，有些材料穩(wěn)定的很快，6～8代可穩(wěn)定，可混收，可用，有些材料10代了還是材料，只能算是高代材料，不能歸為自交系，為什么？

（1-1/2）6=99．21875%

1對主基因控制的性狀，6～8代可以基本穩(wěn)定，《遺傳學》上寫的清清楚楚，明明白白。

我們有一個自交系MF，基本血緣是黃系/歐系/美早熟系，2003年組配選育，2006年基本穩(wěn)定，株高、穗位、葉片數(shù)、穗上葉基本一致，開始配組合。MF成了我們的一個骨干父本系，至今選了有20多代了，次生根顏色、花絲顏色、葉片形狀等還在分離，還在變化。

2015年秋考種，果穗有半馬齒、半硬粒、錐型穗、筒型穗之分。好自交系配出的組合表現(xiàn)好，卻不能申報品種，因自交系穩(wěn)定不了。

株高穗位是數(shù)量性狀，穩(wěn)定的快；次生根顏色、花絲顏色是質(zhì)量性狀，遲遲穩(wěn)定不了。果穗形狀、粒型應是質(zhì)量性狀，年年有分離。這從遺傳學上不好解釋。

基因的連鎖、交換、錯位、缺失等錯綜復雜，生物技術的發(fā)展就應解決這些問題。

2.7 空稈和禿尖難題 空稈和禿尖是玉米育種上比較麻煩的問題。因空稈禿尖而夭折的品種不少，有的品種因空稈禿尖引起種植戶上訪告狀等群發(fā)事件，后遺癥很大。

對于空稈、禿尖，以往生理學上的解釋比較多，也比較到位。玉米育種理念、種質(zhì)資源、育種模式在不斷創(chuàng)新和變化，空稈禿尖的原因變得更加復雜，有待于進一步研究。

對于玉米空稈禿尖傳統(tǒng)的解釋是，密度大，爭水分，爭養(yǎng)分；土地瘠薄，養(yǎng)分供應不上，不良環(huán)境易造成禿尖。2014年河南鶴壁農(nóng)科院程相文先生夏播，hy7號種到10000株/667m2，不空稈，不禿尖。2015年在新疆奇臺,10000株的密度下,比當?shù)貙φ?376上述兩種性狀還好的組合有HY7、HY25等，hy84號種到15000株/667m2禿尖僅有0．6cm，而3376種到10000株禿尖就達1．4cm。

有育種者認為，枝繁葉茂，株型郁閉，易造成空稈和禿尖。DK517穗上葉寬大，株型說不上清秀，但結(jié)實良好。有些株型非常漂亮的雜交種，空稈禿尖比較嚴重。先玉335葉片拉得很開，株型結(jié)構合理漂亮，但先玉335年年禿尖，種到3500株/667m2也禿尖。先玉335果穗筒形結(jié)構，頂部沒有小粒，千粒重高，有一定禿尖但不影響產(chǎn)量。

還有一種解釋，熱源多，對光溫敏感的組合或品種容易出現(xiàn)雌雄不協(xié)調(diào)，吐絲不暢，引起空稈、禿尖、缺粒，甚至出現(xiàn)果穗上下沒粒，俗稱“上吐下瀉”。什么叫熱源，熱源占到多大比例合適？P群熱源多，農(nóng)大108母本178是P群，但農(nóng)大108結(jié)實封頂良好。

雄穗分枝少，花粉量小；穗位太低，光照不足；直稈比曲稈易禿尖等等。錐型穗比筒形穗結(jié)實封頂好。對于空稈禿尖還有很多解釋或猜測。

有限結(jié)實、雙穗率高的自交系配出的雜交種不空稈、不禿尖。經(jīng)驗之談，講不出更多的道理。

還有人把禿尖解釋為遺傳性禿尖和生理性禿尖。生理性禿尖，穗頂端形成胚胎，但不膨大，秕子；遺傳性禿尖，穗底部或頂部沒有授粉受精。

一個玉米品種是否耐密，主要從二方面去檢驗，一是看是否高抗倒伏；二是看是否出現(xiàn)空稈和嚴重禿尖。如果空稈禿尖嚴重，玉米就不能上密度，只能在稀植大穗的育種道路上前行。

空稈禿尖比較普遍，原因多，眾說紛紜，應從分子層面和生理上進行深入的研究。

2.8 雄穗主枝與側(cè)枝的選擇 雄穗分枝發(fā)育可以消耗玉米穗分化期養(yǎng)分，分枝多，花粉量太大，粘著在穗上葉上影響葉片的光合作用，單是推理，沒有理論依據(jù)來支撐，但被大家所接受。大家在選系過程中，注意選分枝少的材料，“戴大帽子”干脆淘汰。有的單位還有自己的選系標準，超過10條分枝的淘汰，超過6條分枝的淘汰。

雜交種分枝多少條合適？沒有人進行過專門研究，筆者研究了335的分枝形態(tài)，以及眾多美國自交系的分枝結(jié)構，NSS、米蘭德系，主枝長側(cè)枝短，一般年份3條分枝，主枝20cm以上，側(cè)枝大多退化。主枝長花粉量大，散粉時間長，不影響結(jié)實，而側(cè)枝退化，不消耗營養(yǎng)。

這些美系為何側(cè)枝會自動退化？

2.9 機收子粒是否有操作標準 機收子粒成了時尚。我們的職能部門對機收子粒品種沒有嚴格意義上的定義和標準。地域廣闊，氣候復雜，很難用一個標準來界定子粒機收品種。在新疆、內(nèi)蒙適宜機收子粒品種拿到黃淮海來能用嗎？東華北和黃淮海機收子粒的標準也不一樣。因為沒有規(guī)范統(tǒng)一的標準，許多大公司根本不知道子粒機收玉米為何物就開始炒作,喊口號響應。多數(shù)經(jīng)銷商為了招攬客戶，擴大銷量，亂貼機收子粒標簽。統(tǒng)一標準，迫在眉睫。

表1　隆平華研種業(yè)制定的機收標準

各育種單位開始調(diào)整育種目標和思路，向機收子粒品種邁進。有了統(tǒng)一標準，育種上可以少走不少彎路。

3　涉及的目標與體系問題

3.1 產(chǎn)量是永恒的主題 前段時間網(wǎng)上熱議，玉米育種要搞綜合平衡，不能片面追求產(chǎn)量。什么叫片面追求產(chǎn)量？我們的玉米平均產(chǎn)量才400kg，美國玉米帶的平均產(chǎn)量600～700kg，比我們高出1/3還多。我們的氮肥施用量是美國的4倍，產(chǎn)量不及，且仍過量開地下水，何以了得。

改良土壤，改善自然環(huán)境，減少氮肥施用量，這當然是利國利民之舉。但玉米平均產(chǎn)量在突破600kg的以前，產(chǎn)量指標還是育種工作者的努力方向。我們的糧食實現(xiàn)了“十二”連增，但玉米還在進口，玉米剛性需求缺口還很大，育種工作者不提高玉米產(chǎn)量干什么？

如何提高玉米產(chǎn)量？過去稀植大穗的育種模式必須擯棄，這樣的品種風險太大。東北、西北、黃淮海，農(nóng)戶粗放管理玉米的平均產(chǎn)量水平還在600kg以上，為何全國平均產(chǎn)量上不來？關鍵還是倒伏和病害面積太大，加之干旱等脅迫，一平均產(chǎn)量就下來了。早熟、堅稈、耐密、高抗倒、 高抗病，這樣的品種才是未來發(fā)展的方向。Duvick “抗性既產(chǎn)量！”是至理名言。何為片面追求產(chǎn)量，品種審定要考慮一個品種的綜合因素，提倡種質(zhì)資源創(chuàng)新，推崇差異化育種。黃淮海一個大區(qū) ，一個CK，一個統(tǒng)一密度，超CK多少就升級，低百分之幾就刷下，對于熟期株高穗位不予考慮，對于綜合抗性沒有硬性指標，就種5行，這樣審出來的品種有多大價值？省審國審了那么多品種，有幾個能站住腳，有幾個能推開？

新《種子法》出臺，組合進區(qū)試擁堵及其片面性將會解決，品種審定千軍萬馬過獨木橋的現(xiàn)象將成為歷史，“8+1”、“綠色通道”、“備案制”，品種審定渠道大大拓寬，只要有好品種就不會被埋沒。

不惜成本，不記代價，特殊管理，靠過度投入堆出來的超產(chǎn)記錄可以制造轟動效應，可以立項目，爭資金，卻沒有任何實際價值，因為它遠離生產(chǎn)實際。

3.2 穩(wěn)產(chǎn)與高產(chǎn)問題 過去我們寫品種介紹，經(jīng)常用穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)來形容一個品種。張銘堂教授提出一個觀點，穩(wěn)產(chǎn)和高產(chǎn)似乎是一對矛盾，高產(chǎn)的特性是遺傳基因可以對生長環(huán)境變化產(chǎn)生明顯的反應。多施肥，多灌溉，高產(chǎn)品種的產(chǎn)量可以顯著提高。穩(wěn)產(chǎn)的特性是遺傳基因?qū)ιL環(huán)境變化沒有太明顯反應，因此不論種在什么環(huán)境，產(chǎn)量變化不大。這是個新觀點。對此我們深有體會。

一個組合在某一年某一地突然冒尖，產(chǎn)量突出，往往不穩(wěn)定，適應面窄，年度差異大，大起大落。稀植大穗組合往往容易創(chuàng)造高產(chǎn)，但擔風險大，說出問題就出問題。多地多點試種表現(xiàn)平穩(wěn)的組合，往往具有推廣價值。

一個品種要成為大品種，不能過度強調(diào)超CK多少，要看其綜合性狀及廣適性，對環(huán)境條件不敏感，年度差異小，多年多省多點表現(xiàn)穩(wěn)定的品種往往具有推廣價值。

3.3 品質(zhì)問題 過去夸一個品種，概括為6個字，即品質(zhì)好，產(chǎn)量高。何為品質(zhì)好？傳統(tǒng)觀念認為，硬粒比半硬粒品質(zhì)好，其次半馬齒—馬齒—粉質(zhì)，子粒亮晶晶的，容重高，市場上受歡迎。蛋白質(zhì)含量高意味著品質(zhì)好，淀粉含量高似乎品質(zhì)差。

蛋白質(zhì)含量高、角質(zhì)厚、純硬粒的雜交種脫水慢，不利于機收子粒，而淀粉型的雜交種品質(zhì)差，但脫水快，盡管硬度不夠、破碎粒多，但脫水快，易于機收子粒。還有一種觀點，認為粉質(zhì)型玉米牛吃了好消化，而蛋白質(zhì)含量高的玉米雞吃了產(chǎn)蛋多。

玉米蛋白質(zhì)與淀粉的含量比例是多少才算合適？何為品質(zhì)好？

3.4 果穗收獲及脫粒問題 玉米育種要與時俱進，過去一些不被人注意的性狀現(xiàn)在要進行研究，機收子粒是個全新的課題，對玉米性狀提出了新的要求。

我們過去的許多雜交種不易收獲，而美國雜交種一碰果穗就掉下來。Reid/黃改、Reid/旅系配的雜交種不好脫粒，而335類的雜交種比較好脫粒。

好收獲好脫粒對機收子粒是優(yōu)良性狀，可降低子粒破碎率。

筆者對這兩個性狀進行了多年觀察并從血緣上進行了探討。煙臺大學宋建成教授認為，易收獲易脫粒與植株型形態(tài)和果穗形狀沒有相關性，與玉米含的脫落素有關。他的課題組已成功分離出脫落素，但愿宋教授的成果盡快能給我們的育種提供理論支持。

3.5 子粒排列與脫水速度 育種工作者在選系過程中注重選子粒排列緊密的材料，排列不緊密（俗稱縫隙），是顯性遺傳，且遺傳傳遞力強，可穩(wěn)定地遺傳到下一代。雜交種雙親之一穗行之間若有縫隙，雜交種也會有縫隙。穗行排列不緊密子粒拉不長，影響出子率，想出耐密豐產(chǎn)組合會比較困難。

若子粒排列太緊密（亂行），沒有“粒溝”，子粒拉長了，出子率上來了，但影響子粒脫水速度。既要長子粒、高出子率，又要脫水快，平衡點在哪里？

3.6 怎樣進一步完善測試體系 品種審定年限縮短了，品種審定渠道擴寬了，品種進入市場渠道暢通了。怎樣篩選和評價自育品種，如何把最好的品種拿出來？

我們現(xiàn)在的教科書還在講，試驗—示范—推廣三步曲。外國公司進來以后，提出了“以空間換時間”的測試理念，多點試驗，快出品種。有能力的大公司在不同玉米生產(chǎn)省，在不同生態(tài)區(qū)建立了測試點，一些中小公司互相串換組合，檢測在不同生態(tài)區(qū)的適應性。但許多公司反應通過測試體系，篩選出的組合通不過審定，或在大田種植表現(xiàn)不一致。公開的秘密是：通過跑點，可人為更改數(shù)據(jù)！否則便是公司內(nèi)部的測試體系出現(xiàn)誤差。

筆者認為，我們的測試體系照搬先鋒和孟山都的，建立時間不長，還在摸索和完善階段。首先是測試人員的素質(zhì)問題。測試隊伍中學農(nóng)學的多，高等數(shù)學水平大多不高，對土壤地力水肥條件大氣環(huán)境不能進行準確而定性的分析，有時連邊際效應等誤差都消除不了。玉米的生長發(fā)育是動態(tài)的，分析能力跟不上。測試體系中，組合太多，常常幾萬個組合，一個試驗站幾個人，看不過來，記不住，更談不上對主要目標性狀調(diào)查記錄了。機器收獲，只有水分和產(chǎn)量兩個指標，產(chǎn)量達標的入選升級，不達標的淘汰，又回到片面追求產(chǎn)量的老路上了。

“品種是種出來的，不是審出來的”有一定道理。如何進一步完善測試體系？測試體系是玉米科研的重要組成部分。

3.7 常規(guī)育種與生物技術結(jié)合問題 我們國家已育成的玉米雜交種中，主要是靠常規(guī)技術來完成的，生物技術的貢獻微乎其微。許多老一輩育種人對生物技術不了解。而搞生物技術的科研隊伍中高學歷者居多，他們下地少，許多人連品種都看不懂，“二張皮”現(xiàn)象比較嚴重。同一個單位，常規(guī)育種和搞生物技術的人員也打嘴仗。常規(guī)育種人說，搖瓶子晃試管有什么了不起？而生物技術人員認為常規(guī)育種是小米加步槍已經(jīng)落伍了。我們國家在“十一五”期間就啟動了分子標記輔助育種項目，現(xiàn)在又提出了全基因組選擇育種理念，至今收效不大。這不僅僅是科研單位大專院校與公司脫節(jié)的問題，更有深層次的問題。

魯茂龍博士在孟山都工作了多年。他認為，孟山都搞生物技術為了生產(chǎn)，為了出品種，針對性強，他們出論文并不多，而我們的科研隊伍搞生物技術為了出論文，出成果。出發(fā)點不同，目標不一樣，效果當然也就不一樣了。科研上的急功近利不僅僅表現(xiàn)在農(nóng)業(yè)領域，各行各業(yè)都有，原創(chuàng)性發(fā)明少，抄襲模仿國外發(fā)明創(chuàng)造的多，扎扎實實做學問的少，套項目套成果的人多。

筆者認為，依賴常規(guī)育種或迷信生物技術是兩個極端。不搞生物技術，單純依賴常規(guī)育種，肯定會落伍。生物技術是手段，不是目的，等于算盤與計算機的問題。生物技術可以大大提高育種速度，加速選系進程，甚至做到精準育種。

目前的關鍵問題是：常規(guī)育種與生物技術的結(jié)合問題。隆平華研種業(yè)與煙臺大學的宋建成教授和陜西科學院的竇秉德博士的分子育種計劃正在進行之中。

3.8 育種體系建設問題 從聯(lián)產(chǎn)承包責任制大量使用并普及玉米雜交種至今，在黃淮海地區(qū)，玉米品種有幾個明顯標志的時代，掖單號玉米、農(nóng)大108、鄭單958、浚單20、先玉335等，每一個時代都有一個響當當?shù)挠N家的名字聯(lián)系在一起，李登海、許啟鳳、堵純信、張發(fā)林、程相文、柏大鵬等。

育種界形成了一種思潮，大講特講科研體系建設問題。許多人發(fā)文，說玉米育種單打獨斗的時代已經(jīng)過去，靠一己之力出品種已不可能，育種名人已成歷史。言之無物的議論多，切實可行的辦法少。有一篇文章提到淡化個人的作用，強化團隊智慧。

科研體系如何建立？筆者沒在外資企業(yè)工作過，不清楚其科研體系及運作機制，但有不少從合資種業(yè)歸來的育種界朋友，有些還是專家，請教其詳，他們也說不上個一二三來。概念不少，新名詞不少，科學化、程序化、數(shù)字化、整體化，到底怎么運作似乎都說不清楚。外國大公司進來的不少，都是按科研體系運作和育種的。其業(yè)績和所取得的成果與人們的期望值似乎并不一致。

筆者對科研體系建設進行的多年的摸索和嘗試，對科研隊伍按功能進行條塊分割，大田調(diào)查是把玉米性狀數(shù)字化，應用時再行還原。許多做法仍收不到預期效果。

我們應該大膽引進消化吸收外來先進育種經(jīng)驗，一些優(yōu)秀的育種方法還應該堅持。比如一個醫(yī)院進口一套先進儀器，所有醫(yī)生整體劃一，都成了主治醫(yī)生？其實個性化、差異化還是存在的。三五個人幾畝地干科研已不可能，撞大運的機緣出不了品種。十幾人、幾百人的科研隊伍如何管理如何分工？值得研究和實踐。

筆者提出上述10個學術問題、9個技術問題、8個育種目標及體系問題，期待學者育種高手從理論上給以解釋。希望這些問題的深入探討能夠促進玉米育種技術之進步，使我國玉米產(chǎn)業(yè)這條大船,以27個問題為羅盤為坐標,在國家糧食安全的大潮中乘風破浪,駛向民族復興之遠海。

（修回日期：2016-03-11）