建始紅椿種群結(jié)構(gòu)及時(shí)間序列研究

冷艷芝　譚艮山　蘇長(zhǎng)江　程德華　汪洋

摘要：對(duì)建始縣2個(gè)不同人為干擾的紅椿天然群落進(jìn)行了樣地調(diào)查，采用“空間替代時(shí)間法”，將林木依胸徑大小分級(jí)，對(duì)種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)指數(shù)和時(shí)間序列進(jìn)行了分析，結(jié)果表明：2個(gè)種群結(jié)構(gòu)除第2齡級(jí)外，趨勢(shì)基本一致；T1種群在4和11齡級(jí)波動(dòng)，T2種群在4和8齡級(jí)出現(xiàn)波動(dòng)，Vpi均大于50%，種群為增長(zhǎng)型。隨時(shí)間推移，低齡級(jí)存活數(shù)量雖然在相應(yīng)齡級(jí)有所增加，但總體趨勢(shì)遞減，老齡個(gè)體逐漸增多。對(duì)現(xiàn)存種群及生境保護(hù)，采取適當(dāng)?shù)娜斯ち执按胧┦羌t椿種群恢復(fù)的關(guān)鍵。

關(guān)鍵詞：建始；紅椿；種群結(jié)構(gòu)；數(shù)量動(dòng)態(tài)

中圖分類號(hào)：S718.5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-9944（2016）06-0094-03

1 引言

紅椿（Toona ciliata Roem）為楝科（Meliaceae）香椿屬，國(guó)家二級(jí)保護(hù)瀕危種，素有“中國(guó)桃花心木”之稱，天然分布范圍從印度經(jīng)緬甸、老撾、巴基斯坦、泰國(guó)、馬來(lái)西亞、印度尼西亞等國(guó)至澳大利亞。紅椿主要分布于我國(guó)華南地區(qū)的低山丘陵區(qū)，東經(jīng)100°16′～119°40′，北緯24°21′～30°31′。由于多年過(guò)度利用和砍伐，多數(shù)紅椿天然林已經(jīng)退化，有些地區(qū)已經(jīng)消失。

紅椿的瀕危狀況引起國(guó)內(nèi)不少學(xué)者關(guān)注，研究領(lǐng)域包括紅椿種質(zhì)資源、遺傳結(jié)構(gòu)、植物生理、育種造林、化學(xué)及藥理等方面，但紅椿生態(tài)學(xué)研究相對(duì)不足。本文通過(guò)樣地調(diào)查和相關(guān)統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)紅椿不同生境的種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了分析，并對(duì)種群未來(lái)發(fā)展做了時(shí)間序列預(yù)測(cè)，目的是探索紅椿種群齡級(jí)動(dòng)態(tài)特征與環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系，為種群恢復(fù)和有效保護(hù)提供依據(jù)。

2 研究地概況

建始縣屬亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)型氣候，雨量充沛，雨熱同季，立體氣候特征十分顯著。年均氣溫16.O℃，年均降雨量1250mm，年均相對(duì)濕度78%，無(wú)霜期270d，年日照時(shí)數(shù)1500h。土壤為質(zhì)地疏松的山地黃壤，土壤自然含水率較高。2015年在建始縣青龍河村首次發(fā)現(xiàn)紅椿天然群落。青龍河村地形復(fù)雜，紅椿種群零星分布，多以16～200m²為分布規(guī)模，尺度在20m×20m的極少。選擇的兩個(gè)典型研究樣地：夾溝（T1）樣地為40年以上次生林；桃樹(shù)坡（T2）樣地位于山邊公路旁，群落雖然被公路切斷，但恢復(fù)部分保存良好。樣地物種多樣性豐富，除人為干擾因素以外，群落結(jié)構(gòu)較為完整。兩樣地紅椿為各自群落優(yōu)勢(shì)種與建群種，已經(jīng)占據(jù)群落上層。

3 研究方法

3.1 樣地調(diào)查

經(jīng)充分踏查后，考慮不同群落類型和生境條件的代表性，尤其是人為干擾強(qiáng)度對(duì)紅椿種群的影響程度，在不同典型群落中共設(shè)置夾溝（T1）和桃樹(shù)坡（T2）兩個(gè)的樣地，每樣地取樣20m×20m。每塊樣地按10m×10m的大小分成4個(gè)樣方，對(duì)喬木物種進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)；分別在每個(gè)20m×20m樣地的四角和中心位置，按5m×5m設(shè)置5個(gè)灌木層樣方，再在每個(gè)灌木樣方區(qū)域內(nèi)按1m×1m設(shè)置5個(gè)相應(yīng)草本層樣方。調(diào)查內(nèi)容：地形地貌、人為干擾強(qiáng)度、土壤、氣象、郁閉度等，見(jiàn)表1。群落學(xué)和種群學(xué)特征：包括群落組成、高度、蓋度等；對(duì)胸徑（DBH）≤2.5cm的植株測(cè)定地徑、高度；對(duì)胸徑≥2.5cm的植株記錄樹(shù)高、胸徑、冠幅、枝下高、分枝角等指標(biāo)。

3.2 齡級(jí)劃分及動(dòng)態(tài)特征

參照紅椿胸徑與年齡的相關(guān)性方面的研究結(jié)果，結(jié)合恩施州各地紅椿實(shí)際調(diào)查數(shù)據(jù)，采用“空間替代時(shí)間法”，將林木依胸徑大小分級(jí)，以立木級(jí)結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)分析種群動(dòng)態(tài)，從第2徑級(jí)開(kāi)始，以胸徑5cm為步長(zhǎng)增加一級(jí)，即幼苗級(jí)Ⅰ（2.5cm

式中，V_n表示種群從n到n+1級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)；V_pi表示整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)；S_n和S_n+1，分別表示第n到第n+1徑級(jí)種群個(gè)體數(shù)，當(dāng)考慮外部干擾時(shí)：

式中，K為種群徑級(jí)數(shù)量，V_piV_n取正、負(fù)、零值的意義分別反映種群或相鄰徑級(jí)個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、穩(wěn)定、衰退的動(dòng)態(tài)關(guān)系。P為種群對(duì)外界干擾所承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)概率，當(dāng)P的值為最大時(shí)對(duì)種群動(dòng)態(tài)V_pi構(gòu)成最大的影響。

4 結(jié)果與分析

4.1 紅椿種群年齡結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)分析

圖1和圖2分別表示青龍河村T1和T2不同紅桔群落天然種群的年齡結(jié)構(gòu)。從圖1和圖2可以看出，該地區(qū)紅椿種群年齡結(jié)構(gòu)從整體上看屬于增長(zhǎng)型種群，不同的群落類型中的紅椿種群的年齡結(jié)構(gòu)有差別。

體現(xiàn)在T1種群的完整齡級(jí)結(jié)構(gòu)為12級(jí)，T2種群結(jié)構(gòu)僅為9級(jí)；種群T1中Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)高于T2齡級(jí)Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)；T1第Ⅱ齡級(jí)存活數(shù)量明顯低于T2種群Ⅱ齡級(jí)數(shù)量，說(shuō)明T2種群幼苗個(gè)體存活率更好，T2種群的環(huán)境條件更適應(yīng)Ⅱ齡級(jí)紅椿通過(guò)環(huán)境篩選和競(jìng)爭(zhēng)。2種群其他齡級(jí)數(shù)量結(jié)構(gòu)趨勢(shì)基本相同。

表2為種群相鄰級(jí)間個(gè)體數(shù)量的變化動(dòng)態(tài)結(jié)果。T1種群在第4、8齡級(jí)出現(xiàn)衰退波動(dòng)，其他齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增長(zhǎng)。整個(gè)種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)V_pi=53.88%>0，種群屬于增長(zhǎng)型?？紤]種群的外部干擾因素時(shí)，V_pi=4.49%>0，整體表現(xiàn)出穩(wěn)定。T2種群在第4、11齡級(jí)出現(xiàn)衰退波動(dòng)，其他齡級(jí)個(gè)體數(shù)量增長(zhǎng)，V_pi=53.78%>0，種群屬于增長(zhǎng)型。V_pi=5.98%>O，整體表現(xiàn)出穩(wěn)定。兩個(gè)種群幼苗庫(kù)較為豐富，且生殖階段的大樹(shù)占有較大比例，可以維持種群穩(wěn)定。種群結(jié)構(gòu)對(duì)干擾抗敏感性指數(shù)p值分別為0.083和0.111，表明紅椿種群對(duì)外界干擾較為敏感，T2種群敏感度高于T1種群，在超出極限狀態(tài)的干擾出現(xiàn)時(shí)，種群穩(wěn)定存在風(fēng)險(xiǎn)。

4.2 紅椿種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測(cè)分析

以紅椿2個(gè)種群各齡級(jí)株數(shù)為原始數(shù)據(jù)，按照一次平均推移法計(jì)算出各齡級(jí)在未來(lái)12年，24年，36年后的株數(shù)（T2種群僅為24年），年齡與存活株數(shù)關(guān)系圖3和圖4。圖中可以看出，紅椿T1和T2種群各齡級(jí)株數(shù)峰值在預(yù)測(cè)序列中依次向后推移。隨時(shí)間推移，低齡級(jí)存活數(shù)量雖然在相應(yīng)齡級(jí)有所增加，但總體趨勢(shì)遞減，老齡個(gè)體逐漸增多。因此，幼齡株數(shù)的補(bǔ)充更顯重要。最終老齡株數(shù)也急劇減少，兩個(gè)種群呈現(xiàn)出衰老。因此，豐富的幼苗數(shù)量是維持種群更新的保證；創(chuàng)造紅椿種群適生的林窗環(huán)境，保證第1和4齡級(jí)個(gè)體順利通過(guò)環(huán)境篩，種群的健康發(fā)展才能持續(xù)。

5 結(jié)語(yǔ)

紅椿齡級(jí)存活數(shù)量分析表明，存活植株與齡級(jí)之間變化關(guān)系存在著一種顯著的波動(dòng)規(guī)律，這種波動(dòng)是種群與環(huán)境相互選擇的過(guò)程。兩個(gè)種群均在第4齡級(jí)表現(xiàn)為波動(dòng)，說(shuō)明紅椿個(gè)體受環(huán)境制約較強(qiáng)，在第4齡級(jí)發(fā)展到第5齡級(jí)時(shí)，個(gè)體數(shù)量損失較大。

從群落特征分析，紅椿所在群落屬于常綠落葉闊葉林，紅椿群落優(yōu)勢(shì)種。但群落以闊葉喬木為主，對(duì)空間、環(huán)境資源都具有一定的競(jìng)爭(zhēng)要求。環(huán)境條件決定了紅椿個(gè)體間以及與其它種群間對(duì)光照、水分、養(yǎng)分和空間生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)，種群自疏作用增強(qiáng)，環(huán)境篩的選擇強(qiáng)度增大，對(duì)紅椿幼樹(shù)及成年植株造成一定程度的損失。這與紅椿齡級(jí)結(jié)構(gòu)和數(shù)量動(dòng)態(tài)分析結(jié)論一致。通過(guò)對(duì)建始紅椿資源調(diào)查發(fā)現(xiàn)，與恩施州其他紅椿種群相同，紅椿種群基本處于在相應(yīng)的群落邊緣，2、4齡級(jí)的植株大多存在于群落邊緣，能獲得較強(qiáng)的光照，得以存活。因此，對(duì)現(xiàn)存種群及生境保護(hù)，適當(dāng)?shù)娜斯ち执按胧┦羌t椿種群恢復(fù)的關(guān)鍵。