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    稀有鮈鯽被皮、呼吸與心血管系統(tǒng)組織學(xué)觀察*

    2018-08-20 08:54:26趙德明王劍偉周向梅李愛華楊利峰
    關(guān)鍵詞:鱗片組織學(xué)心房

    趙 穎 趙德明 王劍偉 周向梅 李愛華 楊利峰

    (1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué),北京 100193)(2.中國科學(xué)院水生生物研究所,武漢 430072)

    稀有鮈鯽(Gobiocyprisrarus),俗稱墨線魚、金白娘[1],隸屬鯉形目,體長38~85 cm,主要分布于我國四川省雙流縣、漢源縣、都江堰市等地。自1990年起,中國科學(xué)院水生生物研究所將其作為新的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物進(jìn)行了系統(tǒng)的研究[2],并對其進(jìn)行了規(guī)范化飼養(yǎng)管理。至今,以稀有鮈鯽為實(shí)驗(yàn)生物的研究涉及生態(tài)毒理學(xué)、農(nóng)藥學(xué)、環(huán)境科學(xué)、水生生物寄生蟲學(xué)等諸多領(lǐng)域,對該種生物的深度研究則多是對某一系統(tǒng)或組織器官進(jìn)行的遺傳學(xué)、胚胎學(xué)或組織學(xué)的研究,但對成體稀有鮈鯽的系統(tǒng)性組織學(xué)的研究尚未見報(bào)道。為此,用中國科學(xué)院水生生物研究所提供的正常生活環(huán)境下的稀有鮈鯽進(jìn)行了整體固定,并制作石蠟切片,經(jīng)HE染色后,采用光學(xué)顯微鏡對其各個(gè)系統(tǒng)的臟器和組織逐一進(jìn)行詳細(xì)的組織形態(tài)學(xué)觀察和描述。

    1 材料和方法

    1.1 試劑

    固定液:Bouin’s液。脫鈣液:30%鹽酸溶液1 L(700 mL 10%福爾馬林,300 mL濃鹽酸),氯化鈉140 g,冰醋酸20 mL。脫水劑:50%,75%,85%,95%酒精。透明劑:松油醇。包埋蠟:石蠟。脫蠟劑:二甲苯。染色劑:蘇木素染液,伊紅染液。其他:鹽酸酒精,蒸餾水,自來水等。

    1.2 耗材

    組織包埋盒,載玻片,蓋玻片等。

    1.3 儀器

    切片機(jī),水浴展片機(jī),恒溫箱等。

    1.4 切片制作方法

    將稀有鮈鯽在Bouin’s液中固定24~48 h,再用自來水輕柔沖洗去表面浮色;于脫鈣液中脫鈣8~16 h后撈出,置于緩慢流動(dòng)的自來水下輕柔沖洗過夜,以去除樣品表面多余的脫鈣液[3];對稀有鮈鯽各部位和組織臟器進(jìn)行修塊并編號;將修塊完成的樣品分別在50%酒精(2 h),75%酒精(2 h或過夜),85%酒精(2 h),95%酒精(1 h)梯度酒精中脫水[4];繼而在松油醇[4-5]中透明至組織呈半透明狀后同包埋盒一起浸蠟包埋,完成包埋的樣品于冰面上冷卻凝固;以厚度為3 μm進(jìn)行切片[3];水浴展片后用載玻片撈出,烘片干燥;再按照常規(guī)HE染色[6]進(jìn)行石蠟切片染色;中性樹膠封片,晾干后于鏡下觀察并采集照片。

    2 結(jié)果

    2.1 被皮系統(tǒng)組織學(xué)觀察

    稀有鮈鯽的皮膚由外側(cè)表皮和內(nèi)部真皮構(gòu)成[7](見圖1)。與哺乳動(dòng)物完全不同的是,稀有鮈鯽的表皮由層數(shù)不等的非角質(zhì)化的立方上皮細(xì)胞構(gòu)成,鏡下可見最外側(cè)的是一些梭形的上皮細(xì)胞,具有分裂能力,從而可對損傷進(jìn)行修復(fù)。表皮中除了最外側(cè)的梭形細(xì)胞,更多的是黏液細(xì)胞(見圖2)。黏液細(xì)胞形態(tài)各異大小不一,胞核多位于細(xì)胞中央呈圓形至卵圓形,胞質(zhì)內(nèi)多有不等量的粉紅均染的黏液樣物質(zhì),黏液細(xì)胞可以分泌原始黏液,含有包括糖蛋白、酶類、免疫球蛋白[8]等多種物質(zhì),覆于魚體表面有潤滑、保護(hù)等作用。真皮層主要由結(jié)締組織[9-10]構(gòu)成,位于表皮層與肌肉之間,有多量的成纖維細(xì)胞。鏡下可見呈均染紅色的鱗片穿插于皮膚中。鱗片與皮膚相接之處有圓形的角質(zhì)生成細(xì)胞(見圖3A、B),其胞質(zhì)中富含角質(zhì)顆粒。隨著魚的生長,鱗片數(shù)量并不會增多,但其體積會增大,從而形成“年輪狀”外觀(見圖3C)。在鱗片游離端側(cè)緣可見數(shù)量不等的色素細(xì)胞分布,主要是黑色素細(xì)胞、紅色素細(xì)胞以及黃色素細(xì)胞等(見圖3D)。

    2.2 呼吸系統(tǒng)組織學(xué)觀察

    鰓弓由各鰓骨與咽骨及咽齒組成,同其他鯉科魚類一樣,稀有鮈鯽第5對鰓弓退化為咽齒,且具兩行咽齒[1]。屬于硬骨魚的稀有鮈鯽的鰓開口于咽喉,外被鰓蓋,稱內(nèi)鰓裂[11]。稀有鮈鯽具有鰓蓋和鰓板結(jié)構(gòu),其薄板樣的鰓瓣在鰓腔中舒展分布,又稱鰓耙[11]。每個(gè)鰓弓都有軟骨作為支架,在鰓弓上附著全鰓,全鰓的兩組鰓絲以反向平行的方式向鰓腔分布。鰓瓣的游離部遠(yuǎn)端都分布有輸入輸出的血管,血管中充血明顯。上皮細(xì)胞包圍著鰓弓部,且該部富含黏液分泌細(xì)胞。軟骨組織亦是鰓絲的支架,支持著組成呼吸膜的二級鰓瓣,二級鰓瓣相互平行排列,并與原始鰓瓣呈垂直角度連接[7],形成一個(gè)個(gè)的鰓小葉[11]。血管化的鰓絲壁圍成的管腔中可見大量的紅細(xì)胞。每個(gè)原始鰓瓣都被復(fù)層細(xì)胞所覆蓋,鰓瓣上還有一些其他類型的細(xì)胞,如扁平上皮細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、黏液細(xì)胞及未分化的細(xì)胞等。氯細(xì)胞位于原始鰓瓣與二級鰓瓣連接處附近的鰓絲上皮內(nèi)[12](見圖4、圖5、圖6局部放大),核大而圓,胞質(zhì)豐富?;啄ど系囊粚踊螂p層的立方上皮為柱細(xì)胞所支持,覆于二級鰓瓣上。

    2.3 心血管系統(tǒng)組織學(xué)觀察

    稀有鮈鯽的心血管系統(tǒng)主要由心臟和血管及其中的血液構(gòu)成。心肌有節(jié)律的收縮與舒張使得血液在血管中有序流動(dòng)。稀有鮈鯽的紅細(xì)胞為有核紅細(xì)胞。

    2.3.1心臟:從切片上看,同一般的硬骨魚[1]一樣,稀有鮈鯽的心臟(見圖7、8)位于腹前側(cè),緊鄰鰓腔,由四個(gè)連續(xù)的腔室構(gòu)成,依次分別為靜脈竇、心房、心室和有高度彈性的動(dòng)脈[3]。心臟由心外膜、心肌和心內(nèi)膜三層構(gòu)成。外層的心外膜由單層扁平的上皮細(xì)胞構(gòu)成,與位于單薄的結(jié)締組織上的間皮參與構(gòu)成心包腔[9-10]。肌層在不同部位的厚薄不均,在靜脈竇處較薄,心房的肌層較厚,而心室的肌層最厚。心房的心肌呈松散的海綿狀,而靜脈竇則呈一個(gè)薄壁囊狀結(jié)構(gòu),主要是由結(jié)締組織構(gòu)成。心肌是一種平滑肌[9-10],心肌細(xì)胞胞質(zhì)呈嗜酸性紅染,胞核狹長深染。血液從心房中流出經(jīng)房室瓣進(jìn)入心室,心室和心房中均可見大量的有核紅細(xì)胞蓄積。心室腔由貼于心肌纖維上的內(nèi)皮細(xì)胞圍成,其胞核形似逗號。

    圖1 皮膚注:1.表皮; 2. 真皮Fig.1 SkinNote:1.Epidermies; 2. Dermis

    圖2 皮膚注:1.鱗片; 2. 骨性鱗片; 3. 黏液細(xì)胞; 4. 疏松結(jié)締組織Fig.2 SkinNote:1. Scale; 2. Bony scale; 3. Mucous cell; 4. Soft connective tissue

    圖3 鱗片注:A:角質(zhì)生成細(xì)胞(H&E染色); B:角質(zhì)生成細(xì)胞; C:鱗片增大后形成的“年輪狀”外觀; D:鱗片中分布有色素細(xì)胞Fig.3 ScaleNote:A:Keratinocyte in scale(H&E staining); B: Keratinocyte in scale; C: Annual ring-like scale; D:Chromocyte in scale

    圖4 鰓注:1.鰓弓; 2. 鰓絲Fig.4 GillsNote:1.Gill arch; 2. Gill filaments

    圖5 鰓瓣注:1.鰓弓; 2. 鰓瓣; 3. 血管Fig.5 LamellaeNote:1.Gill arches; 2. Lamellae; 3. Blood vessel

    圖6 二級鰓瓣注:1.鰓絲; 2. 軟骨支架; 3. 氯細(xì)胞; 4.血管Fig.6 Secondary lamellaeNote:1. Gills; 2. Cartilainous tissue; 3. Chloride cell; 4. Blood vessel

    2.3.2血管:血管內(nèi)膜由扁平的內(nèi)皮細(xì)胞構(gòu)成,數(shù)層平滑肌細(xì)胞組成的不同厚度的肌層圍在外側(cè),并被膠原纖維組成的外膜等包被。

    圖7 心臟注:1.具有高度彈性的動(dòng)脈;2. 心室;3. 心房Fig. 7 HeartNote:1.Highly elastic bulbus arteriosus; 2.Ventricle; 3.Atrium

    圖8 心臟注:1.心室;2.心房;3.靜脈竇Fig.8 HeartNote:1.Ventricle; 2. Atrium; 3. Sinus venosus

    3 結(jié)論

    從解剖學(xué)和組織學(xué)角度來看,稀有鮈鯽的皮膚由表皮和真皮構(gòu)成。在其表皮外側(cè)覆有鱗片,鱗片是皮膚的衍生物[12],鏡下可見鱗片中存在骨質(zhì)結(jié)構(gòu),屬于骨鱗[13],HE染色呈均質(zhì)的紅色。據(jù)一些研究表明,一部分具有毛細(xì)血管化皮膚的魚類其皮膚亦具有呼吸功能[14],但稀有鮈鯽的體表被覆鱗片,這種情況下稀有鮈鯽的氣體交換功能主要集中在鰓部,氣囊也參與其中。從解剖結(jié)構(gòu)來看,稀有鮈鯽的魚鰓左右對稱,結(jié)構(gòu)精密。鏡下可見壁層高度血管化的鰓絲[11]呈梳齒狀覆于軟骨支架上形成二級鰓瓣,二級鰓瓣又以并列的人字形排列組成原始鰓瓣,這種結(jié)構(gòu)使得鰓絲以極大的表面積與鰓腔中的水流進(jìn)行接觸,流經(jīng)鰓絲的入鰓血在此進(jìn)行CO2與O2的交換,形成多氧的出鰓血[11,15]。與常見的實(shí)驗(yàn)動(dòng)物相比,稀有鮈鯽的心肌厚度明顯要薄,且成不規(guī)則的形狀排列,在心室中可見交錯(cuò)呈梯狀篩形的心肌層,而非典型的橫向或縱向整齊排列。

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