高溫熱害對水稻生長的影響及其應對措施

譚詩琪　申雙和　鄧麗蓉

摘要：介紹了中國水稻（Oryza sativa L.）受高溫熱害的影響，對水稻受害的機理、高溫熱害指標及風險評估、高溫預警監(jiān)測等方面進行了綜述。在大量研究的基礎(chǔ)上提出從分子水平探明水稻受高溫熱害的根本機制，建立考慮品種、生育期、其他氣象因素等的綜合性高溫熱害指標，并提出選取合適播期、采用耐熱品種、健全防范體系等觀點。旨在為應對高溫熱害帶來的危害及完善應對技術(shù)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：水稻；高溫熱害；指標；風險評估；預警監(jiān)測

近百年來，由于自然氣候波動和人類活動加劇導致的溫室效應，地球氣候正經(jīng)歷一次以全球變暖為主要特征的顯著變化。IPCC報告指出，到2100年，由人類活動造成的溫室氣體排放量將繼續(xù)增加，全球平均地表溫度將比1990年升高1.4-5.8℃，中國與全球氣候變化趨勢基本一致，且大量研究表明，氣候變暖將是中國未來的變化趨勢。在全球變暖的同時，極端高溫的發(fā)生頻率也呈現(xiàn)升高的趨勢，與1961-1990年中國的年平均氣溫相比，到2050年將增加（2.8±0.5）℃，未來中國的極端天氣事件如夏季高溫等出現(xiàn)頻率也將增加，在未來全球大幅變暖的情況下，若不加以防范，中國主要糧食作物在未來50年高溫熱害的影響下，產(chǎn)量會出現(xiàn)大幅下降，這將嚴重威脅中國的糧食安全。近20年來受高溫熱害的影響，中國糧食特別是水稻將出現(xiàn)頻繁的減產(chǎn)情況。據(jù)報道，氣溫每升高1℃，水稻產(chǎn)量將會下降10%，尤其在水稻結(jié)實期，溫度上升1～2℃，產(chǎn)量將下降10%-20%。

目前在水稻高溫熱害指標以及水稻受害的機理研究、風險評估、影響評價等方面展開了一定的研究，但各項研究所得到的指標不盡相同，采用的評價方法有所差異，對水稻減產(chǎn)設(shè)定的災損表達方式也不一，開展的試驗研究也有局域性的缺陷，對于未來氣候變化情景下的高溫熱害發(fā)生頻次尚缺乏較為準確的預估，且風險評估在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)服務應用中的作用還略顯薄弱。筆者將對水稻受害的機理、高溫熱害指標探析、相關(guān)的風險評估及其預警和應對技術(shù)等方面進行闡述。旨在加深水稻高溫熱害的研究，為降低高溫熱害對水稻的危害提供更多參考。

1.水稻受高溫熱害的機理研究

目前普遍定義水稻的高溫熱害是指水稻處于孕穗后期和抽穗揚花期，也就是單季稻在7月下旬至8月上旬時，遭遇連續(xù)日平均氣溫≥30℃、日最高氣溫≥35℃、同時極端最高氣溫38℃以上、相對濕度70%以下的高溫天氣，而導致水稻生長發(fā)育受阻，部分生理活性受到抑制，多方面生理生態(tài)功能都遭到損害，而最終導致減產(chǎn)或嚴重減產(chǎn)。

水稻處于不同生育期時，受到熱害的影響也不同。主要的敏感時期有減數(shù)分裂期、開花期、灌漿期等。減數(shù)分裂期高溫處理會使每穗穎花數(shù)、結(jié)實率、粒重和產(chǎn)量明顯降低。抽穗-灌漿早期使結(jié)實率和粒重降低而導致產(chǎn)量下降。在穗分化期，如溫度大于35℃，則花藥的開裂率和花粉育性會降低，從而導致結(jié)實率降低。開花期高溫引發(fā)的危害主要有5個方面，一是影響開花，這是由于漿片吸水膨脹造成；二是影響花藥開裂，這是由于高溫時失水過快而使花藥不開裂；三是影響花粉活力，這是由于高溫會大大縮短花粉壽命；四是影響花粉管伸長：五是影響受精，正是由于上述幾方面綜合影響而造成受精不良，降低了結(jié)實率。灌漿結(jié)實期高溫會對子粒干物質(zhì)累積造成障礙，使得空癟粒增加，千粒重下降，導致產(chǎn)量損失，且氣溫過高使得灌漿速度加快，所形成的復合淀粉粒呈核狀，排列疏松且顆粒間充氣，引起光折射而呈白色不透明狀，導致堊白米率和堊白面積增加，而堊白是影響稻米品質(zhì)的最主要因素，因此稻米品質(zhì)也會受到影響。

綜上可知，目前研究高溫對水稻影響的機理包括生長發(fā)育、產(chǎn)量形成等方面，這為深入研究高溫對水稻生長影響奠定了一定的基礎(chǔ)。但從分子水平著手，探究高溫對水稻的影響還較少，應開展生物研究，探明水稻基因在高溫下的表達調(diào)控機制，將受害基因群找出，從而揭示水稻對高溫的響應及耐熱機制。

2.高溫熱害指標

高溫熱害指標是研究和了解高溫熱害發(fā)生規(guī)律及開展高溫熱害監(jiān)測預警、防災減災、影響評估等的重要工具，也是評判災害的標準。目前較多的判別指標是溫度和高溫持續(xù)的時間。西山巖男等指出，溫度達到30℃時，水稻出現(xiàn)不受精情況，且35℃可作為明顯的高溫障礙臨界值。譚中和等認為，高溫的致害指標為日平均氣溫超過30℃，日最高溫度超過35℃。陳端生等認為水稻高溫熱害指標是指連續(xù)3 d以上的日最高氣溫達35℃：湯昌本等則指出同樣的溫度需5 d以上才可作為水稻抽穗至灌漿期的高溫傷害指標。高素華等研究長江中下游水稻高溫熱害時，根據(jù)日平均氣溫、日最高氣溫、日平均相對濕度以及持續(xù)時間將熱害等級劃分為4個級別（表1），并據(jù)此研究高溫發(fā)生的年代際變化、空間分布和變化趨勢。此外，包云軒等基于水稻三基點溫度，通過分析水稻的生育期資料，把江蘇水稻熱害的生理指標定為37℃以上，并根據(jù)持續(xù)天數(shù)分為了輕（2～3 d）、中（4～5 d）、重度（>5 d）熱害。

高溫熱害指標的研究相對于其他農(nóng)業(yè)災害如冷害和低溫干旱等較少，除了一定強度的高溫會影響水稻生長發(fā)育，導致產(chǎn)量降低這個觀點一致，學者提出的指標卻不盡相同。此外，由于不同品種水稻耐高溫特性不同，如秈稻較粳稻更耐高溫，則在給出這二者高溫熱害指標時，應有約2～3℃的差別：在不同的生育期，水稻對高溫的敏感性也不同，如開花期大于灌漿期大于營養(yǎng)生長期，則在不同時期的高溫指標應根據(jù)不同的響應有所區(qū)別。

3.高溫熱害的風險評估

關(guān)于水稻高溫熱害的特征分析和風險評估主要集中在基于作物受災機理和受災指標的區(qū)域高溫熱害的風險評估和區(qū)劃，目前針對水稻高溫熱害的風險評估技術(shù)研究還不是很多，已有研究大多是通過分析歷史資料，計算災害概率、統(tǒng)計災損率和計算變異系數(shù)等進行評估。張方方等為湖北各地定義了高溫熱害等級，并確定了各等級風險期的起始和終止日期一級持續(xù)天數(shù)。張愛民等在GIS平臺上對多種氣象災害如冷害、高溫熱害、干熱風等進行了危害范圍、程度的檢測評估。張倩等利用模型模擬了高溫對各發(fā)育時段水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響，以此評估長江中下游地區(qū)高溫熱害對水稻的影響。

劉偉昌等采用ORYZA模型對湖南衡陽一季稻進行分析研究，根據(jù)不同高溫程度及持續(xù)天數(shù)，結(jié)合減產(chǎn)率，總結(jié)出了一個較為可靠準確的災損率定性評估模型，但此產(chǎn)量模型因未考慮乳熟期等階段高溫對水稻的影響，故存在一定局限性。

馮德花[刪結(jié)合安徽省高溫對水稻危害的特點將高溫熱害等級分為了5個級別，并通過計算減產(chǎn)率進行災害風險評估，但這種評估是將7-8月設(shè)定為水稻高溫敏感時段，過于寬泛，且未對高溫熱害的未來演變規(guī)律進行探討，也沒有對高溫熱害風險進行預測，不具有延展性。

綜上可知，目前開展的水稻高溫熱害風險評估多基于某個確定的熱害指標，利用模型模擬水稻生產(chǎn)，并基于災損率或減產(chǎn)率等進行評估，但由于水稻不同時期生理特性不同，且對溫度的敏感性也不同，難以形成標準化的水稻高溫熱害指標，風險評估的標準也就難以統(tǒng)一。并且目前采用的高溫熱害指標多以溫度為指標，而未考慮相對濕度、風俗、日照等氣象要素，無法得到一個綜合性的指標。因此，應建立一套系統(tǒng)的風險評估方案，將水稻高溫敏感的幾個重要時期進行分段研究，根據(jù)歷史氣象與產(chǎn)量以及減產(chǎn)率等數(shù)據(jù)，構(gòu)建不同時期相應的高溫熱害指標、范圍、持續(xù)時間，應用模型模擬時空分布及水稻生育特征，進而對各個時期的熱害影響風險進行評估。

4.遙感監(jiān)測及預警系統(tǒng)的建立

中國是世界上受氣象災害影響最為嚴重的國家之一，近50年來中國高溫熱害的頻率和強度明顯增加，糧食安全受到嚴重威脅，給國家和社會帶來了巨大損失。因此，加強農(nóng)業(yè)防災減災能力建設(shè)，建立高溫熱害監(jiān)測預警系統(tǒng)，制定各項避災減災的技術(shù)措施，對減輕損失以及確保糧食安全是十分必要的。

陽園燕等從水稻遇高溫熱害的生理生態(tài)方面研究出發(fā)，據(jù)三峽庫區(qū)歷年水稻空殼率的資料，篩選出日最高氣溫、日平均氣溫、空氣相對濕度等主要天氣因子，建立了水稻高溫熱害累積指數(shù)等級（表2）。并建立了水稻高溫熱害監(jiān)測預警系統(tǒng)，根據(jù)每天氣象資料，實現(xiàn)了滾動監(jiān)測水稻高溫熱害。

王敬濤研究設(shè)計的預警系統(tǒng)，包括水稻發(fā)育期模型、高溫敗育模型以及中短期天氣預報三個模塊，這個模型可處理水稻高溫熱害，提前預報高溫災害，經(jīng)過實驗數(shù)據(jù)對該模型的驗證，模型模擬結(jié)果較準確，可用于該種植區(qū)域水稻的高溫熱害預警。劉偉昌等繪制了長江中下游地區(qū)各等級高溫熱害地域分布特點的專題地圖，明確了該地區(qū)水稻遭受高溫熱害的時空分布規(guī)律。

綜上可知，目前中國開展了一系列包含各種模型的高溫預警系統(tǒng)的研發(fā)，在一定程度上實現(xiàn)了對未來中國水稻高溫熱害預警。但現(xiàn)有研究尚未進行高溫對不同品種水稻熱害預警，應根據(jù)不同地域特點采用不同熟制和播期及品種的水稻進行生產(chǎn)，這樣既能避開高溫熱害的不利影響，又能調(diào)整種植結(jié)構(gòu)，提高作物產(chǎn)量。此外，采用多種預報方法結(jié)合，衛(wèi)星遙感動態(tài)監(jiān)測信息與預警模式相結(jié)合，能更高效地開展高溫災害預報。

5.展望

目前中國的水稻受高溫影響而產(chǎn)生的危害日益明顯，欲降低危害，首先要探明水稻受高溫影響的生理機制以及生育時期，這應從分子水平著手，探明水稻基因變化，找出高溫脅迫下水稻受害的根本原因：并參照歷年水稻受害日期，利用模型進行反演，確定不同地域不同品種等水稻的明顯受害時段。其次，中國現(xiàn)有的高溫熱害指標較為單一，尚不能快速有效地做出診斷，應將溫度、持續(xù)時間與生育期分段進行結(jié)合，并根據(jù)當?shù)厍闆r，結(jié)合干旱、降水、日照、水稻品種等因素建立綜合指標。再次，積極采取相應的應對技術(shù)才是克服高溫熱害的主要途徑；合理調(diào)整作物布局以及播期；選用優(yōu)良耐熱品種；實施合理的水肥管理辦法；加強氣象災害應對防范體系建設(shè)。